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9.6: Cómo los procariotas asexuales logran la diversidad genética - Biología

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habilidades para desarrollar

  • Comparar los procesos de transformación, transducción y conjugación.
  • Explicar cómo la transferencia asexual de genes da como resultado la diversidad genética procariota.
  • Explicar la estructura y las consecuencias para la diversidad genética bacteriana de los transposones.

Normalmente, cuando consideramos la transferencia genética, pensamos en la transferencia vertical de genes, la transmisión de información genética de generación en generación. La transferencia vertical de genes es, con mucho, el principal modo de transmisión de información genética en todas las células. En los organismos que se reproducen sexualmente, los eventos cruzados y el surtido independiente de cromosomas individuales durante la meiosis contribuyen a la diversidad genética de la población. La diversidad genética también se introduce durante la reproducción sexual, cuando se combina la información genética de dos padres, cada uno con diferentes complementos de información genética, produciendo nuevas combinaciones de genotipos parentales en la descendencia diploide. La aparición de mutaciones también contribuye a la diversidad genética en una población. La diversidad genética de la descendencia es útil en entornos cambiantes o inconsistentes y puede ser una de las razones del éxito evolutivo de la reproducción sexual.

Cuando los procariotas y eucariotas se reproducen asexualmente, transfieren una copia casi idéntica de su material genético a su descendencia a través de la transferencia genética vertical. Aunque la reproducción asexual produce más descendencia más rápidamente, se pierden los beneficios de la diversidad entre esas crías. Entonces, ¿cómo es que los organismos cuyo modo de reproducción dominante es asexual crean diversidad genética? En procariotas, la transferencia horizontal de genes (HGT), la introducción de material genético de un organismo a otro organismo dentro de la misma generación, es una forma importante de introducir la diversidad genética. La HGT permite que incluso las especies relacionadas lejanamente compartan genes, lo que influye en sus fenotipos. Se cree que la HGT es más frecuente en procariotas, pero que sólo una pequeña fracción del genoma procariota puede ser transferida por este tipo de transferencia en cualquier momento. A medida que el fenómeno se investiga más a fondo, puede revelarse que es aún más común. Muchos científicos creen que la HGT y la mutación son fuentes importantes de variación genética, la materia prima para el proceso de selección natural, en procariotas. Aunque la HGT es más común entre organismos relacionados evolutivamente, puede ocurrir entre dos especies que viven juntas en una comunidad natural.

Se sabe que la HGT en procariotas ocurre por los tres mecanismos principales que se ilustran en la Figura ( PageIndex {1} ):

  1. Transformación: el ADN desnudo se extrae del medio ambiente
  2. Transducción: los genes se transfieren entre las células de un virus (consulte El ciclo de vida viral)
  3. Conjugación: uso de un tubo hueco llamado pilus de conjugación para transferir genes entre células

Figura ( PageIndex {1} ): Hay tres mecanismos específicos de procariotas que conducen a la transferencia horizontal de genes en procariotas. a) En la transformación, la célula toma ADN directamente del medio ambiente. El ADN puede permanecer separado como un plásmido o incorporarse al genoma del huésped. b) En la transducción, un bacteriófago inyecta ADN que es un híbrido de ADN viral y ADN de una célula bacteriana previamente infectada. c) En la conjugación, el ADN se transfiere entre las células a través de un puente citoplasmático después de que un pilus de conjugación acerca las dos células lo suficiente para formar el puente.

Ejercicio ( PageIndex {1} )

  1. ¿Cuáles son las tres formas en que la reproducción sexual introduce variación genética en la descendencia?
  2. ¿Cuál es el beneficio de la reproducción asexual?
  3. ¿Cuáles son los tres mecanismos de transferencia horizontal de genes en procariotas?

Transformación

Frederick Griffith fue el primero en demostrar el proceso de transformación. En 1928, demostró que vivos, no patógenos steotococos neumonia las bacterias podrían transformarse en bacterias patógenas mediante la exposición a una cepa patógena muerta por calor. Concluyó que algún tipo de agente, al que llamó el "principio transformador", había pasado de las bacterias patógenas muertas a las bacterias no patógenas vivas. En 1944, Oswald Avery (1877-1955), Colin MacLeod (1909-1972) y Maclyn McCarty (1911-2005) demostraron que el principio transformador era el ADN (consulte Uso de microorganismos para descubrir los secretos de la vida).

En la transformación, el procariota toma el ADN desnudo que se encuentra en su entorno y que se deriva de otras células que se lisaron al morir y liberaron su contenido, incluido su genoma, al medio ambiente. Muchas bacterias son naturalmente competentes, lo que significa que se unen activamente al ADN ambiental, lo transportan a través de sus envolturas celulares hasta su citoplasma y lo convierten en monocatenario. Normalmente, el ADN extraño de doble hebra dentro de las células es destruido por nucleasas como defensa contra la infección viral. Sin embargo, estas nucleasas suelen ser ineficaces contra el ADN monocatenario, por lo que este ADN monocatenario dentro de la célula tiene la oportunidad de recombinarse en el genoma bacteriano. Una molécula de ADN que contiene fragmentos de ADN de diferentes organismos se llama ADN recombinante. (El ADN recombinante se discutirá con más detalle en Microbios y las herramientas de la ingeniería genética). Si la bacteria incorpora el nuevo ADN en su propio genoma a través de la recombinación, la célula bacteriana puede adquirir nuevas propiedades fenotípicas. Por ejemplo, si una bacteria no patógena toma el ADN de un gen de toxina de un patógeno y luego lo incorpora a su cromosoma, también puede volverse patógena. El ADN plasmídico también puede ser absorbido por bacterias competentes y conferir nuevas propiedades a la célula. En general, la transformación en la naturaleza es un proceso relativamente ineficaz porque los niveles de ADN ambiental son bajos debido a la actividad de las nucleasas que también se liberan durante la lisis celular. Además, la recombinación genética es ineficaz para incorporar nuevas secuencias de ADN al genoma.

En la naturaleza, la transformación bacteriana es un mecanismo importante para la adquisición de elementos genéticos que codifican factores de virulencia y resistencia a los antibióticos. Se ha demostrado que los genes que codifican la resistencia a los compuestos antimicrobianos están muy extendidos en la naturaleza, incluso en entornos no influenciados por humanos. Estos genes, que permiten que los microbios que viven en comunidades mixtas compitan por recursos limitados, pueden transferirse dentro de una población por transformación, así como por otros procesos de HGT. En el laboratorio, podemos aprovechar el proceso natural de transformación bacteriana para que la ingeniería genética produzca una amplia variedad de medicamentos, como se explica en Microbios y las herramientas de la ingeniería genética.

Ejercicio ( PageIndex {2} )

¿Por qué una célula bacteriana produce ADN ambiental que se introduce en la célula en una forma monocatenaria?

Transducción

Los virus que infectan bacterias (bacteriófagos) también pueden mover pequeños fragmentos de ADN cromosómico de una bacteria a otra en un proceso llamado transducción (ver [enlace]). Recuerde que en la transducción generalizada, cualquier fragmento de ADN cromosómico puede transferirse a una nueva célula huésped por empaquetamiento accidental de ADN cromosómico en una cabeza de fago durante el ensamblaje del fago. Por el contrario, la transducción especializada resulta de la escisión imprecisa de un profago lisogénico del cromosoma bacteriano de manera que lleva consigo un fragmento del cromosoma bacteriano de cada lado del sitio de integración del fago a una nueva célula huésped. Como resultado, el anfitrión puede adquirir nuevas propiedades. Este proceso se llama conversión lisogénica. De importancia médica, un fago lisogénico puede llevar consigo un gen de virulencia a su nuevo huésped. Una vez insertado en el cromosoma del nuevo huésped, el nuevo huésped puede ganar patogenicidad. Varias bacterias patógenas, incluidas Corynebacterium diphtheriae (el agente causante de la difteria) y Clostridium botulinum (el agente causante del botulismo), son virulentos debido a la introducción de genes que codifican toxinas por parte de bacteriófagos lisogénicos, afirmando la relevancia clínica de la transducción en el intercambio de genes involucrados en enfermedades infecciosas. Las arqueas tienen sus propios virus que trasladan el material genético de un individuo a otro.

Ejercicio ( PageIndex {3} )

  1. ¿Cuál es el agente de transducción de células procariotas?
  2. En la transducción especializada, ¿de dónde proviene el fragmento de ADN transductor?

En la conjugación, el ADN se transfiere directamente de un procariota a otro mediante un pilus de conjugación, que pone a los organismos en contacto entre sí. En E. coli, los genes que codifican la capacidad de conjugar se encuentran en un plásmido bacteriano llamado plásmido F, también conocido como factor de fertilidad, y el pilus de conjugación se llama pilus F. Los genes del plásmido F codifican tanto las proteínas que componen el pilus F como las que participan en la replicación del plásmido en círculo rodante. Las células que contienen el plásmido F, capaces de formar un pilus F, se denominan F+ células o célula donantes, y los que carecen de un plásmido F se denominan F células o célula receptoras.

Conjugación del plásmido F

Durante la conjugación típica en E. coli, el F pilus de una F+ la celda entra en contacto con una F celda y se retrae, poniendo en contacto las dos envolturas de la celda (Figura ( PageIndex {3} )). Luego, se forma un puente citoplasmático entre las dos células en el sitio del pilus de conjugación. A medida que ocurre la replicación del círculo rodante del plásmido F en el F+ célula, una copia monocatenaria del plásmido F se transfiere a través del puente citoplasmático al F célula, que luego sintetiza la hebra complementaria, haciéndola de doble hebra. La F la celda ahora se convierte en una F+ célula capaz de hacer su propio pilus de conjugación. Finalmente, en una población bacteriana mixta que contiene tanto F+ y F células, todas las células se convertirán en F+ células. Genes en el E. coli El plásmido F también codifica proteínas que evitan la conjugación entre F+ células.

Figura ( PageIndex {3} ): Conjugación típica del plásmido F de un F+ celda a una F La célula es provocada por el pilus de conjugación que pone las dos células en contacto. Una sola hebra del plásmido F se transfiere a la F célula, que luego se hace de doble hebra.

Conjugación de células F 'y Hfr

Aunque la conjugación típica en E. coli da como resultado la transferencia del ADN del plásmido F únicamente, la conjugación también puede transferir el ADN cromosómico. Esto se debe a que el plásmido F ocasionalmente se integra en el cromosoma bacteriano a través de la recombinación entre el plásmido y el cromosoma, formando una célula Hfr (Figura ( PageIndex {4} )). "Hfr" se refiere a la alta frecuencia de recombinación que se observa cuando el receptor F las células reciben información genética de las células Hfr a través de la conjugación. De manera similar a la escisión imprecisa de un profago durante la transducción especializada, el plásmido F integrado también se puede escindir de manera imprecisa del cromosoma, produciendo un plásmido F 'que lleva consigo algo de ADN cromosómico adyacente al sitio de integración. En la conjugación, este ADN se introduce en la célula receptora y puede mantenerse como parte del plásmido F 'o recombinarse en el cromosoma bacteriano de la célula receptora.

Las células Hfr también pueden tratar el cromosoma bacteriano como un enorme plásmido F e intentar transferir una copia del mismo a un receptor F celda. Debido a que el cromosoma bacteriano es tan grande, la transferencia de todo el cromosoma lleva mucho tiempo (Figura ( PageIndex {5} )). Sin embargo, el contacto entre las células bacterianas durante la conjugación es transitorio, por lo que es inusual que se transfiera todo el cromosoma. El ADN cromosómico del huésped cerca del sitio de integración del plásmido F, desplazado por el proceso unidireccional de la replicación del círculo rodante, tiene más probabilidades de ser transferido y recombinado en el cromosoma de una célula receptora que los genes del huésped más alejados. Por lo tanto, la ubicación relativa de los genes bacterianos en el genoma de la célula Hfr puede mapearse en función de cuándo se transfieren mediante conjugación. Como resultado, antes de la era de la secuenciación generalizada del genoma bacteriano, las distancias en los mapas del genoma procariótico a menudo se medían en minutos.

Figura ( PageIndex {4} ): (a) El plásmido F puede integrarse ocasionalmente en el cromosoma bacteriano, produciendo una célula Hfr. (b) La escisión imprecisa del plásmido F del cromosoma de una célula Hfr puede dar lugar a la producción de un plásmido F 'que lleva ADN cromosómico adyacente al sitio de integración. Este plásmido F 'se puede transferir a un F célula por conjugación.

Figura ( PageIndex {5} ): (a) Una célula Hfr puede intentar transferir todo el cromosoma bacteriano a un F célula, tratando el cromosoma como un plásmido F extremadamente grande. Sin embargo, el contacto entre las células durante la conjugación es temporal. Los genes cromosómicos más cercanos al sitio de integración (gen 1) que se desplazan por primera vez durante la replicación del círculo rodante se transferirán más rápidamente que los genes alejados del sitio de integración (gen 4). Por lo tanto, es más probable que se recombinen en el receptor F cromosoma de la célula. (b) El tiempo que tarda un gen en transferirse, detectado por recombinación en el F cromosoma de la célula, se puede utilizar para generar un mapa del genoma bacteriano, como este mapa genómico de E. coli. Tenga en cuenta que se necesitan aproximadamente 100 minutos para que todo el genoma (4,6 Mbp) de una cepa Hfr de E. coli se transfiera por conjugación.

Consecuencias y aplicaciones de la conjugación

Los plásmidos son un tipo importante de elemento de ADN extracromosómico en las bacterias y, en las células que los albergan, se consideran parte del genoma bacteriano. Desde una perspectiva clínica, los plásmidos a menudo codifican genes implicados en la virulencia. Por ejemplo, los genes que codifican proteínas que hacen que una célula bacteriana sea resistente a un antibiótico particular se codifican en los plásmidos R. Los plásmidos R, además de sus genes de resistencia a los antimicrobianos, contienen genes que controlan la conjugación y transferencia del plásmido. Los plásmidos R pueden transferirse entre células de la misma especie y entre células de diferentes especies. Los plásmidos R simples comúnmente contienen múltiples genes que confieren resistencia a múltiples antibióticos.

Los genes necesarios para la producción de diversas toxinas y moléculas importantes para la colonización durante la infección también pueden encontrarse codificados en plásmidos. Por ejemplo, cepas productoras de verotoxina de E. coli (VTEC) parece haber adquirido los genes que codifican la toxina Shiga de su pariente gramnegativo Shigella dysenteriae mediante la adquisición de un gran plásmido que codifica esta toxina. VTEC causa una enfermedad diarreica severa que puede resultar en síndrome urémico hemolítico (SUH), que puede conducir a insuficiencia renal y muerte.

En entornos no clínicos, los genes bacterianos que codifican las enzimas metabólicas necesarias para degradar compuestos atípicos especializados como los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) también se codifican con frecuencia en los plásmidos. Además, ciertos plásmidos tienen la capacidad de pasar de células bacterianas a otros tipos de células, como las de plantas y animales, a través de mecanismos distintos de la conjugación. Dichos mecanismos y su uso en ingeniería genética se tratan en Aplicaciones modernas de la genética microbiana.

Haga clic en esta animación para obtener más información sobre el proceso de conjugación.

Ejercicio ( PageIndex {5} )

  1. ¿Qué tipo de replicación ocurre durante la conjugación?
  2. ¿Qué ocurre para producir un Hfr? E. coli ¿celda?
  3. ¿Qué tipos de rasgos están codificados en plásmidos?

Transposición

Los elementos genéticos llamados transposones (elementos transponibles), o "genes saltarines", son moléculas de ADN que incluyen secuencias especiales de repetición invertida en sus extremos y un gen que codifica la enzima transposasa (Figura ( PageIndex {6} )). Los transposones permiten que toda la secuencia se separe de forma independiente de una ubicación en una molécula de ADN y se integre en el ADN en otra parte a través de un proceso llamado transposición. Los transposones fueron descubiertos originalmente en el maíz por la genetista estadounidense Barbara McClintock (1902-1992) en la década de 1940. Desde entonces, se han encontrado transposones en todo tipo de organismos, tanto procariotas como eucariotas. Por lo tanto, a diferencia de los tres mecanismos anteriores discutidos, la transposición no es específica de procariotas. La mayoría de los transposones no son replicativos, lo que significa que se mueven en forma de "cortar y pegar". Sin embargo, algunos pueden ser replicativos, conservando su ubicación en el ADN mientras hacen una copia para insertarla en otro lugar ("copiar y pegar"). Debido a que los transposones pueden moverse dentro de una molécula de ADN, de una molécula de ADN a otra, o incluso de una célula a otra, tienen la capacidad de introducir diversidad genética. El movimiento dentro de la misma molécula de ADN puede alterar el fenotipo inactivando o activando un gen.

Los transposones pueden llevar consigo genes adicionales, moviendo estos genes de un lugar a otro con ellos. Por ejemplo, los transposones bacterianos pueden reubicar genes de resistencia a antibióticos, moviéndolos de cromosomas a plásmidos. Se ha demostrado que este mecanismo es responsable de la colocalización de múltiples genes de resistencia a antibióticos en un solo plásmido R en Shigella cepas que causan disentería bacteriana. Entonces, dicho plásmido R puede transferirse fácilmente entre una población bacteriana mediante el proceso de conjugación.

Figura ( PageIndex {6} ): Los transposones son segmentos de ADN que tienen la capacidad de moverse de un lugar a otro porque codifican la enzima transposasa. En este ejemplo, un transposón no replicativo ha alterado el gen B. La consecuencia de ello puede haberse interrumpido ahora la transcripción del gen B.

Ejercicio ( PageIndex {6} )

¿Cuáles son las dos formas en que un transposón puede afectar el fenotipo de una célula a la que se mueve?

La tabla ( PageIndex {1} ) resume los procesos discutidos en esta sección.

Tabla ( PageIndex {1} ): Resumen de mecanismos de diversidad genética en procariotas
TérminoDefinición
ConjugaciónTransferencia de ADN por contacto directo usando un pilus de conjugación
TransducciónMecanismo de transferencia horizontal de genes en bacterias en el que los genes se transfieren a través de una infección viral.
TransformaciónMecanismo de transferencia horizontal de genes en el que una célula bacteriana capta el ADN ambiental desnudo
TransposiciónProceso por el cual el ADN se escinde de forma independiente de una ubicación en una molécula de ADN y se integra en otra parte
  • Transferencia horizontal de genes es una forma importante para que los organismos que se reproducen asexualmente, como los procariotas, adquieran nuevos rasgos.
  • Hay tres mecanismos de transferencia horizontal de genes que suelen utilizar las bacterias: transformación, transducción, y conjugación.
  • La transformación permite que las células competentes absorban ADN desnudo, liberado de otras células en su muerte, en su citoplasma, donde puede recombinarse con el genoma del huésped.
  • En transducción generalizada, cualquier fragmento de ADN cromosómico puede transferirse por empaquetamiento accidental del cromosoma del huésped degradado en una cabeza de fago. En transducción especializada, solo el ADN cromosómico adyacente al sitio de integración de un fago lisogénico puede transferirse como resultado de una escisión imprecisa del profago.
  • La conjugación está mediada por el Plásmido F, que codifica un conjugación pilus que trae un plásmido F que contiene F+ celda en contacto con un F- celda.
  • La rara integración del plásmido F en el cromosoma bacteriano, generando una Celda de hfr, permite la transferencia de ADN cromosómico del donante al receptor. Además, la escisión imprecisa del plásmido F del cromosoma puede generar un plásmido F 'que puede transferirse a un receptor por conjugación.
  • Transferencia de conjugación de Plásmidos R es un mecanismo importante para la propagación de la resistencia a los antibióticos en las comunidades bacterianas.
  • Transposones son moléculas de ADN con repeticiones invertidas en sus extremos que también codifican la enzima transposasa, lo que permite su movimiento de un lugar a otro en el ADN. Aunque se encuentran tanto en procariotas como en eucariotas, los transposones son clínicamente relevantes en patógenos bacterianos para el movimiento de factores de virulencia, incluidos genes de resistencia a antibióticos.

Opción multiple

¿Cuál es el mecanismo por el cual la escisión incorrecta de un profago de un cromosoma bacteriano da como resultado el empaquetamiento de genes bacterianos cerca del sitio de integración en una cabeza de fago?

A. conjugación
B. transducción generalizada
C. transducción especializada
D. transformación

C

¿Cuál de los siguientes se refiere a la captación de ADN desnudo del entorno circundante?

A. transformación

D

¿En cuál de los siguientes procesos interviene el plásmido F?

A. transducción
C. transposición
D. transformación

A

¿Cuál de los siguientes se refiere al mecanismo de transferencia horizontal de genes naturalmente responsable de la propagación de genes de resistencia a antibióticos dentro de una población bacteriana?

A. transformación

A

Complete el espacio en blanco

Una pequeña molécula de ADN que tiene la capacidad de escindirse independientemente de una ubicación en una molécula de ADN más grande e integrarse en el ADN en otra parte se llama ________.

transposón o elemento transponible

________ es un grupo de mecanismos que permiten la introducción de material genético de un organismo a otro organismo dentro de la misma generación.

Transferencia horizontal de genes

Verdadero Falso

Los organismos que se reproducen asexualmente carecen de mecanismos para generar diversidad genética dentro de una población.

Falso

Respuesta corta

Describa brevemente dos formas en las que el ADN cromosómico de una célula donante puede transferirse a una célula receptora durante el proceso de conjugación.

Describe qué sucede cuando se introduce una mutación sin sentido en el gen que codifica la transposasa dentro de un transposón.

Contribuyente

  • Nina Parker, (Shenandoah University), Mark Schneegurt (Wichita State University), Anh-Hue Thi Tu (Georgia Southwestern State University), Philip Lister (Central New Mexico Community College) y Brian M. Forster (Saint Joseph's University) con muchos autores contribuyentes. Contenido original a través de Openstax (CC BY 4.0; acceso gratuito en https://openstax.org/books/microbiology/pages/1-introduction)


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