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¿Existe una hipótesis que intente explicar los patrones de riqueza de especies a lo largo de los tres gradientes ambientales relacionados con la energía?

¿Existe una hipótesis que intente explicar los patrones de riqueza de especies a lo largo de los tres gradientes ambientales relacionados con la energía?


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Mi pregunta está relacionada con una de las preguntas más antiguas de la ecología: "¿Qué determina los patrones globales de riqueza de especies?". Sin embargo, quiero centrarme en una parte en particular de esta pregunta, que me ha estado molestando durante mucho tiempo.

Información de contexto

Uno de los patrones ecológicos más ampliamente reconocidos en la Tierra, que se encuentra en la mayoría de las escalas y en la mayoría de los taxones biológicos, es el gradiente de diversidad latitudinal (LDG): hay más especies en los trópicos que en las regiones templadas, y las más lejanas te mudas de los trópicos, menos especies te encuentras. Además, tal patrón existe no solo a lo largo del gradiente latitudinal, sino que la riqueza de especies también covaría con la altitud en los ambientes terrestres y la profundidad en los ambientes marinos, ¡mostrando el mismo gradiente de diversidad!

Parece justo sugerir que energía Debería subrayar de alguna manera todos estos gradientes de diversidad y crear algún tipo de mecanismo universal que finalmente afectaría a todos los patrones de riqueza de especies en la Tierra. Desafortunadamente, no hay consenso sobre preguntas tan importantes como esta, pero estoy buscando una hipótesis que intente explicar específicamente los tres gradientes juntos.

Pregunta

¿Existe una hipótesis que intente explicar los patrones de riqueza de especies a lo largo de los tres gradientes ambientales relacionados con la energía? juntos: latitud, altitud y profundidad? Si la hay, ¿cuál es su debilidad? Si no existe tal hipótesis, ¿tenemos razones para creer que puede existir un vínculo tan amplio entre los tres gradientes?

Tenga en cuenta que estoy tratando de enfatizar que no quiero que enumere todas las hipótesis que describen Solo LDG, sino más bien los tres gradientes juntos.


Esta es una gran pregunta y un campo de investigación muy activo. No estoy muy metido en esta literatura, pero debería analizar las diferentes relaciones de escala (a menudo leyes de potencia) que se han descrito sobre el metabolismo frente al tamaño corporal, las relaciones especies-área y la riqueza de especies frente a la biomasa. Considere también que el uso de energía por especies en una comunidad se considera un juego de suma cero tanto en el modelo neutral (Hubbell, 2001) como en los modelos de evolución de Red Queen. Sin embargo, es probable que no encuentre una respuesta definitiva a su pregunta, pero existen algunas intersecciones interesantes de ideas. Como otros han sugerido, también debe considerar y tener en cuenta las tasas de extinción históricas diferenciales y cómo esto influirá en los patrones actuales (Mittelbach et al. 2007).

Los puntos de entrada pueden ser:

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  • Marquet y col. 2005. Escalado y leyes de potencia en sistemas ecológicos.

Sin embargo, un par de advertencias / ideas; En primer lugar, se ha argumentado que es probable que el gradiente latitudinal de la riqueza de especies se deba a muchos mecanismos diferentes en diferentes taxones (ver Gaston, 2000). Aquí está buscando una hipótesis para explicar no solo este patrón único, sino los tres, lo que hace que una sola explicación sea aún menos probable. En segundo lugar, se han presentado muchas explicaciones no exclusivas para el gradiente latitudinal. Incluso si no sabemos cuáles de estos son los verdaderos mecanismos, algunos son claramente incompatibles con ser explicaciones de los tres patrones que menciona, mientras que otros pueden ser aplicables a todos ellos. Por ejemplo, la estabilidad ambiental en los trópicos es un mecanismo sugerido para el gradiente latitudinal, pero esto no tiene mucho sentido para un gradiente a lo largo de la profundidad del océano (se podría decir que el mar profundo ha sido un entorno más estable tanto en períodos de tiempo más cortos como más largos). . Sin embargo, podría ser relevante para un gradiente de altitud. Pasar por diferentes explicaciones hipotéticas para el gradiente latitudinal de esta manera (por lo que sé, el mejor estudiado de estos gradientes) podría darle una lista de ideas que son más interesantes para apuntar (tal vez alguien ya lo haya hecho).

Espero que esto ayude.


¡Buena pregunta!

Por la preocupación de la diversidad vegetal sobre gradiente altitudinal, se ha demostrado en varios estudios en los Alpes y en los Andes que la mayor abundancia y diversidad no se encuentra en la gran altura ni en la baja altitud sino en la media altitud. Algunos argumentan que la abundancia y diversidad depende de la temperatura y el impacto humano que es lo que explica este patrón. Existe un modelo teórico que corta las montañas en tres parches a lo largo del gradiente altitudinal y asume que las plantas, cuando se reproducen, envían semillas en el mismo parche o en un parche cercano. Debido a que el parche en el medio puede recibir flujo de genes de ambos "lados" mientras que las "extremidades" pueden recibir flujo de genes solo de un "lado", la diversidad es mayor en el parche del medio.

En las comunidades acuáticas, hay muy pocas barreras físicas para el flujo de genes y, por lo tanto, la especiación a menudo ocurre a través de la simpatía (¡creo!). La profundidad tiene un papel importante en el aislamiento de la población (permitiendo la especiación alopátrica) debido a la evolución del impulso sensorial. Algunos peces (para hablar solo de peces) tienen opsinas (proteínas involucradas en la visión) que están adaptadas a aguas profundas, mientras que otros peces tienen opsinas adaptadas a aguas poco profundas. Esta divergencia, permite empujar a los peces a elegir un hábitat preferencial y evitar el flujo de genes.

Las altas temperaturas conducen a una alta tasa de mutación y una alta tasa de mutación conduce a una alta tasa de especiación (creo).

Debido a glaciaciones pasadas, se ha descubierto que las especies del hemisferio sur son más jóvenes en promedio que las del hemisferio norte. Por lo tanto, la ecología del pasado debe tenerse en cuenta cuando se habla de diversidad presente. La masa de tierra de diferente tamaño también podría afectar la diversidad de especies de manera diferente.

No creo que se pueda encontrar fácilmente una teoría que explique la diversidad de especies a lo largo de estos tres gradientes. Yo tendería a pensar que estos tres gradientes son importantes porque están correlacionados con parámetros que influyen en la diversidad de especies de varias formas. Esas variables correlacionadas son la temperatura, la humedad, la luz, la hora del día, la masa terrestre, la conectividad (ríos que aumentan los genes de montaña a valle o la masa terrestre circundante, por ejemplo), impacto humano,…

¿Qué quisiste decir con "gradiente relacionado con la energía"? ¿Estás hablando de temperatura? Si es así, ¿puede su pregunta reducirse a "¿Cómo influye la temperatura en la diversidad de especies"?

¡Perdón por las referencias faltantes!


Este artículo de wiki enumera bastante bien (¡mejor que lo que hice en mi respuesta anterior!) Diferentes hipótesis para explicar el gradiente latitudinal en la diversidad de especies. Algunas de estas hipótesis se pueden utilizar para describir el efecto de la profundidad o la altitud.


He estudiado la diversidad de abejas euglosinas a lo largo de gradientes altitudinales en las montañas amazónicas. Las referencias que he leído no muestran consenso con respecto a la altitud. Para algunos grupos, la diversidad fue mayor en altitudes bajas; para otros grupos, estaba en el medio. Encontré la mayor diversidad en las altitudes medias (las montañas estaban alrededor de la línea ecuatorial). Una hipótesis se refería a la aleatoriedad: arroje muchas especies dentro de cualquier gradiente, y la mayoría de ellas se superpondrán en el centro solo por casualidad. Se dice otra hipótesis sobre la posibilidad de recolonización. Puede haber extinciones en cualquier lugar, pero cerca del ecuador (latitud baja) y cerca del nivel del mar (altitud baja) puede tener especies recolonizándose más rápido, porque hay más tierra alrededor. Después de todo, no creo que una regla simple explique todos y cada uno de los casos. Y nunca he pensado en eso bajo el nivel del mar. ¿No son los volcanes marinos un medio ambiente rico?


Introducción

Las costas arenosas son ambientes dinámicos definidos por la interacción entre la energía de las olas, las mareas y los regímenes de viento, que producen un continuo desde playas reflectantes microtidal (estrechas, empinadas y con arena gruesa) hasta playas disipativas macrotidal (anchas, planas y con arena fina) [1 ]. Un paradigma principal en la ecología de las playas arenosas sostiene que la riqueza de la macrofauna aumenta de playas reflectantes a playas disipativas [2] - [9]. Dos metanálisis recientes sobre datos procedentes de cuatro continentes confirmaron que la riqueza de especies aumenta desde las playas reflectantes de microtidales hasta las playas disipadoras de macrótidas y desde las regiones templadas a las tropicales [9], [10]. Sin embargo, estos estudios consideraron la macrofauna de forma agregada y no diferenciaron entre taxones u otros grupos de especies [11].

A pesar de los patrones generales de biodiversidad descritos para las playas de arena y las hipótesis que se originaron para explicarlos, muchas de las causas responsables de estos patrones siguen siendo desconocidas. La mayoría de los estudios realizados a nivel comunitario rara vez consideran las características del ciclo de vida de la especie, su afiliación taxonómica o la zona de playa ocupada por los diferentes componentes de la macrofauna. Esto es importante, teniendo en cuenta que variables agregadas, como la riqueza de especies, reducen a un solo valor las particularidades de un conjunto de especies que resultan de la interacción de procesos bióticos y abióticos. Esta integración en una sola variable es un problema en la elucidación de los mecanismos subyacentes a los patrones de biodiversidad, ya que varios procesos que operan a múltiples escalas pueden gobernar las variaciones espaciales en la diversidad [12] - [14]. En el contexto de la ecología de las playas arenosas, un análisis reciente de datos de 63 playas a lo largo de 2 ecorregiones en las playas del Atlántico suroeste, mostró que los componentes de la comunidad macrofaunal exhibieron respuestas contrastantes entre los tipos de playas [11]. Por lo tanto, es esencial considerar las características de cada grupo para comprender los patrones observados y desenredar los impulsores de la diversidad de acuerdo con la morfodinámica de la playa.

Además de los cambios impuestos por la morfodinámica de las playas, la salinidad ha sido identificada como una variable crítica que afecta los patrones de biodiversidad [15] - [17]. Las variaciones en la salinidad, más que la salinidad en sí, impulsan variaciones en la abundancia y distribución de los componentes de la macrofauna a lo largo de los gradientes estuarinos [18], [19]. En este contexto, la susceptibilidad diferencial de especies con diferentes modos de desarrollo a las variaciones de salinidad podría enturbiar la comprensión de los patrones observados. De hecho, en especies con desarrollo directo (por ejemplo, peracáridos), la incubación interna les permitió superar las variaciones de salinidad [20], [21], mientras que las especies con desarrollo indirecto se ven afectadas en mayor medida por los gradientes de salinidad [22]. Sin embargo, no se ha intentado deconstruir estos patrones, es decir, evaluar por separado los efectos simultáneos generados por los gradientes estuarinos y morfodinámicos en varios componentes de la macrofauna.

Las playas de arena uruguaya ubicadas a lo largo del gradiente estuarino generado por el Río de la Plata (RdlP), cubren un amplio rango morfodinámico [3], proporcionando un marco ideal para evaluar la acción simultánea de ambos factores en los patrones de riqueza de especies, tanto agregadas como discriminado por componente comunitario. En este trabajo deconstruimos patrones macrofaunales de riqueza de especies en 16 playas de arena uruguayas. Comparamos patrones de riqueza entre grupos taxonómicos y de alimentación, especies con diferentes modos de desarrollo y formas semiterrestres versus intermareales, con el fin de comprender mejor los patrones de riqueza en relación con las variaciones en el entorno físico.


El material complementario electrónico está disponible en línea en https://doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4696400.

Publicado por la Royal Society. Reservados todos los derechos.

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Métodos

Área de estudio

El monte Camerún (4095 m s.n.m.) es un volcán activo en la región suroeste, Camerún, África occidental / central. Los bosques lluviosos tropicales primarios cubren sus flancos suroeste, donde se realizó el estudio, desde las tierras bajas (por encima de la invasión humana a aproximadamente 300 m s.n.m.) hasta la línea forestal natural (aproximadamente 2200 m s.n.m.). Como la montaña se encuentra dentro del punto de acceso de biodiversidad de los "bosques guineanos de África occidental", posee una biodiversidad extraordinariamente alta de numerosos taxones, incluidas las mariposas 56, las polillas de halcón 57 y las plantas 58. La montaña es uno de los lugares más húmedos del mundo y experimenta distintas estaciones secas (diciembre-febrero) y húmedas (junio-septiembre) 29,30. Las tierras bajas del suroeste que dan al Océano Atlántico reciben grandes cantidades de lluvia (& gt 12.000 mm al año), la mayoría de las cuales se producen durante la estación húmeda (& gt 2500 mm mensuales), y raramente llueve durante la estación seca 30. Para caracterizar los cambios en las interacciones planta-polinizador a lo largo de la elevación y la estación, estudiamos cuatro sitios en la ladera suroeste a 650, 1100, 1450 y 2200 m sobre el nivel del mar. Los datos de riqueza de especies de mariposas y polillas de halcón incluyen sitios de muestreo adicionales a 30, 350 y 1850 m sobre el nivel del mar. (Tabla 1). Para obtener más detalles sobre los sitios de estudio, consulte Maicher et al. 30.

Grupos de estudio y sus patrones de biodiversidad

Este estudio se centró en mariposas (Lepidoptera: Papilionoidea) y polillas de halcón (Lepidoptera: Sphingidae denominadas esfingidos en el manuscrito). Para parte de los análisis, las mariposas se dividieron en sus familias (Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Lycaenidae y Nymphalidae, denominadas hesperiidas, papiliónidas, péridas, licenidas y ninfálidas en el manuscrito). Todas las mariposas y esfingidos estaban representados en el visita de flores y preferencias florales partes del estudio. Sin embargo, los efectos de la elevación y la estación sobre el tamaño del visitante y la longitud de la probóscide se analizaron solo para papiliónidos, hesperíidos y esfingidos, porque los rasgos de los otros grupos no se midieron en el campo. Realizamos un inventario activo de mariposas y esfingidos a lo largo de la elevación completa del monte Camerún (es decir, a siete elevaciones de 30 a 2200 m s.n.m.), utilizando el método de lista de verificación. Para este propósito, aplicamos captura manual intensiva (nuestros datos no publicados) y trampas con cebo (utilizando datos de puré de plátanos fermentados de Maicher et al.30) para las mariposas, mientras que usamos la atracción de luz estandarizada para esfingidos (datos de Maicher et al. 30). Estos datos se complementaron aún más con algunas especies adicionales que se encuentran solo en las grabaciones de video que se describen a continuación.

Visitación de flores

Registramos lepidópteros visitantes de flores en cuatro elevaciones (650, 1150, 1450 y 2200 m s.n.m.), a lo largo de seis transectos (200 × 10 m) por elevación establecida para caracterizar la heterogeneidad de la vegetación local 27. A lo largo de esos transectos, registramos visitantes de flores de todas las especies de plantas que florecen durante nuestro trabajo de campo (dos semanas durante las estaciones seca y húmeda en cada elevación de la Tabla 1) utilizando cámaras de seguridad con visión nocturna IR (Vivotek IB8367RT). Colocamos las cámaras a 0,5–1,5 m de las flores o inflorescencias y camuflamos sus superficies. Registramos plantas con flores en todas las capas de vegetación, desde el sotobosque hasta el dosel, utilizando escaleras y cuerdas de escalada para llegar a los estratos más altos. Se registraron cinco individuos de cada especie vegetal, cada uno para una sesión de 24 h. Las réplicas individuales se separaron en el espacio (diferentes transectos) y en el tiempo (diferentes días). Durante la primera semana, agregamos las especies de plantas que habían estado floreciendo. La segunda semana sirvió para completar las cinco repeticiones necesarias y no se agregaron más especies al estudio. Siempre que florecían individuos insuficientes a lo largo de los transectos, se buscaba en el área contigua.

Observamos a todos los visitantes de flores a partir de las grabaciones de video, ya sea a través de la detección de movimiento semiautónoma con Motion Meerkat 2.0.5 59 cuando las condiciones lo permitieron, o manualmente a través de la reproducción acelerada. Identificamos todas las mariposas y esfingidos utilizando la diversa literatura disponible y la gran colección de referencia que hemos establecido durante nuestro trabajo en el monte Camerún desde 2014, y en las tierras altas del Golfo de Guinea desde 2007. La mayoría de los visitantes fueron identificados por especies, mientras que 7 morfoespecies se establecieron para mariposas y 18 para esfingidos (Cuadro complementario S1).En la mayoría de estos casos (excepto 8 morfoespecies de esfingidos), pudimos identificar lepidópteros visitantes a género y distinguir la morfoespecie de todas las demás especies o morfoespecies en nuestro conjunto de datos, a pesar de que no pudimos asignarlos a ningún nombre de especie. Para cada Lepidoptera visitante, determinamos si tocaron los órganos reproductores de la planta (anteras, estigmas o ambos) para distinguir a los polinizadores potenciales de otros visitantes.

Las interacciones registradas se utilizaron para reconstruir redes individuales de plantas y lepidópteros para cada elevación y estación (es decir, ocho redes). Usamos la frecuencia de visitas (es decir, el número de interacciones de cada especie por especie de planta durante 24 h) en cada una de las ocho redes. Esto controla las diferencias en el tiempo total de registro entre especies de plantas en los pocos casos en que no pudimos encontrar suficientes réplicas, o las grabaciones fueron más cortas debido a flores moribundas o fallas técnicas.

Para visualizar y caracterizar las ocho redes planta-lepidópteros, usamos el bipartito paquete 60 en R 3.5.3 61. Cuantificamos la red conectancia 62, nivel de red H2′ Especialización 63 , Q modularidad 64, y Anidamiento de NODF sesenta y cinco . Calculamos cada métrica, en primer lugar, incluyendo a todos los visitantes florales y, en segundo lugar, solo con el subconjunto de visitantes que tocaban los órganos reproductores de las plantas. Debido al número muy limitado de réplicas (cada combinación de elevación y estación se caracterizó por una sola red), cualquier posible patrón de elevación y estacional de las características de la red se verificó mediante una comparación directa de valores, es decir, sin estadísticas. Finalmente, calculamos d ’especialización 63 de cada especie de lepidópteros en cada red. La relación de la especialización de lepidópteros a nivel de especie con la elevación y la estación se analizó mediante un modelo lineal de efectos mixtos (LMM) con la especialización de especies de lepidópteros individuales en redes particulares como una variable de respuesta continua, y con la elevación y la estación como variables explicativas categóricas. . Las familias de lepidópteros individuales se incluyeron como un factor de efecto aleatorio categórico para corregir la variabilidad interfamiliar.

Relación entre rasgos florales y lepidópteros

Medimos cinco rasgos florales de 174 especies de plantas incluidas en las redes planta-polinizador: simetría (actino o cigomórfico), predominante color floral, ancho de la corola, floral longitud del tubo (distancia desde la apertura de la flor hasta su base, o la punta del espolón cuando está presente), y azúcar de néctar (Masa total de azúcares producidos por una flor durante 24 h, el protocolo de muestreo siguió a Bartoš et al.66.

Medimos ocho rasgos morfométricos de 1,665 especímenes de 130 especies de lepidópteros (75 hespéridos, 15 papiliónidos y 40 esfingidos) recolectados durante el proyecto. Directamente en el campo, pesado especímenes frescos y cortar sus probóscides para su posterior medición. Los especímenes recolectados fueron montados y fotografiados en el Centro de Educación de la Naturaleza de la Universidad Jagellónica de Cracovia. En estas fotografías, medimos longitud del ala delantera y ancho, longitud corporal, y ancho del tórax, longitudes de proa-, medio- y pata trasera, y probóscide (Fig. Suplementaria S2) en ImageJ2 67, con una precisión de centésimas de mm. Evaluamos la colinealidad del rasgo de lepidópteros mediante regresión múltiple y seleccionamos la probóscide (independiente de la mayoría de los otros rasgos) y las longitudes de las alas delanteras (correlacionadas con los otros rasgos y, por lo tanto, son un proxy útil para el tamaño de la muestra) para los análisis (Tabla complementaria S8).

Analizamos los patrones de la probóscide y las longitudes de las alas delanteras en comunidades de todos los lepidópteros medidos a diferentes alturas por LMM. Los valores promedio de los rasgos por especie se utilizaron como variable de respuesta (transformada logarítmicamente, ya que los datos mostraron una distribución logarítmica normal), la elevación como variable categórica de efectos fijos y las familias de lepidópteros como variable de efecto aleatorio para corregir la variabilidad interfamiliar. En consecuencia, analizamos las diferencias estacionales y de elevación (variables de efectos fijos) en la longitud de la probóscide o de las alas anteriores (variables de respuesta) en las especies de lepidópteros que visitan las flores solamente. Este conjunto de datos incluyó 34 especies de lepidópteros medidas registradas durante las visitas a las flores (19 hesperíidos, 7 papiliónidos, 8 esfingidos). En ambos análisis, aplicamos AICc (AIC corregido para muestras pequeñas 68) para seleccionar los modelos más plausibles. Debido a la alta variabilidad en los tamaños de las muestras, no se realizaron pruebas post-hoc. Finalmente, probamos las correlaciones entre la probóscide y la longitud de las alas delanteras de los lepidópteros y su especialización d 'utilizando los coeficientes de rango de Spearman después de la corrección de Bonferroni para comparaciones múltiples, pag & lt 0.0125 fueron considerados como un valor significativo en estos análisis (α).

Preferencias florales

Evaluamos cómo las preferencias florales a rasgos florales particulares difieren entre las seis familias focales de lepidópteros mediante análisis de ordenación en Canoco [569]. Los cinco rasgos florales medidos sirvieron como variables explicativas de las frecuencias de visita de las especies de lepidópteros (variable de respuesta). Sobre la base de las longitudes de los gradientes, se seleccionaron y probaron dos modelos de RDA utilizando 999 permutaciones de Monte Carlo 33. En primer lugar, para evaluar las preferencias de lepidópteros dentro de toda la comunidad local de plantas con flores, incluimos todas las especies de plantas cuyas características medimos (n = 173). Posteriormente, analizamos las preferencias de lepidópteros solo entre los rasgos de las plantas visitadas (n = 63). Finalmente, probamos si los lepidópteros con probóscidios más largos visitan flores con tubos de corola más largos al correlacionar la longitud promedio de la probóscide de los 34 visitantes lepidópteros medidos con la longitud del tubo de corola de las especies de plantas visitadas utilizando el coeficiente de rango de Spearman.


4. DISCUSIÓN

Mediante el uso de datos de campo detallados y análisis integradores, nuestros resultados son los primeros en documentar rigurosamente los patrones de riqueza de especies de pequeños mamíferos a lo largo de gradientes de elevación en la montaña Yulong. La riqueza general de especies de pequeños mamíferos exhibió un patrón en forma de joroba a lo largo de los gradientes de elevación, con un pico distinto a 3200 my 3400 m (Tabla 1 Figura 4). Este patrón se informa con frecuencia en las montañas Hengduan para ranas (Fu et al., 2006), aves (Wu, Colwell, et al., 2013), así como pequeños mamíferos (Chen et al., 2017). Estos resultados sugieren que el patrón en forma de joroba podría ser el patrón de riqueza general en las montañas Hengduan.

Nuestro análisis mostró que el MDE y la hipótesis de la energía coinciden con la riqueza de especies de elevación de los pequeños mamíferos. La selección de modelos entre modelos alternativos para la especie en general es casi equivalente en apoyo de las dos hipótesis (ΔAICc & lt 2 Tabla 2). El MDE y el factor NDVI relacionado con la energía se confirmaron además como los únicos dos factores importantes según el promedio del modelo (Tabla 3). Cuando las especies totales se dividen en diferentes subconjuntos, el MDE y los modelos relacionados con la energía también se apoyaron como los mejores modelos para tres y cuatro de los seis subconjuntos de grupos de pequeños mamíferos, respectivamente (Tabla 2). No es sorprendente que la hipótesis de la energía esté respaldada por nuestros datos, ya que estudios previos informaron con frecuencia de una relación positiva entre la diversidad y la productividad de los pequeños mamíferos (Chen et al., 2017 McCain et al., 2018). El MDE ha generado una controversia considerable debido al alto poder explicativo de las variables (McCain, 2007b), incluso en estudios sobre pequeños mamíferos (Hu et al., 2017 Rowe, 2009 Wu, Yang, et al., 2013). Una posible razón para el alto ajuste de MDE en nuestro estudio es la gran extensión de nuestra área de estudio (2600–4200 m), que hace un alto grado de superposición en el área central. Determinar las circunstancias en las que trabaja el MDE es un tema fundamental para la biogeografía (Dunn et al., 2007). En contraste, el apoyo para SAR, la hipótesis de estabilidad ambiental y la hipótesis de complejidad del hábitat de nuestros datos fueron bajos en comparación con las alternativas (Tabla S2).

Encontramos que los principales impulsores de la riqueza de especies variaban entre los diferentes subconjuntos de especies (Tablas 2 y 3), lo que sugiere un marco causal múltiple para los patrones de riqueza elevacional. Nuestros resultados respaldaron la hipótesis de que las especies de rango grande se ajustan mejor al MDE que las especies de rango pequeño (Dunn et al., 2007). Sin embargo, encontramos que el impacto del NDVI en las especies de gran alcance fue incluso más significativo que el MDE (Tabla 3), lo que podría indicar mecanismos subyacentes más complicados para el patrón de riqueza de especies de gran alcance. Las especies endémicas alcanzaron su punto máximo en elevaciones medias y se explicaron mejor por MDE, mientras que la riqueza de especies no endémicas alcanzó su punto máximo en elevaciones bajas explicadas principalmente por MAT (Tabla 2). Estos resultados son consistentes con la inferencia de que las distribuciones de especies endémicas se ven más afectadas por restricciones geométricas que las especies no endémicas más extendidas (Colwell et al., 2004 Dunn et al., 2007), mientras que el patrón decreciente de riqueza de especies de mamíferos no endémicos puede ser debido al filtrado del clima severo (por ejemplo, temperaturas más bajas) en las elevaciones altas (Nogué, Rull, & Vegas-Vilarrúbia, 2013). Estudios recientes mostraron que el NDVI es el impulsor más fuerte de la riqueza de los insectívoros, siendo el área y el MDE los factores más importantes para los roedores (Chen et al., 2017). Sin embargo, en nuestro estudio, la riqueza de especies de insectívoros se vio afectada principalmente por el MDE, mientras que el NDVI influyó más en la de los roedores. Los diferentes resultados indican que los principales impulsores de los insectívoros y roedores podrían depender de dónde los estudiemos. Diferentes factores de influencia en cada subgrupo pueden resultar en impulsores subyacentes complejos para la especie en general. Se deben destacar estudios comparativos más amplios dentro o entre grupos de especies, así como un mejor conocimiento de las historias de vida de los pequeños mamíferos, para mejorar nuestra comprensión de los patrones de riqueza de altitud y sus mecanismos subyacentes (Graham et al., 2014 Lomolino, 2001 Rahbek, 2005).

Hubo un evidente recambio de especies de pequeños mamíferos con elevación en la montaña Yulong (Figura 5). De acuerdo con el supuesto de la regla de Stevens, la rotación de especies disminuirá en elevaciones altas porque el tamaño del rango de especies aumenta en elevaciones más altas (Stevens, 1992). En nuestro estudio, encontramos poca evidencia para apoyar la regla de Stevens para los pequeños mamíferos en la montaña Yulong. Por el contrario, encontramos un alto recambio de especies en las elevaciones más altas, y el tamaño medio del rango de las especies de alta elevación es incluso más pequeño que el de las especies de baja elevación (755 m para especies con puntos medios de rango & gt3,400 m, mientras que 983 m para especies con puntos medios de rango ≤3,400 m). Observamos valores más altos de rotación de especies en la base de la montaña Yulong para el total de especies, lo que puede estar relacionado con la perturbación humana. Alrededor de 2.600 m, la actividad humana puede haber creado un hábitat adecuado para especies asociadas con los humanos (por ejemplo, Apodemus chevrieri). A pesar de que los análisis de regresión polinomial sugirieron una relación lineal, la mayor similitud de Sørensen de especies totales, así como insectívoros, roedores y especies de gran rango con elevación ocurre en elevaciones intermedias (Figura 5), ​​algo apoya las predicciones del modelo de dominio medio. (Koleff y Gaston, 2001). Se encontró un patrón consistente de relación distancia-decaimiento de similitud comunitaria en todos los grupos de especies (Figura 6). Estos resultados sugieren una influencia significativa de la limitación de la dispersión en la configuración de los patrones de distribución de los pequeños mamíferos en la montaña Yulong (Soininen, McDonald y Hillebrand, 2007).

La montaña Yulong tiene una diversidad de especies de pequeños mamíferos muy alta y alberga un alto porcentaje de especies endémicas (Figura 3 Jiang et al., 2015). Sin embargo, como la montaña nevada más austral del hemisferio norte, es susceptible al cambio climático (Pang et al., 2007). La industria turística muy desarrollada de la montaña Yulong la convierte en una de las montañas más amenazadas del mundo (Payne et al., 2002). En nuestro estudio, el área que queda solo como un jardín protegido de CAS que cubre solo las elevaciones medias-bajas (& lt3,600 m) es insuficiente para la conservación, especialmente en las elevaciones más altas. Primero, nuestros resultados mostraron una alta rotación de especies en las elevaciones más altas (Figura 5). Sin embargo, estas áreas enfrentan muchos desafíos de conservación debido a las actividades humanas, incluido el pastoreo y la tala. Es más, los estudios han demostrado que el calentamiento climático puede hacer que los pequeños mamíferos amplíen su área de distribución hacia arriba en las regiones montañosas, haciendo que las especies de grandes altitudes sean más vulnerables (Moritz et al., 2008). En la montaña Yulong, los pequeños mamíferos endémicos tienden a distribuirse a grandes alturas (Figuras 2 y 4) si el calentamiento global continúa, las especies endémicas estarán muy amenazadas. Por lo tanto, nuestros resultados apoyan firmemente la idea de que el área protegida debe cubrir las elevaciones más altas, y el monitoreo a largo plazo de los pequeños mamíferos en esta área sería valioso para identificar cómo la diversidad de pequeños mamíferos responde al cambio climático.


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Discusión

El nuestro es el primer estudio que evalúa el grado en que el área y la disponibilidad de energía tienen efectos equivalentes en los patrones continentales de riqueza de especies a nivel mundial. Si bien el modelo de Wright (1983) de equivalencia área-energía casi siempre superó las relaciones simples especie-área o especie-media NPP, encontramos que era generalmente inferior a los modelos más complejos que permitían que la riqueza aumentara a diferentes velocidades con el área y la NPP. Este hallazgo concuerda en general con los pocos estudios que han examinado este tema en extensiones regionales más pequeñas (Storch et al. 2005, 2007) u otros subconjuntos geográficos (Wylie y Currie 1993). Sin embargo, aunque estos estudios documentaron cada uno una diferencia en el área y las pendientes de energía, no interpretaron la diferencia de ninguna manera mecanicista. Storch y col. (2007) sugirió con cautela que una diferencia sería interpretable sólo si “la medida de productividad fuera exactamente proporcional a la abundancia (de la misma manera que el área), lo cual es dudoso” (p. 316). Interpretar la diferencia en las pendientes es realmente difícil y, sin embargo, es la exploración de esta diferencia y la razón por la que podría surgir lo que puede dar una idea crucial de los impulsores de la riqueza de especies.

Pendientes de energía versus área

Las interpretaciones de las diferencias en las pendientes se clasifican en dos categorías básicas. En la primera, las hipótesis puramente individuales para la riqueza de especies, que se basan en la equivalencia área-energía, aún se mantienen, y la diferencia en las pendientes observadas se atribuye a sesgos sistemáticos en nuestras mediciones de las variables relevantes. En primer lugar, es probable que cualquier estimación de NPP no sea una medida perfecta de NPP local, y pueden existir sesgos sistemáticos (por ejemplo, en granos finos, entre hábitats). Sin embargo, más allá de esta advertencia metodológica, en la cita anterior Storch et al. (2007) sugieren que mientras $ N sim overlineA $, la medida de $ overline$, En nuestro caso, NPP, no está relacionado de forma lineal con $ overline$ es decir, $ overline sim mathrm,^PS Como resultado, $ N sim mathrm,^A $, y sustituyendo en la relación entre riqueza y abundancia esperada de una distribución de abundancia logarítmica normal, $ S sim N ^$, produce diferentes pendientes esperadas para las relaciones especie-área y especie-NPP como $ S sim mathrm,^A ^PS Esta es una consideración importante, ya que una suposición implícita en este tipo de estudios macroecológicos a gran escala es que la fracción de NPP disponible para el taxón de interés es relativamente constante a lo largo del gradiente de NPP (es decir, $ k = 1 $). Sin embargo, para explicar las pendientes más elevadas de especies-energía en comparación con las pendientes de especies-área en nuestros datos y los de Storch et al. (2005) y Wylie y Currie (1993), k debe ser mayor que 1 (y del orden de $ 0.24 / 0.15 = 1.6 $), lo que significa que a lo largo del gradiente NPP, la energía disponible para las aves aumenta desproporcionadamente. Si bien es posible, es más probable que ocurra lo contrario dado que la riqueza de anfibios, reptiles y, hasta cierto punto, mamíferos, aumenta a un ritmo más rápido que la riqueza aviar en gradientes climáticos o latitudinales amplios (Currie 1991 Qian y Ricklefs 2008).

La segunda categoría de interpretaciones con respecto a la diferencia de pendiente área-energía asume que la diferencia no se explica por sesgos potenciales en la relación energía-individuo. Hemos notado que en un marco wrightiano puro, el área y la energía afectan la riqueza a través de la abundancia como $ S sim N ^ sim ( overlineA) ^$ sin embargo, ahora supongamos que la energía y el área podrían afectar adicionalmente la riqueza de especies de maneras que son independientes de la abundancia y que esos efectos también están bien caracterizados por leyes de potencia: $ S sim ( overlineA) ^ overline^ < alpha> A ^ < beta> $ o $ S sim overline^A ^PS Un aspecto obvio del área que podría conducir a aumentos en la riqueza de especies independientemente del número de individuos es la diversidad del hábitat (Williams 1964 Rosenzweig 1995), y varios estudios recientes han intentado unir el área per se y la diversidad del hábitat en modelos estadísticos de riqueza ( Triantis et al.2003, 2005 Kallimanis et al.2008). La diversidad del hábitat puede contribuir a la agregación intraespecífica de individuos, lo que tiende a empinar la pendiente de las relaciones especies-área en relación con aquellas en las que los individuos se distribuyen al azar (He y Legendre 2002 Green y Ostling 2003). En particular, Kallimanis et al. (2008) encontraron evidencia para su modelo en el que la diversidad de hábitat puede afectar la forma de la pendiente del área de especies (aunque de una forma exponencial gleasoniana en lugar de una forma de potencia de Arrhenius), por lo que podemos considerar que β se interpreta mejor como el efecto que la diversidad de hábitat y / o la agregación espacial tiene sobre la riqueza de especies mediada a través del área, aunque en realidad no podemos separar β de z con nuestros datos. Si bien no podemos estimar z, α y β sin datos sobre abundancias, una comparación del área observada empíricamente y las pendientes de energía indica que α es claramente mayor que β. Esto plantea entonces la pregunta: ¿qué aspectos del gradiente de la central nuclear terrestre global permiten que la riqueza aumente a un ritmo de 1,5 a dos veces más rápido que el aumento con el área debido a la diversidad del hábitat y los factores asociados? La hipótesis de más especialización (Abrams 1995 Srivastava y Lawton 1998 relacionada con la hipótesis de la posición de nicho de Evans et al. 2005) sugiere que a medida que aumenta la productividad, más especies especializadas pueden persistir debido al mayor número de tipos de recursos que proporcionan en al menos algún requisito mínimo de energía. Tanto la estructura vertical de la vegetación como la complejidad y la riqueza de especies de plantas (Francis y Currie 2003 Kreft y Jetz 2007) aumentan a lo largo del gradiente energético global ($ r = 0,63 $ en el apéndice a nivel regional), por lo que es fácil imaginar una mayor diversidad de recursos en regiones de alta energía. La relación entre las medidas de la estructura de la vegetación y la diversidad de aves ha sido reconocida desde hace mucho tiempo (por ejemplo, MacArthur y MacArthur 1961), y se ha demostrado que surge de la adición secuencial de gremios de forrajeo en lugar de a través de la expansión de gremios que ya están presentes (Willson 1974). Más recientemente, Hurlbert (2004) usó curvas de rarefacción para mostrar que para las aves de América del Norte, los ambientes estructuralmente más complejos sustentaban más especies de las esperadas sobre la base del número de individuos muestreados. Jetz y col. (2009) también encontraron fuertes asociaciones entre la diversidad de plantas y vertebrados a escala global, pero señalaron que a escalas de grano grueso, esto puede ser difícil de separar de los correlatos ambientales.

Estos resultados son consistentes con un efecto de la productividad sobre la riqueza de especies mediado por la diversidad de nichos, pero ¿por qué este efecto debería ser más fuerte que el efecto del área mediada por la diversidad de hábitats? Identificamos tres posibilidades. Primero, las nuevas oportunidades ecológicas surgen más rápidamente con las centrales nucleares que con el área. Considere los siguientes gremios de forrajeo que podrían ocurrir en un parche de pastizal: espigador de suelo omnívoro, espigador de follaje bajo y sallier insectívoro. Si este parche se expande en área cuatro veces (dentro de una región de disponibilidad de energía aproximadamente constante, por ejemplo, dentro de un bioma), entonces estarán disponibles los mismos nichos básicos, con la posible adición de otros si la expansión del área incluye vegetación nueva. o hábitat (fig. 7). A la inversa, compare el número de nichos disponibles en el pequeño parche de pastizales con los de un parche de área igual pero con cuatro veces la disponibilidad de energía. Tal aumento en la NPP ocurrirá típicamente junto con nuevos estratos de vegetación y, como tal, podemos agregar espigadores y espigadores de dosel medio y alto, espigadores de corteza y perforadores de corteza (Willson 1974 Holmes et al. la distribución potencial de los recursos es más amplia (fig. 7). Aunque no es necesariamente el caso en los sistemas acuáticos o marinos, donde los aumentos en la NPP a menudo resultan en el dominio de unas pocas especies de plancton y pocos cambios en la complejidad estructural del sistema, los gradientes de NPP terrestres globales generalmente abarcan un gradiente de nuevas oportunidades ecológicas para consumidores. Figura 7:

Ilustración de las formas en que la variación en el área (A) y la disponibilidad media de energía ($ overline$) puede afectar de manera diferencial la riqueza de especies consumidoras (S). Los exponentes que se muestran son las estimaciones regionales medias derivadas de este estudio que muestran el efecto proporcional de un aumento de cuatro veces en A o $ overlinePS Un aumento de cuatro veces en $ overline$ tenderá a aumentar tanto la amplitud de los tipos de recursos disponibles como la cantidad de energía disponible en cualquier porción particular del espectro de recursos. En cada distribución de recursos, el área sombreada denota un ejemplo de la gama de recursos necesarios para mantener una población mínima viable. En el entorno de alta productividad, una población podría especializarse en una gama más limitada de recursos y aún mantener un tamaño mínimo viable. Un aumento de cuatro veces en el área puede llevar a la inclusión de hábitats y tipos de recursos no registrados previamente, pero el efecto principal será aumentar la cantidad total de energía disponible en el espectro de recursos preexistentes. Debido a que el grado en que los individuos pueden especializarse depende de la densidad de recursos (como se refleja en la línea punteada) más que de la disponibilidad total de recursos en un área grande, si las áreas de distribución son típicamente mucho más pequeñas que la región en cuestión, entonces se espera que la amplitud media del nicho sea similar en regiones de densidad de recursos similar, independientemente del área. Esta diferencia en las tasas horizontales y verticales a las que se encuentran disponibles nuevas oportunidades ecológicas, junto con las limitaciones impuestas por los posibles tamaños del área de distribución, puede explicar por qué las pendientes de especies-energía tienden a ser mayores que las pendientes de especies-área.

En segundo lugar, una mayor densidad de recursos permite una mayor especialización a lo largo de un eje de recursos al tiempo que mantiene un tamaño mínimo viable de población (figura 7 MacArthur 1972 Pianka 2000). Si bien un área más grande también incluye una mayor cantidad de recursos que teóricamente podrían subdividirse de manera más fina, la especialización ocurre a nivel del individuo (Bolnick et al. 2003) y los límites en el tamaño del área de distribución (p. Ej., Hixon 1980) evitarán individuo de experimentar los recursos totales disponibles en un área grande. Por ejemplo, la cantidad total de recursos disponibles dentro de una región de 100 km 2 es en gran medida irrelevante para un individuo con un área de distribución de 0,2 ha. Como tal, no se espera que los aumentos en el área faciliten la especialización de recursos tanto como lo son los aumentos en la densidad de recursos.

En tercer lugar, los efectos de Allee serán mayores en un área más grande en relación con un área más pequeña dados los recursos totales iguales. Si las áreas A y B pueden albergar a 10 individuos, pero el área A es de 1 ha mientras que el área B es de 1 km 2, entonces los individuos en el área B pueden tener mayores dificultades para encontrar parejas, mantener la vigilancia antidepredadores y defender los recursos de manera cooperativa, entre otros problemas potenciales. relacionados con los efectos de Allee (Stephens et al. 1999). Se espera que tales efectos de Allee mejoren con aumentos en la disponibilidad de energía media que permitan aumentos posteriores en la densidad de población, mientras que los aumentos en el área por sí solos no tendrían ningún efecto sobre la densidad de población media.

Comprensión de la variación geográfica en el rendimiento del modelo y las pendientes

Si bien las pendientes de especies-energía son generalmente más empinadas que las pendientes de especies-área, existe una variación geográfica sustancial en ellas. Las pendientes de las áreas de especies pueden relacionarse analíticamente con medidas de rotación, diversidad beta y ocupación (Harte y Kinzig 1997 Šizling y Storch 2004 Tjørve y Tjørve 2008) y, como tal, dentro de las regiones de alta pendiente de áreas de especies, las especies se mueven en espacio más rápidamente, las subregiones exhiben una mayor diversidad beta y, en promedio, las especies se encuentran en una fracción más pequeña del paisaje. Por lo tanto, no es de extrañar que las variables relacionadas con la heterogeneidad de la plantilla ambiental, como el rango de elevación, la diversidad del hábitat y la pendiente del área del hábitat, en conjunto explicaran más de la mitad (53%, en comparación con 58% para los seis modelo variable) de la variación en las pendientes especies-área. En regiones de alta heterogeneidad ambiental y baja ocupación, la tasa a la que la riqueza aumentaba con el área era más probable que fuera similar a la tasa a la que la riqueza aumentaba con la energía. Es importante señalar que nuestros análisis se realizaron en regiones definidas arbitrariamente. Al examinar regiones más homogéneas y biogeográficamente relevantes, la ocupación media podría ser mayor y la no equivalencia de pendientes de área y energía podría ser potencialmente más pronunciada. Además, hemos examinado las relaciones especies-área-energía solo dentro de las regiones anidadas, aunque los análisis preliminares no anidados sugieren resultados cualitativamente similares (A. H. Hurlbert y W. Jetz, datos no publicados).

En algunas regiones, el modelo especie-área-energía mejor apoyado fue el que incluyó un término de interacción que permitió que la pendiente especie-área variara con la energía y viceversa. Esto implica una superficie curva al trazar el registro. S en función de log A y log $ overline$, en contraposición a un plano plano como lo imagina el marco de equivalencia área-energía basado en la ley de potencia de Wright (1983). Veinte de las 22 regiones mejor ajustadas por este modelo exhibieron efectos asimétricos de área y energía, como se refleja en el apoyo relativo para los modelos 3 y 4 (apéndice). Recientemente se ha debatido acerca de la naturaleza de esta interacción, principalmente en el contexto de cómo las pendientes especies-área varían con gradientes latitudinales o energéticos. Varios autores han documentado una relación negativa entre las pendientes especies-área y la latitud (Rodríguez y Arita 2004 Drakare et al. 2006 Qian et al. 2007) o una relación positiva entre las pendientes especies-área y variables climáticas como temperatura y precipitación ( Kalmar y Currie 2006, 2007) ambas relaciones podrían interpretarse como apoyo para una interacción positiva entre el área y la energía. Otros han documentado, o sus datos muestran, una interacción área-energía negativa utilizando estimaciones de NPP, índices de vegetación o latitud (Kaspari et al. 2000 Lyons y Willig 2002 Storch et al. 2005 Evans et al. 2008). Como mostramos y como señalaron Storch et al. (2005, 2007), el signo esperado del término de interacción área-energía dependerá de cómo cambia la ocupación media de las especies (o, a la inversa, el recambio medio de especies) a lo largo del gradiente de energía. En las regiones donde la ocupación media disminuye con la NPP y aumenta la rotación, encontramos una interacción positiva como se esperaba. En estas regiones, las áreas de mayor NPP coinciden con regiones de alto relieve topográfico o biomas nuevos donde se esperaría que la ocupación sea baja (Hurlbert y White 2005, 2007).

Sin embargo, con mayor frecuencia en este conjunto de datos, la ocupación aumentó con NPP, lo que dio lugar a un término de interacción negativo cuando el modelo de interacción recibió el mayor apoyo. En un estudio de aves sudafricanas, Bonn et al. (2004) también encontraron que la ocupación aumentó a lo largo de un gradiente de energía, y lo interpretaron en el contexto de la disponibilidad de energía que afecta positivamente la probabilidad de persistencia de cualquier especie en promedio. En un resultado relacionado, Evans et al. (2008) encontraron que la rotación de especies en las aves británicas era menor en las regiones de alta energía. Las regiones con la interacción negativa más fuerte en este estudio fueron las que ocurrieron en latitudes altas en Eurasia (fig. 4). En estas regiones, no solo hay un gradiente de NPP norte-sur muy simple, sino que la naturaleza de las distribuciones de especies está fuertemente anidada debido a la superposición de mapas de distribución para especies con extensiones variables del norte (por ejemplo, fig. 2C).En un escenario hipotético en el que se agregó una especie con cada banda latitudinal moviéndose hacia el sur, la diferencia entre las dos bandas más al norte (una frente a dos especies) es proporcionalmente mucho mayor que la diferencia entre las dos bandas más al sur (siete frente a ocho especies) . Esta es otra forma de ilustrar que cuando las distribuciones de especies subyacentes están anidadas y coinciden con un gradiente de NPP subyacente, la rotación de especies disminuirá y la ocupación media aumentará a lo largo de ese gradiente. A pesar de encontrar un apoyo mayoritario para el modelo de interacción en solo 22 (20,6%) de 107 de las regiones examinadas, encontramos una fuerte relación negativa a nivel mundial entre la pendiente del área de especies y el NPP promedio de una región. La falta de identificación de una interacción área-energía en muchas regiones a pesar de esta relación global puede sugerir que una interacción es evidente solo en presencia de suficiente variación en NPP.

Conclusiones

El gradiente latitudinal de la riqueza de especies y la relación especie-área son dos patrones canónicos en ecología que comparten una clase de hipótesis sobre la base del número de organismos individuales que pueden ser sustentados dentro de una región. Aunque es probable que varias clases diferentes de procesos contribuyan a los complejos patrones de diversidad global observados, una comparación de la velocidad a la que aumenta la riqueza de especies en función del área o la energía es útil como un primer paso para estimar la importancia relativa de esos procesos. clases de explicación. En general, encontramos que la riqueza aumenta más rápidamente con la disponibilidad de energía media que con el área, lo que sugiere que las hipótesis basadas en el individuo deben considerarse insuficientes para explicar los patrones geográficos de riqueza de especies y que la energía claramente tiene efectos sobre la riqueza más allá de los esperados. sobre la base del número de personas. Según lo previsto por Brown (1981), la comprensión de las reglas de división es al menos tan importante como la comprensión de las reglas de capacidad para explicar completamente los patrones de biodiversidad. Sugerimos que la hipótesis de más especialización —que una mayor densidad de recursos permite una mayor especialización— merece mayor atención para explicar las relaciones positivas entre riqueza y productividad a nivel global. Nuestro estudio también ilustra cómo, al afectar los patrones de ocupación y distribución de especies individuales, las variables ambientales se relacionan de manera predecible con las pendientes especies-área y la naturaleza de las relaciones especies-área-energía. Además de profundizar nuestra comprensión de la relación entre la plantilla ambiental y varios patrones macroecológicos, nuestros resultados también tienen implicaciones sobre cómo las relaciones especies-área pueden encontrar un uso más sofisticado en la conservación.


AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al personal del Parque Nacional São Joaquim por el apoyo logístico. Agradecemos a Silvia Onofre y a todos los miembros del Laboratório de Ecologia de Anfíbios e Répteis (Universidade Federal de Santa Catarina) que brindaron una valiosa ayuda en el trabajo de campo. Agradecemos a los propietarios de tierras que otorgaron acceso a algunas propiedades privadas. Agradecemos a Luiz Fernando de Novaes Vianna de EPAGRI / SC por el acceso a la base de datos de masas de agua de Santa Catarina. Agradecemos al Programa Brasileño de Investigación en Biodiversidad (PPBio) Red Forestal Atlántica (CNPq no 457451 / 2012-9) y PELD / BISC / FAPESC (CNPq / CAPES / FAPs / BC-Fundo Newton no 15/2016 y FAPESC / 2018TR0928) por su apoyo esta investigación. Este estudio fue parte de la investigación de doctorado de VCR en la Universidade Federal de Santa Catarina y fue apoyado por la Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior — Brasil (CAPES) —Código de Finanzas 001 para estudiantes.