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¿Por qué no hay animales terrestres hermafroditas complejos?

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El título lo dice todo. Sé que 'complejo' es un término bastante ambiguo de usar, pero no puedo pensar en un término / definición más científica para mi significado. No puedo pensar en ninguna especie hermafrodita grande (más grande que un pequeño roedor), ni en ninguna que tendamos a pensar que tiene estructuras complejas; todas las especies hermafroditas parecen realmente aburridas.

Entiendo por qué el sexo es una gran ventaja, pero en ese sentido, los hermafroditas parecen bastante poderosos. La capacidad tanto de producir sus propias crías como de impregnar a otras permite tener más crías. Además, brinda la oportunidad para que una especie elija autofertilizarse si no hay pareja disponible. Me doy cuenta de que la reproducción sexual es preferible, porque es bueno tener Autogamy como una opción de respaldo por si acaso.

Entiendo porque hay están ventajas para dos sexos, particularmente en términos de dimorfismo sexual que permite que el macho sea mejor para reproducirse potencialmente con muchas hembras al especializarse en él. Entiendo completamente cómo dos géneros evolucionarían y tendrían éxito.

Lo que me parece extraño es que casi todas las especies más grandes o complejas parecen tener géneros. Habría pensado que, como muchas otras estrategias de apareamiento, habría variaciones entre especies; Algunos eligen ser hermafroditas para aumentar el número máximo de hijos que pueden producir como especie, al tener el doble de hijos, y otros eligen seguir la ruta del dimorfismo sexual al tener roles en los que son mejores. Quiero decir que incluso la partenogénesis obligada ha evolucionado por separado muchas especies más grandes como los lagartos, a pesar de que podría decirse que es un callejón sin salida evolutivo a largo plazo debido a la pérdida de las ventajas de la reproducción sexual. Si las adaptaciones que eliminan por completo el poder del sexo evolucionan por todas partes, ¿por qué las nuevas especies hermafroditas nunca parecen evolucionar y las especies hermafroditas existentes nunca parecen crecer más grandes o más diversas?

En particular, el hermafrodita secuencial, como el uso de muchos peces acuáticos, parece una estrategia bastante eficaz. Cuando sus crías, y pequeñas, juegan un papel femenino para tener descendencia garantizada, solo una vez que su grande y en su mejor forma física se moleste en competir como macho por el acceso a múltiples parejas.

Una pregunta relacionada, asociada con mi propio intento de explicar por qué las especies hermafroditas existentes no parecen adoptar tantas formas variadas; pero que no estoy seguro de comprar. ¿Es posible que la falta de conflicto sexual (principalmente, pero no limitado a, competencia entre machos por parejas, impulsado por el hecho de que los machos tendrían más impulso para competir que los hermafroditas, ya que es su solamente estrategia reproductiva), ¿significaría que había menos impulso hacia la adaptación en las especies de herfroditas? ¿Una especie de escenario de reina roja, donde tu propia especie es la reina roja?


El oxígeno desencadenó la evolución de formas de vida complejas

En el estudio más grande hasta la fecha que no se centra en los vertebrados, los investigadores de la Universidad Estatal de Pensilvania utilizaron métodos de datación molecular para crear una nueva línea de tiempo de la evolución eucariota. Al agregar información sobre la cantidad de diferentes tipos de células que posee cada grupo de organismos, los investigadores reconstruyeron cómo la complejidad de la vida ha aumentado con el tiempo. El estudio muestra que los organismos que contienen tipos de células más variados evolucionaron después de aumentos en el oxígeno atmosférico.

El profesor Blair Hedges, quien dirigió el equipo de investigación, dijo: "Para construir un organismo multicelular complejo, con toda la comunicación y señalización entre las células que implica, se necesita energía. Sin oxígeno ni mitocondrias, los organismos complejos no podrían obtener suficiente de esta energía. desarrollar."

El estudio mostró que los organismos que contienen más de dos o tres tipos de células diferentes aparecieron poco después de que el entorno de la superficie se oxigenara hace unos 2.300 millones de años. Fue aproximadamente al mismo tiempo que las células pudieron extraer la energía del oxígeno, gracias a la aparición de las mitocondrias.

Las formas de vida se volvieron aún más complejas tras la evolución de orgánulos capaces de producir oxígeno. Los plástidos, como los cloroplastos que se encuentran en las plantas, evolucionaron hace unos 1.500 millones de años. Durante los siguientes 500 millones de años, evolucionaron organismos que contenían hasta 50 tipos de células diferentes. Estos organismos más complejos incluían las algas, que se habrían beneficiado directamente de poder producir su propio oxígeno, y los primeros animales y hongos, que podrían utilizar este oxígeno extra para proporcionar energía para su desarrollo.

Los autores del estudio escriben: "Los resultados respaldan una historia profunda de eucariotas multicelulares complejos e implican al oxígeno como un posible desencadenante del aumento de la vida compleja".

Para calcular cuándo divergieron los diferentes grupos de organismos, los investigadores compararon las secuencias de proteínas nucleares de una amplia gama de organismos diferentes utilizando todos los métodos de datación molecular disponibles. Todos los métodos dieron resultados similares.

El patrón y el momento del surgimiento de la vida multicelular compleja durante la historia de la Tierra no se han establecido firmemente. Existen grandes diferencias entre la historia sugerida por el registro fósil y la estimada utilizando datos de secuencia de proteínas y ADN.

Sin embargo, la datación molecular tiene algunas ventajas obvias sobre los fósiles. Hedges dijo: "Este tipo de información es muy difícil de obtener del registro fósil de la vida temprana. Sin embargo, los genomas de los organismos están repletos de millones de bits de datos que los biólogos ahora están comenzando a descifrar, y algunos de esos datos pueden usarse decir la hora."

Este comunicado de prensa se basa en el siguiente artículo:

Una escala de tiempo molecular de la evolución eucariota y el surgimiento de la vida multicelular compleja
Blair Hedges, Jaime E Blair, Venturi Maria y Jason L Shoe
Biología evolutiva de BMC, 2004 4: 2
Publicado 27 de enero de 2004

Cuando se publique, este artículo estará disponible en línea de forma gratuita, de acuerdo con la política de acceso abierto de BMC Evolutionary Biology. Vea el artículo en: http: // www. biomedcentral. com / 1471-2148 / 4/2 / abstract

Para obtener más información sobre esta investigación, comuníquese con el profesor Blair Hedges por correo electrónico a [email protected] o por teléfono al 814-865-9991

Alternativamente, o para obtener más información sobre la revista o la publicación de acceso abierto, comuníquese con Gemma Bradley por correo electrónico a [email protected] o por teléfono al 44-207-323-0323.

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Introducción

Las plantas y animales hermafroditas pueden maximizar potencialmente el éxito reproductivo a través de una amplia variedad de estrategias diferentes. Una observación clave para probar la teoría de la asignación de sexos en hermafroditas simultáneos es la proporción de recursos dedicados a la función masculina frente a la femenina (17). La estrategia de asignación específica seguida por un hermafrodita puede afectar el alcance de la selección sexual y el comportamiento de apareamiento (44). La mayoría de los modelos de asignación de sexo se basan en el concepto de curvas de ganancia masculinas y femeninas (la relación entre la inversión relativa en la producción de gametos masculinos o femeninos y el éxito reproductivo resultante [19, 16, 17]). Estos modelos recibieron un apoyo empírico sustancial (por ejemplo, en peces de arrecifes de coral [31, 32, 33 34 46, 47], un gusano poliqueto [54, 55, 56] y en un percebe [49]). La mayoría de estos hermafroditas tienen fertilización externa. Sin embargo, una variedad de invertebrados hermafroditas tienen alguna forma de cópula, almacenamiento de esperma y fertilización interna (44).

Más recientemente, se han desarrollado modelos de asignación de sexo para hermafroditas exogamiantes con fertilización interna y almacenamiento de esperma (18, 37). Estos modelos consideran cómo varios aspectos de la competencia de los espermatozoides, como la frecuencia de apareamiento, la digestión de los espermatozoides y los diferentes mecanismos de desplazamiento de los espermatozoides, afectan la asignación de sexo en hermafroditas simultáneos. Los modelos predicen que una tasa de apareamiento reducida conduce a una reducción en los recursos asignados a la función masculina (18, 37), mientras que la digestión de los espermatozoides conduce a un aumento en la asignación a la función masculina (37). En la actualidad, no hay datos disponibles sobre la asignación relativa de macho / hembra para la fertilización interna de hermafroditas simultáneos con diferentes frecuencias de apareamiento.

La investigación presentada aquí explora la asignación de sexo en Arianta arbustorum, un caracol terrestre hermafrodita simultáneo con fertilización interna, almacenamiento de esperma y digestión de esperma. Diseñamos un experimento para investigar (1) si los caracoles alteran la asignación reproductiva relativa a la función masculina con un número creciente de cópulas, y (2) si la energía gastada en espermatóforos y espermatozoides se intercambia con la energía gastada en la producción de óvulos. Para este propósito, examinamos el número de espermatozoides y huevos producidos por caracoles que se aparearon una, dos o tres veces en una temporada reproductiva. Como medidas de asignación de recursos, evaluamos la masa seca, el contenido de nitrógeno y carbono de los espermatóforos y los huevos producidos.


Introducción

La selección sexual ha llegado a ser vista como una piedra angular de la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin, siendo la excepción que prueba la regla de que la evolución procede a través de la reproducción diferencial (ver Ghiselin 1969b para una discusión). Es famoso que Darwin desarrolló la teoría de la selección sexual para dar cuenta de ciertos rasgos, como las armas utilizadas en la competencia macho-macho (por ejemplo, las astas de un ciervo) o los adornos utilizados para atraer a miembros del sexo opuesto (por ejemplo, la cola de un pavo real). ) que parecía ser muy importante en la obtención de parejas, pero carecía de importancia de lo contrario. Que estos personajes no eran importantes en “la lucha por la existencia” quedó claro, argumentó, en los casos en que el personaje en cuestión se limitaba a varones adultos. En su opinión, donde las hembras y los machos comparten el mismo hábitat, fuentes de alimento, depredadores, etc., los caracteres sexualmente dimórficos deben haber evolucionado como resultado del éxito diferencial del apareamiento. Darwin consideró que la selección sexual se limitaba a los animales superiores (desde artrópodos en adelante) por dos motivos, primero: "es casi seguro que estos animales tienen sentidos demasiado imperfectos y poderes mentales demasiado bajos para sentir rivalidad mutua o para apreciar la belleza de los demás". u otras atracciones (Darwin 1871, p 321) ”, y“ En las clases más bajas, los dos sexos rara vez están unidos en el mismo individuo y, por lo tanto, no se pueden desarrollar caracteres sexuales secundarios ”(Darwin 1871, p 321). Darwin, entonces, vio el hermafroditismo como incompatible con la selección sexual tanto por la falta de oportunidad para la evolución del dimorfismo sexual como por la falta de capacidad para elegir pareja y / o competencia directa por parejas en muchos invertebrados. Gran parte de la investigación sobre selección sexual todavía se centra en el dimorfismo sexual (por ejemplo, Shuster y Wade 2003) y el dimorfismo sexual y los caracteres sexuales secundarios se utilizan a menudo como sustitutos de la evidencia de la selección sexual (ver Tabla 1 Shuster y Wade 2003 Jones y otros 2004 Kappeler y Van Schaik 2004 Mead y Arnold 2004 ver discusión en Andersson 1994) y / o como parte de la definición de selección sexual (Tabla 1). Las primeras preguntas a abordar, entonces, son la naturaleza de la selección sexual y cómo podría aplicarse a los hermafroditas.

Definiciones de selección sexual

(modificado de Andersson 1994 Jones y otros 2004 Clutton-Brock 2004) .
1. Selección de rasgos particulares derivados de la competencia reproductiva intrasexual
2. Selección de rasgos particulares que surgen de la competencia reproductiva intersexual
3. Competencia de apareamiento entre machos
4. Diferencias sexuales en los rasgos que confieren ventajas en la competencia por parejas.
5. Variación en el éxito de apareamiento de los machos
6. Diferencias de sexo en la varianza en el éxito reproductivo (Payne 1979 Wade y Arnold 1980)
7. "La selección sexual se debe a la variación en el éxito reproductivo entre miembros del mismo sexo y especie". (Gowaty 2004, p 37)
8. Patrones constantes de elección de pareja por miembros de ambos sexos
9. Diferencias de sexo en la intensidad de la selección de rasgos particulares.
10. Diferencias de sexo en la intensidad de la selección de rasgos particulares causadas por efectos contrastantes del rasgo sobre el éxito del apareamiento en los dos sexos.
11. “La selección sexual es la selección que surge de las diferencias en el éxito del apareamiento (número de parejas que dan a luz o engendran progenie durante un intervalo de tiempo estandarizado” (Arnold 1994b, p S9)
12. Selección mediante competencia para adquirir pareja o ser elegido como pareja (Andersson 1994 adoptado aquí)
(modificado de Andersson 1994 Jones y otros 2004 Clutton-Brock 2004) .
1. Selección de rasgos particulares derivados de la competencia reproductiva intrasexual
2. Selección de rasgos particulares que surgen de la competencia reproductiva intersexual
3. Competencia de apareamiento entre machos
4. Diferencias sexuales en los rasgos que confieren ventajas en la competencia por parejas.
5. Variación en el éxito de apareamiento de los machos
6. Diferencias de sexo en la varianza en el éxito reproductivo (Payne 1979 Wade y Arnold 1980)
7. "La selección sexual se debe a la variación en el éxito reproductivo entre miembros del mismo sexo y especie". (Gowaty 2004, p 37)
8. Patrones consistentes de elección de pareja por miembros de ambos sexos
9. Diferencias de sexo en la intensidad de la selección de rasgos particulares.
10. Diferencias de sexo en la intensidad de la selección de rasgos particulares causadas por efectos contrastantes del rasgo en el éxito del apareamiento en los dos sexos.
11. "La selección sexual es la selección que surge de las diferencias en el éxito del apareamiento (número de parejas que dan a luz o engendran progenie durante un intervalo de tiempo estandarizado" (Arnold 1994b, p S9)
12. Selección mediante competencia para adquirir pareja o ser elegido como pareja (Andersson 1994 adoptado aquí)

Definiciones de selección sexual

(modificado de Andersson 1994 Jones y otros 2004 Clutton-Brock 2004) .
1. Selección de rasgos particulares derivados de la competencia reproductiva intrasexual
2. Selección de rasgos particulares que surgen de la competencia reproductiva intersexual
3. Competencia de apareamiento entre machos
4. Diferencias sexuales en los rasgos que confieren ventajas en la competencia por parejas.
5. Variación en el éxito de apareamiento de los machos
6. Diferencias de sexo en la varianza en el éxito reproductivo (Payne 1979 Wade y Arnold 1980)
7. "La selección sexual se debe a la variación en el éxito reproductivo entre miembros del mismo sexo y especie". (Gowaty 2004, p 37)
8. Patrones constantes de elección de pareja por miembros de ambos sexos
9. Diferencias de sexo en la intensidad de la selección de rasgos particulares.
10. Diferencias de sexo en la intensidad de la selección de rasgos particulares causadas por efectos contrastantes del rasgo sobre el éxito del apareamiento en los dos sexos.
11. “La selección sexual es la selección que surge de las diferencias en el éxito del apareamiento (número de parejas que dan a luz o engendran progenie durante un intervalo de tiempo estandarizado” (Arnold 1994b, p S9)
12. Selección mediante competencia para adquirir pareja o ser elegido como pareja (Andersson 1994 adoptado aquí)
(modificado de Andersson 1994 Jones y otros 2004 Clutton-Brock 2004) .
1. Selección de rasgos particulares derivados de la competencia reproductiva intrasexual
2. Selección de rasgos particulares que surgen de la competencia reproductiva intersexual
3. Competencia de apareamiento entre machos
4. Diferencias sexuales en los rasgos que confieren ventajas en la competencia por parejas.
5. Variación en el éxito de apareamiento de los machos
6. Diferencias de sexo en la varianza en el éxito reproductivo (Payne 1979 Wade y Arnold 1980)
7. "La selección sexual se debe a la variación en el éxito reproductivo entre miembros del mismo sexo y especie". (Gowaty 2004, p 37)
8. Patrones constantes de elección de pareja por miembros de ambos sexos
9. Diferencias de sexo en la intensidad de la selección de rasgos particulares.
10. Diferencias de sexo en la intensidad de la selección de rasgos particulares causadas por efectos contrastantes del rasgo en el éxito del apareamiento en los dos sexos.
11. "La selección sexual es la selección que surge de las diferencias en el éxito del apareamiento (número de parejas que dan a luz o engendran progenie durante un intervalo de tiempo estandarizado" (Arnold 1994b, p S9)
12. Selección mediante competencia para adquirir pareja o ser elegido como pareja (Andersson 1994 adoptado aquí)

¿Qué es la selección sexual?

La selección sexual es un término que ha significado diferentes cosas para diferentes personas. En una revisión reciente, Tim Clutton-Brock (2004) enumeró nueve definiciones diferentes de selección sexual y la lista no es exhaustiva (ver Tabla 1). De esas definiciones, 4 involucran dimorfismo sexual (diferencias sexuales) y 2 se refieren solo a los hombres. Sin embargo, la esencia de la selección sexual, tal como la definió Darwin, es la selección mediante la competencia por parejas. Darwin definió por primera vez la selección sexual a principios de En el origen de las especies: “Lo que yo llamo Selección Sexual. Esto no depende de una lucha por la existencia, sino de una lucha entre los machos por la posesión de las hembras, el resultado no es la muerte del competidor fallido, sino poca o ninguna descendencia ". (Darwin 1859, pág. 88). Entró un tratamiento más completo de la teoría El Descenso del Hombre donde definió la selección sexual como dependiente “de la ventaja que ciertos individuos tienen sobre el mismo sexo y especie, en relación exclusiva con la reproducción” (Darwin 1871, p 256). Como ha señalado Andersson (1994), esta definición se puede aplicar a todos los organismos, incluidas las plantas, ya que al igual que en la ecología, el efecto de la competencia será el mismo ya sea que se produzca como competencia de interferencia (combate macho-macho, por ejemplo), competencia de scramble (competencia de polen de esperma), o indirectamente, como competencia para ser elegida por hembras o polinizadores (ver Levitan 1998 Skogsmyr y Lankinen 2002 Delph y Ashman 2006 Thomson 2006). La definición general de selección sexual de Andersson (1994) se aplica a todas las formas de hermafroditas, así como a taxones, como los protistas, que carecen de anisogamia, por lo que es apropiado probar hipótesis sobre los orígenes de la selección sexual (contrariamente a Grant 1995).Por lo tanto, la consideración de los hermafroditas nos muestra las debilidades de las definiciones de selección sexual que son específicas de los rasgos sexualmente dimórficos o solo de los hombres. Las siguientes preguntas se refieren a cómo identificar y medir la selección sexual y cuáles pueden ser sus fuentes en los hermafroditas.

Fuentes de selección sexual

La cuestión fundamental en la teoría de la selección sexual ha sido comprender por qué ocurre con tanta frecuencia que los machos están "ansiosos", compitiendo entre sí por el acceso a parejas, mientras que las hembras son "exigentes" sobre con quién se aparean. Darwin consideraba que la explicación última de la regla de la competencia entre hombres y la elección femenina era la anisogamia. En argumentos sorprendentemente modernos, rastreó la fuente del entusiasmo masculino y la timidez femenina en (1) la motilidad de los espermatozoides frente a la inmovilidad de los óvulos y / o (2) el hecho de que los espermatozoides son generalmente más numerosos que los óvulos. Curiosamente, Darwin evocó un enérgico argumento para explicar lo que denominó “la mayor variabilidad general en el sexo masculino” “La hembra tiene que gastar mucha materia orgánica en la formación de sus óvulos, mientras que el macho gasta mucha fuerza en feroces contiendas con sus rivales , en vagar en busca de la hembra, en hacer uso de su voz, en derramar secreciones olorosas, & ampc. ... En general, el gasto de materia y fuerza en los dos sexos es probablemente casi igual, aunque se efectúa de formas muy diferentes y a ritmos diferentes ". (Darwin 1871, pág. 219, véase también la discusión en Ghiselin 1987). Por lo tanto, como suele ser el caso, en su descripción y definición de la selección sexual, Darwin identificó la mayoría de los temas que nos ocupan hoy. Bateman (1948) planteó la hipótesis de que los machos compiten por parejas y las hembras no porque el éxito reproductivo de las hembras está limitado por los recursos disponibles para la producción de huevos, es decir, las mesetas de la curva de ganancia de las hembras, mientras que el éxito reproductivo de los machos está limitado solo por el acceso a hembras, y la curva de ganancia de los machos es proporcional al número de parejas (o huevos) disponibles. Esta hipótesis ha sido muy influyente, pero se han comenzado a identificar problemas con ella (ver Hubbell y Johnson 1987 Arnold y Duvall 1994 Gowaty 2004 Leonard 2005 ver Tang-Martinez y Ryder 2005 para discusión). Los problemas identificados han sido (a) la debilidad de los propios datos de Bateman de Drosophila (Sutherland 1985), (b) evidencia de que el esperma (polen) puede ser limitante (Nakatsuru y Kramer 1982 Willson y Burley 1983 Shapiro y Giraldeau 1996 Levitan 1998) (c) evidencia de que la elección femenina puede no estar basada en recursos (ver Gowaty 2004 Gowaty y Hubbell 2005 para discusión) (d) la sugerencia de que la tasa de reproducción potencial y / o la proporción de sexos reproductivos pueden explicar mejor el fenómeno (ver discusión en Arnold 1994a Arnold y Duvall 1994 Parker y Simmons 1996 Gowaty 2004) (e) evidencia de hermafroditas que las hembras pueden tener una mayor variación en el éxito reproductivo a pesar de los gametos más grandes (ver Delph y Ashman 2006), y (f) evidencia de una preferencia por el papel femenino en algunos hermafroditas (Leonard y Lukowiak 1991 Michiels y otros 2003 ver revisión en Leonard 2005) . Otro factor que se ha utilizado para explicar el patrón de competencia macho-macho y la elección de la hembra en animales dieocios (Alexander y Borgia 1979) y el papel sexual preferido en hermafroditas simultáneos (Leonard y Lukowiak 1984) es el control de la fertilización. Alexander y Borgia (1979) argumentaron que una diferencia fundamental entre machos y hembras es que, en general, las hembras retienen un mayor grado de control sobre el destino de sus gametos que los machos. Los argumentos de Bill Eberhard (1996) y Patty Gowaty (2004) sugieren que el control femenino de la fertilización puede representar una forma de elección de pareja. En la actualidad, una hipótesis popular es que pueden estar en juego múltiples factores para preparar el escenario para la selección sexual (ver Shuster y Wade 2003). La Tabla 2 enumera los factores que se han considerado importantes para determinar la fuerza y ​​la dirección de la selección sexual al producir diferencias entre los sexos (o roles sexuales) en la variación en el éxito reproductivo y, en consecuencia, la proporción de sexos reproductiva (BSR) sesgada. La gran dificultad es determinar qué diferencias entre los sexos son causas de la selección sexual y cuáles son efectos. En los hermafroditas, cada individuo actúa tanto como hombre como como mujer y puede actuar como su propio control. La identificación del rol sexual preferido en los hermafroditas es una forma de probar hipótesis alternativas en cuanto a la fuente del conflicto sexual (ver la revisión de las siguientes secciones en Leonard 2005).

Fuentes de variación sexualmente dimórfica en el éxito reproductivo

1. Inversión diferencial por gameto (Bateman 1948)
2. Diferencias en el número de gametos (Darwin 1871)
3. Inversión poszigótica diferencial (Trivers 1972)
4. Proporción operacional sesgada de sexos (Emlen y Oring 1977)
5. Diferencias en la tasa de apareamiento potencial (Baylis 1981 Sutherland 1985 Clutton-Brock y Vincent 1991)
6. Diferencias en la latencia entre episodios reproductivos (Hubbell y Johnson 1987)
7. Proporción de sexos de reproducción sesgada (Arnold y Duvall 1994)
8. Mayor control de la fertilización por un sexo (Alexander y Borgia 1979 Leonard y Lukowiak 1984)
9. Correlación diferencial entre edad / tamaño y fecundidad (modelo de ventaja de tamaño Ghiselin 1969a Warner 1975)
10. Correlación diferencial entre edad / tamaño y éxito en la competencia por parejas (modelo de ventaja de tamaño Ghiselin 1969a Warner 1975)
1. Inversión diferencial por gameto (Bateman 1948)
2. Diferencias en el número de gametos (Darwin 1871)
3. Inversión poszigótica diferencial (Trivers 1972)
4. Proporción operacional sesgada de sexos (Emlen y Oring 1977)
5. Diferencias en la tasa de apareamiento potencial (Baylis 1981 Sutherland 1985 Clutton-Brock y Vincent 1991)
6. Diferencias en la latencia entre episodios reproductivos (Hubbell y Johnson 1987)
7. Proporción de sexos de reproducción sesgada (Arnold y Duvall 1994)
8. Mayor control de la fertilización por un sexo (Alexander y Borgia 1979 Leonard y Lukowiak 1984)
9. Correlación diferencial entre edad / tamaño y fecundidad (modelo de ventaja de tamaño Ghiselin 1969a Warner 1975)
10. Correlación diferencial entre edad / tamaño y éxito en la competencia por parejas (modelo de ventaja de tamaño Ghiselin 1969a Warner 1975)

Fuentes de variación sexualmente dimórfica en el éxito reproductivo

1. Inversión diferencial por gameto (Bateman 1948)
2. Diferencias en el número de gametos (Darwin 1871)
3. Inversión poszigótica diferencial (Trivers 1972)
4. Proporción operacional sesgada de sexos (Emlen y Oring 1977)
5. Diferencias en la tasa de apareamiento potencial (Baylis 1981 Sutherland 1985 Clutton-Brock y Vincent 1991)
6. Diferencias en la latencia entre episodios reproductivos (Hubbell y Johnson 1987)
7. Proporción de sexos de reproducción sesgada (Arnold y Duvall 1994)
8. Mayor control de la fertilización por un sexo (Alexander y Borgia 1979 Leonard y Lukowiak 1984)
9. Correlación diferencial entre edad / tamaño y fecundidad (modelo de ventaja de tamaño Ghiselin 1969a Warner 1975)
10. Correlación diferencial entre edad / tamaño y éxito en la competencia por parejas (modelo de ventaja de tamaño Ghiselin 1969a Warner 1975)
1. Inversión diferencial por gameto (Bateman 1948)
2. Diferencias en el número de gametos (Darwin 1871)
3. Inversión poszigótica diferencial (Trivers 1972)
4. Proporción operacional sesgada de sexos (Emlen y Oring 1977)
5. Diferencias en la tasa de apareamiento potencial (Baylis 1981 Sutherland 1985 Clutton-Brock y Vincent 1991)
6. Diferencias en la latencia entre episodios reproductivos (Hubbell y Johnson 1987)
7. Proporción de sexos de reproducción sesgada (Arnold y Duvall 1994)
8. Mayor control de la fertilización por un sexo (Alexander y Borgia 1979 Leonard y Lukowiak 1984)
9. Correlación diferencial entre edad / tamaño y fecundidad (modelo de ventaja de tamaño Ghiselin 1969a Warner 1975)
10. Correlación diferencial entre edad / tamaño y éxito en la competencia por parejas (modelo de ventaja de tamaño Ghiselin 1969a Warner 1975)

El potencial de selección sexual en hermafroditas.

La variación en el éxito reproductivo ha sido de interés durante mucho tiempo como medida de la selección sexual (Bateman 1948 Payne 1979 Fincke 1988 Raffetto y otros 1990 etc.). El límite superior teórico de la intensidad de la selección en una población viene dado por el índice de Crow, la relación entre la varianza en el número de progenie y el cuadrado del número medio de progenie (Crow 1958 Shuster y Wade 2003). El uso del índice de Crow como base para medir la intensidad de la selección sexual (Wade 1987 Shuster y Wade 2003) es un avance importante en la teoría de la selección sexual, pero el uso actual, Icompañeros (Shuster y Wade 2003), es inapropiado para taxones hermafroditas porque se enfoca en el éxito del apareamiento de los machos como una fracción del total. Con sexos separados, en cada generación la selección sexual que actúa sobre los machos estará separada de la que actúa sobre las hembras. Sin embargo, en los hermafroditas secuenciales o simultáneos, la selección sexual de un individuo proviene del total de su éxito en ambos roles sexuales. Por lo tanto, una medida apropiada de selección sexual para hermafroditas debería incluir la variación en el éxito reproductivo total. Claramente, la intensidad de la selección sexual no puede ser mayor que la selección total, de modo que el índice de Crow representa un límite superior teórico para la fuerza de la selección sexual. En realidad, la selección sexual rara vez o nunca alcanzará este límite superior, ya que se espera que estén en operación otras fuerzas de selección, aunque podría ser posible construir condiciones experimentales que acerquen a una población. Además, debe enfatizarse que la magnitud de la varianza es una medida del potencial de selección y no una medida de la intensidad de la selección (ver discusión Wade 1987 Grafen 1987) los factores aleatorios también podrían producir varianza en el éxito reproductivo (ver Sutherland 1985 , 1987). Sin embargo, las diferencias en la variación en el éxito reproductivo entre poblaciones con historias de vida y biología similares ofrecerían una primera aproximación al potencial de selección sexual.


CONFLICTOS SEXUALES EN HERMAFRODITAS SIMULTÁNEAS

Hermafroditas simultáneos: lo básico

El hermafroditismo simultáneo se podría favorecer (1) facilitando la seguridad reproductiva cuando los individuos (o sus gametos) corren el riesgo de una reproducción fallida por falta de encuentro con sus parejas (Darwin 1876 Tomlinson 1966 Ghiselin 1969), (2) si las funciones reproductivas masculinas y femeninas no lo hacen (fuertemente ) compensar, porque tienen requisitos de recursos que no se superponen o pueden compartir costos (Charnov et al.1976 Heath 1979), o (3) si la inversión en una función sexual muestra rendimientos de aptitud decrecientes (p. ej., debido a la baja movilidad) (Ghiselin 1969 ), restringió el “tamaño del grupo de apareamiento” (Charnov 1980) y / o la competencia local de espermatozoides (Schärer 2009 Schärer y Pen 2013), favoreciendo así la reasignación de los recursos reproductivos restantes a la otra función sexual. El balance de la evidencia sugiere que todos estos factores pueden jugar algún papel, pero el último es probablemente el más importante, al menos en los animales (revisado en Schärer 2009).

El determinante mejor estudiado de la asignación de sexos en hermafroditas simultáneos es el tamaño del grupo de apareamiento, que afecta la fuerza de la competencia macho-macho en un grupo local. Si el tamaño del grupo de apareamiento es muy pequeño, entonces se gana poco con la inversión masculina más allá de un mínimo necesario para garantizar la fertilidad completa porque los espermatozoides de un solo eyaculado compiten en gran medida entre ellos por la fertilización (denominada "competencia local de espermatozoides" en Schärer 2009) y se gana más de reasignar recursos a la función femenina, lo que resulta en una asignación sexual estable y sesgada por las mujeres. Sin embargo, a medida que aumenta el tamaño del grupo de apareamiento, el éxito en la competencia de espermatozoides (entre espermatozoides de diferentes donantes) (Parker 1970) se vuelve cada vez más importante para determinar la aptitud a través de la función sexual masculina, lo que favorece una mayor inversión masculina y, por lo tanto, una asignación sexual más uniforme. Por supuesto, el tamaño del grupo de apareamiento puede variar en el espacio y el tiempo, lo que en muchas especies ha favorecido la capacidad de ajustar plásticamente la asignación de sexos a las condiciones (sociales) predominantes (revisado en Schärer 2009). Tales mecanismos de ajuste de asignación de sexo podrían potencialmente ser manipulados por parejas de apareamiento y, por lo tanto, son un objetivo putativo de conflicto sexual en hermafroditas simultáneos (Charnov 1979 Michiels 1998 Schärer 2009 Schärer y Janicke 2009 ver también más abajo).

Conflicto sexual intralocus

La mayor parte del trabajo sobre hermafroditas simultáneos se refiere al conflicto sexual interlocus (ver más abajo), y con respecto al conflicto sexual intralocus, hay muchos paralelos con los hermafroditas secuenciales, por lo que esta sección será breve. En hermafroditas simultáneos, la aptitud masculina y femenina probablemente también se distribuye de manera diferente entre los individuos de una población, y aunque los individuos generalmente exhiben ambas funciones sexuales simultáneamente, el énfasis a menudo cambia con el tamaño (o la edad), lo que lleva a una asignación de sexo dependiente del tamaño (Klinkhamer y de Jong 1997 Schärer y otros 2001 Schärer 2009). Así que aquí nuevamente podemos esperar que surja un vínculo entre alelos sexualmente antagónicos y alelos que influyen en la asignación de sexos (y observe aquí que el último puede verse nuevamente como en gran medida equivalente al primero). Aunque ahora hay una amplia evidencia de que la asignación de sexos puede ser extremadamente plástica en muchos hermafroditas simultáneos (Schärer 2009), también hay alguna evidencia de variación genética permanente en la asignación de sexos (p. Ej., Hughes 1989 Yund et al. 1997 S Ramm y L Schärer, inédito), por lo que dicha vinculación es claramente posible. Además, muchos rasgos en hermafroditas simultáneos pueden evolucionar como resultado del conflicto sexual interlocus y la coevolución antagónica (ver más abajo), por lo que podría haber muchos alelos sexualmente antagónicos con efectos asimétricos de aptitud. Por ejemplo, un nuevo alelo del fluido seminal (persistencia masculina) podría tener un efecto negativo débil (pleiotrópico) sobre la función femenina de su portador (p. Ej., Debido a la toxicidad general o los efectos negativos durante la autofecundación), es decir, un alelo que surge en el contexto de un conflicto sexual interlocus (destinado a manipular a la pareja de apareamiento) que puede generar simultáneamente un conflicto sexual intralocus (al imponer daño a la propia función femenina del portador). Efectos similares podrían resultar de cualquier alelo involucrado en la coevolución sexualmente antagonista, y la mayoría, si no todos, de tales alelos probablemente involucren algún grado de conflicto sexual intralocus, aunque solo sea porque la inversión en el rasgo relevante extrae recursos de un conjunto de recursos común (y por lo tanto probablemente se produce en algún costo para el individuo, incluida su función sexual femenina). En las subsecciones restantes, nos enfocamos en diferentes aspectos del conflicto sexual interlocus.

Conflictos prematuros: el campo de batalla

Los conflictos sexuales sobre el apareamiento ("conflictos de apareamiento") en hermafroditas simultáneos se relacionan con asimetrías entre actuar como donante de esperma o receptor de esperma en los beneficios del apareamiento versus sus costos (Tabla 1) y se manifiestan en conflictos únicos sobre interacciones de apareamiento (Charnov 1979 Michiels 1998). El campo de batalla evolutivo para tales conflictos de apareamiento se puede visualizar como una matriz de interacciones conductuales compatibles e incompatibles, que se definen por el interés de dos individuos en ser un donante de esperma, un receptor de esperma o ambos (Figura 2A) (Michiels 1998) . Los conflictos de apareamiento ocurren cuando los individuos que interactúan quieren adoptar roles sexuales incompatibles. Primero revisamos el marco teórico y la evidencia empírica para las preferencias de roles sexuales, ya que representan una suposición clave para que surjan conflictos de apareamiento, y luego discutimos las hipótesis desarrolladas y las pruebas que apoyan la resolución de dichos conflictos.

Campo de batalla evolutivo de los conflictos de apareamiento en hermafroditas simultáneos (modificado de Michiels 1998) y algunas posibles vías de resolución. (A) Los conflictos de apareamiento entre los individuos A y B pueden surgir de intereses incompatibles para donar y / o recibir esperma. (B – G) Las rutas para la resolución de conflictos de apareamiento por intereses incompatibles (es decir, donar esperma, d recibir esperma, o ambos donar y recibir esperma, d & ampr) abarcan las siguientes posibilidades (vistas desde la perspectiva del individuo A): inseminación unilateral forzada (B) intercambio de gametos con apareamientos unilaterales alternos, a saber, intercambio de huevos (C) o el comercio de esperma (D) reciprocidad de subproductos (mi) y el intercambio de gametos durante los apareamientos recíprocos, a saber, la recepción condicional de esperma (F) o donación condicional de esperma (GRAMO). Cuadrados rojos en A y los círculos en B – G caracterizar el conflicto sobre el apareamiento. Las flechas discontinuas indican el resultado conductual óptimo para el individuo A y las flechas continuas indican el resultado conductual realizado para una resolución determinada del conflicto de apareamiento. Cuadrados amarillos en B – G señalar el tipo de interacción mediante la cual se resuelve el conflicto reflejando los beneficios (círculos negros) y los costos (círculos abiertos) para el individuo A. Tenga en cuenta que la reciprocidad de los subproductos (mi) en realidad no implica conflicto (sin cuadrados amarillos), pero parece superficialmente similar a los casos que sí lo hacen, por lo que se incluye aquí para comparar. Específicamente, las flechas curvas que conectan el superior derecha y abajo a la izquierda cuadrados en mi son similares a los casos de apareamientos unilaterales alternos en C y D, y los cuadrados centrales en mi son similares a los casos de apareamientos recíprocos en F y GRAMO.

Conflictos prematuros: preferencias de roles sexuales

Los fundamentos teóricos de las preferencias de roles sexuales se remontan a Bateman (1948), quien comparó los beneficios de aptitud del apareamiento entre moscas de la fruta machos y hembras. El estudio reveló una "mayor dependencia de los machos para su fertilidad de la frecuencia de inseminación" (Fig. 3) (más tarde acuñado el "principio de Bateman" por Charnov 1979) y sugirió que este patrón es "un atributo casi universal de la reproducción sexual" en ambos animales y plantas (Bateman 1948), por lo que presumiblemente incluye hermafroditas. Tres décadas más tarde, Charnov (1979) exploró la hipótesis de que el principio de Bateman también se aplica a hermafroditas simultáneos, argumentando que los individuos hermafroditas pueden "copular no tanto para obtener espermatozoides para fertilizar óvulos como para dar espermatozoides", lo que esperaba que resultara en una preferencia general por el papel masculino y frecuentes conflictos de intereses entre parejas de apareamiento (Fig. 2A, panel superior izquierdo de la matriz).

Ilustración esquemática de los tres principios de Bateman propuestos por Arnold (1994). Se predice que el sexo que experimenta la selección sexual más fuerte (generalmente el donante masculino o de esperma) mostrará (1) una variación relativizada más alta en el éxito reproductivo (también llamada oportunidad de selección, I), (2) una varianza relativizada más alta en el éxito del apareamiento (también llamada oportunidad para la selección sexual, Is) y (3) un gradiente de Bateman más pronunciado (es decir, la pendiente de una regresión ordinaria de mínimos cuadrados del éxito reproductivo sobre el éxito del apareamiento, también llamado gradiente de selección sexual, β Arnold y Duvall 1994). El gráfico muestra datos arbitrarios para el macho (metro círculos grises y curvas de densidad línea continua) y femenino (F círculos abiertos y curvas de densidad línea discontinua) sexo. Tenga en cuenta que en hermafroditas simultáneos, las estimaciones de macho y hembra pueden obtenerse del mismo individuo, de modo que el éxito reproductivo de una función sexual puede retroceder con el éxito de apareamiento de la otra función sexual. Las pendientes de tales regresiones denotan "efectos de sexo cruzado" que son indicativos de compensaciones en la asignación de sexos o antagonismo sexual. (Adaptado de Anthes et al. 2010.)

Los datos empíricos en términos de los llamados gradientes de Bateman (Fig. 3) aún son limitados, pero tienden a respaldar la afirmación de Charnov. En los gasterópodos de agua dulce, Biomphalaria glabrata y Physa acuta, los gradientes masculinos son más pronunciados que los gradientes femeninos (Anthes et al. 2010 Pélissié et al. 2012). Es importante explicar por qué esto puede ocurrir a menudo, particularmente en especies con fertilización interna y almacenamiento de esperma. El gradiente femenino superficial resulta principalmente de lo que sucede después del primer apareamiento en el rol femenino, momento en el cual la función femenina puede tener suficiente esperma almacenado para mantener la fertilidad (es decir, un solo apareamiento puede cambiar potencialmente la función femenina de infértil a completamente fértil) . Entonces, si se cuenta el número de apareamientos "rentables" que se pueden lograr a través de la función masculina y femenina, claramente hay más a través de la función masculina (es decir, la función masculina puede obtener cierta aptitud cada vez que el individuo se aparea como un masculino). La preferencia general por el rol del sexo masculino podría verse simplemente como un efecto de muestreo. Un individuo de la población muestreado al azar normalmente se beneficiará más del apareamiento siguiente como macho, porque es probable que ya se haya apareado como hembra. Por tanto, los gradientes de Bateman observados empíricamente probablemente significan que estos caracoles muestran una preferencia de rol sexual masculino (Anthes et al.2010 Pélissié et al.2012), y dos estudios sobre babosas marinas, en los que solo se examinó la función femenina, incluso sugirieron costos para altas tasas de apareamiento de hembras (Sprenger et al. 2008 Lange et al. 2012).

Esta perspectiva sugiere que las preferencias de roles sexuales no necesitan ser fijadas, como enfatiza la “hipótesis de la proporción de género” (Anthes et al. 2006b). Incluso si una función sexual generalmente puede beneficiarse más de un apareamiento adicional, las ganancias reales de aptitud del apareamiento como macho o hembra durante cualquier encuentro en particular dependerán de una variedad de factores, en particular el historial de apareamiento (y, por lo tanto, las reservas de esperma como donante y como donante). receptor) (p. ej., Wethington y Dillon 1996 Anthes et al.2006a Ludwig y Walsh 2008), así como otros rasgos de la historia de vida, como la fecundidad, la supervivencia y la asignación de sexo del donante de esperma y / o el receptor (p. ej., DeWitt 1996 Gianguzza et al.2004 Janicke y Schärer 2009b Dillen et al.2010). Esto proporciona un marco más flexible para pensar sobre la variación en las preferencias de roles sexuales (Anthes et al. 2006b), y todo lo que se requiere para el conflicto es que al menos algunos encuentros conduzcan a intereses de apareamiento incompatibles.

La medición de los gradientes de Bateman masculinos y femeninos es claramente un enfoque prometedor para predecir las preferencias de roles sexuales y la intensidad de los conflictos de apareamiento resultantes (expresados ​​como la diferencia de pendiente) (ver también Anthes et al. 2010). Sin embargo, los gradientes de Bateman solo cuantifican el rendimiento promedio de aptitud que un individuo puede esperar de un apareamiento adicional en un rol sexual dado, mientras que ignoran los costos que se han acumulado para obtener esa aptitud (Jennions y Kokko 2010 Kokko et al. 2012). Estos costos también podrían verse afectados como resultado de los sesgos de asignación por sexo (Schärer 2009). Específicamente, una asignación de sexo con sesgo femenino, dada la condición de Fisher, en promedio conducirá a un mayor rendimiento de aptitud por unidad de inversión en recursos para la función sexual masculina. Por lo tanto, invertir una unidad de recurso en el apareamiento en el rol masculino podría ser potencialmente más rentable que invertir la misma cantidad en el rol femenino. Dado que una asignación de sexo sesgada por las hembras se predice en muchas condiciones y de hecho se observa en muchas especies (revisado en Schärer 2009 Schärer y Pen 2013), esto podría contribuir potencialmente a una preferencia por el papel del sexo masculino entre hermafroditas simultáneos.

En cambio, las ideas alternativas sobre las preferencias de roles sexuales predicen una preferencia femenina. Por ejemplo, muchos hermafroditas simultáneos poseen órganos específicos para digerir los espermatozoides y / u otros componentes de la eyaculación (revisado en Baur 1998 Michiels 1998 Nakadera y Koene 2013) y, por lo tanto, los beneficios directos (no genéticos) del apareamiento en el rol femenino podrían resultar potencialmente de la digestión de la eyaculación. lo que podría generar una preferencia por el rol sexual femenino. Sin embargo, hasta donde sabemos, todavía falta evidencia de que la digestión de los eyaculados sea en realidad energéticamente beneficiosa para el receptor (consulte las secciones de Conflictos posteriores al apareamiento a continuación). Otros beneficios directos del apareamiento múltiple, como los obsequios nupciales o el cuidado paterno, presumiblemente también son de menor importancia, ya que los primeros, que sepamos, no existen (excepto posiblemente a través de eyaculados, ver más abajo) y el último es raro en hermafroditas simultáneos ( pero ver Sella y Ramella 1999).

Una hipótesis adicional postula que un factor crítico para las preferencias de roles sexuales es el riesgo de que los gametos de uno permanezcan sin fertilizar. Específicamente, la "hipótesis del intercambio de gametos" (Leonard y Lukowiak 1984, Leonard 1990 de 1985) asume que (1) al fertilizar internamente a los hermafroditas, es el rol femenino el que tiene más control sobre el destino de los gametos invertidos y que, por lo tanto, este rol puede ser preferible (aunque existe evidencia acumulada de que los donantes de esperma a menudo conservan al menos cierto control sobre el destino de sus gametos, consulte también las secciones de Conflictos posteriores al apareamiento a continuación). Además, la hipótesis asume que (2) en las especies que fertilizan externamente, se debe preferir el papel masculino ya que los óvulos a menudo se liberan antes que los espermatozoides, lo que conlleva el riesgo de que no sean fertilizados. Sin embargo, esto implica que un donante de esperma se negaría a fertilizar, presumiblemente a un costo pequeño, los huevos (costosos) generados por la pareja, incluso después de haber invertido en interacciones precopulatorias, lo que parece inverosímil (y probablemente tendría que ser visto como un comportamiento rencoroso). ). Y finalmente, la hipótesis del intercambio de gametos se basa en el supuesto de que la estrategia de bajo riesgo tiene una aptitud media más alta, que no se puede mantener dada la condición de Fisher, como lo señalaron previamente Greeff y Michiels (1999).

En general, la evidencia empírica actualmente disponible sugiere que la preferencia por copular en el rol sexual masculino es generalmente más probable, pero las condiciones que se cree que favorecen la preferencia por el rol sexual femenino permanecen en gran parte inexploradas. Los esfuerzos continuos para medir la fuerza de la selección sexual en una gama de diferentes sistemas hermafroditas (Lorenzi y Sella 2008 Anthes et al. 2010 Pélissié et al. 2012) probablemente permitirán una mejor comprensión de los tres principios de Bateman (Fig.3) y permitirán estos y algunas hipótesis adicionales propuestas para evaluar adecuadamente las preferencias de roles sexuales (por ejemplo, Crowley et al. 1998 Leonard 1999 revisado en Leonard 2005, 2006).

Conflictos precoces: vías de resolución

Los conflictos de apareamiento en hermafroditas simultáneos parecen resolverse de varias formas, que van desde la imposición egoísta del papel no preferido en el compañero de apareamiento hasta interacciones de apareamiento supuestamente cooperativas (Fig. 2B-G). Un enfoque común para predecir las estrategias de comportamiento que surgen de los conflictos sobre los roles sexuales preferidos es la teoría de juegos. Por ejemplo, Axelrod y Hamilton (1981) utilizaron un Dilema del prisionero iterado para modelar el intrigante comportamiento de apareamiento de un pez de arrecife, el pueblo negro Hypoplectrus nigricans—Observado por primera vez y denominado "intercambio de óvulos" por Fischer (1980) - y sugirieron que implica reciprocidad condicional a través de una estrategia de ojo por ojo, resolviendo así potencialmente los conflictos de apareamiento que surgen de un interés compartido de donar esperma de manera cooperativa ( véase también Fischer 1988 Leonard 1990 Crowley et al. 1998). Sin embargo, discutimos el comercio de huevos con cierto detalle a continuación y concluimos que las matrices de pago de estos modelos probablemente no capturan adecuadamente la biología de la aldea negra. Este ejemplo ilustra claramente la necesidad de datos empíricos que permitan definir adecuadamente las posibles estrategias y, por tanto, parametrizar la matriz de pagos de una determinada interacción de apareamiento para predecir cómo se podrían resolver los conflictos de apareamiento. Esto requiere no solo un amplio conocimiento sobre la biología reproductiva de un sistema dado, sino también sobre cómo las condiciones ambientales (como la densidad y el riesgo de depredación) pueden alterar los beneficios de la reciprocidad y la deserción (Crowley y Hart 2007 Hart et al. 2010). En última instancia, es probable que se necesiten experimentos de manipulación para evaluar los costos y beneficios de las diferentes estrategias, para corroborar la importancia de rasgos particulares y estados de apareamiento, y para fundamentar las afirmaciones de estrategias que involucran condicionalidad (ver, por ejemplo, Anthes et al.2005).

Para ilustrar la gran diversidad de adaptaciones conductuales que supuestamente surgen de los conflictos de apareamiento, comenzamos con una forma aparentemente simple de resolución de conflictos, la inseminación unilateral forzada (Fig. 2B), que parece estar asociada con altos costos de recepción de esperma, lo que hace presumiblemente improbables las conductas cooperativas. evolucionar. Tal conflicto manifiesto caracteriza el comportamiento de apareamiento del gusano plano marino policlorado. Pseudoceros bifurcus, en el que ambos individuos que interactúan intentan inyectar esperma hipodérmicamente en su oponente, mientras intentan evitar ser apuñalados, ya que este último incurre en costos de lesión (Michiels y Newman 1998 Arnqvist y Rowe 2005). Este llamado "cercado de pene" supuestamente se origina a partir de un mayor beneficio de la donación de esperma, aunque todavía falta evidencia experimental de una preferencia masculina por copular para esta especie (para otros ejemplos de apareamientos unilaterales forzados, ver Michiels 1998, y referencias en esto).

Los apareamientos unilaterales también pueden ocurrir de manera consensuada cuando los intereses de apareamiento de ambos socios son compatibles. Por ejemplo, muchos gasterópodos de agua dulce se aparean unilateralmente sin que se parezca a la estrategia de golpear y huir descrita anteriormente para los gusanos planos. En tales sistemas, el estado de apareamiento y, por lo tanto, la cantidad de alospermo disponible (es decir, esperma recibido para fertilizar los propios óvulos) y autosperma (es decir, esperma producido y / o líquido seminal para donación) podría predecir una preferencia por desempeñar el papel masculino o femenino. en cualquier momento (Wethington y Dillon 1996 Koene y ter Maat 2005), incluso en presencia de una preferencia general de rol sexual (ver “hipótesis de proporción de género” más arriba) (Anthes et al. 2006b). En estos sistemas, los conflictos ocasionales que surgen de una preferencia masculina compartida pueden resolverse simplemente mediante un comportamiento evasivo del posible caracol que actúa como mujer (DeWitt 1991 Wethington y Dillon 1996).

Varios hermafroditas simultáneos que copulan unilateralmente exhiben una alternancia pronunciada de roles sexuales durante el apareamiento, lo que se considera uno de los mejores ejemplos de comportamiento cooperativo a través de la reciprocidad (Dugatkin 1997). Sin embargo, para muchos de los sistemas estudiados no está claro si la alternancia observada de roles sexuales realmente implica condicionalidad (es decir, el intercambio real de óvulos o espermatozoides, ver Fig.2C y 2D, respectivamente), o si es solo un efecto secundario de un disposición mutua (1) para copular en ambos roles sexuales, o (2) para copular en un rol sexual sin objetar el apareamiento en el otro (aquí llamado "reciprocidad de subproducto", flechas curvas que conectan la parte superior derecha e inferior paneles de la izquierda en la Fig. 2E) (Michiels 1998 Anthes y Michiels 2005 Facon et al. 2008).

Como se describió brevemente anteriormente, el intercambio unilateral alterno de gametos fue descrito por primera vez por Fischer (1980), quien, basándose en observaciones de comportamiento, sugirió que en la aldea negra (y algunos otros peces de arrecife serranidos), un conflicto sobre el apareamiento en el rol masculino es resuelto por "comercio de huevos". El intercambio de óvulos implica la parcelación de la nidada en pequeñas subunidades, que luego se intercambian condicionalmente alternando entre la adopción del rol sexual preferido, la donación de esperma y el rol sexual no preferido, la donación de óvulos (o recepción de espermatozoides) (Figura 2C) (Fischer 1980). , 1984, 1987 Pressley 1981 Petersen 1995, 2006). Los primeros enfoques modelaron esto como un juego de dos jugadores sin opción de desertar y aparearse con otro individuo (Axelrod y Hamilton 1981 Fischer 1988 Leonard 1990). Sin embargo, Connor (1992) demostró que incorporar los costos de deserción (por ejemplo, la búsqueda de pareja o un mayor riesgo de depredación) y permitir que se ajuste el tamaño de las parcelas de huevos puede, de hecho, hacer que sea más rentable ofrecer el siguiente lote de huevos a la población. pareja actual que irse en busca de otras oportunidades de apareamiento. Además, Petersen (2006) enfatizó que la suposición del modelo de jugadores equivalentes y pagos simétricos a menudo se viola y que, por lo tanto, necesitamos con urgencia estimaciones de campo del tamaño de la parcela en los peces para el comercio de huevos. De manera similar, se ha propuesto que el intercambio de huevos ocurre durante las interacciones de apareamiento de poliquetos del género fertilizantes externos. Ophryotrocha, que también muestran alternancia en serie de roles sexuales (Sella 1985, 1988 Sella et al. 1997 Sella y Lorenzi 2000). Sin embargo, para ambos sistemas putativos de intercambio de huevos, todavía falta una firme corroboración experimental de la condicionalidad (por ejemplo, mostrando el castigo de los tramposos experimentales) y, hasta ahora, solo se ha asumido una preferencia general por el apareamiento en la función sexual masculina. que probado.

Se sugirió que ocurría otra forma de intercambio unilateral alterno de gametos, el intercambio de esperma (Fig. 2D), en las babosas marinas (Leonard y Lukowiak 1984, 1991 Karlsson y Haase 2002 Michiels et al. 2003 Anthes et al. 2005 pero ver Anthes y Michiels 2005). Sin embargo, en la mayoría de estos estudios empíricos, el intercambio de espermatozoides solo se infirió del intercambio unilateral alterno de espermatozoides, que en teoría también podría surgir como un subproducto de una preferencia compartida de donar sin objeción a recibir esperma (ver Fig. 2E). ) (Michiels 1998 Puurtinen y Kaitala 2002 Schärer y Pen 2013). El apoyo convincente para el comercio de esperma condicional proviene de un solo estudio. Anthes y col. (2005) manipularon experimentalmente la capacidad de donar esperma en la babosa marina. Chelidonura hirundinina, lo que demuestra que los individuos son reacios a seguir apareándose con una pareja tan no recíproca. Sin embargo, esta reticencia observada podría interpretarse como un rechazo a las parejas de apareamiento no preferidas, más que como un castigo a los tramposos, si la donación de esperma sirve como una señal sexual que indica la viabilidad del donante, como hipotetiza Landolfa (2002).

Inicialmente, se propuso que el intercambio de esperma ocurriera en hermafroditas fecundados internamente con una preferencia general de copular en la función sexual femenina basada en la “hipótesis del intercambio de gametos” (ver la subsección anterior Leonard y Lukowiak 1984). En contraste, también se ha argumentado que el intercambio de esperma puede asociarse con una preferencia de rol sexual masculino, incluso si los eyaculados son costosos para el donante y brindan un beneficio energético al receptor (Greeff y Michiels 1999). Según esta denominada “hipótesis masculina oportunista”, los donantes de esperma intercambian sus eyaculados ricos en nutrientes para acceder a los óvulos de sus oponentes (Michiels et al. 2003). Aquí, la eyaculación puede funcionar como un regalo nupcial y potencialmente como una inversión paterna además de su función habitual de mediar en la donación de esperma para fertilizar los óvulos (Yamaguchi et al. 2012), como se ha propuesto para muchos gonocoristas (por ejemplo, Vahed 1998). Sin embargo, vemos problemas con este argumento del regalo nupcial, a saber, que debe haber una pérdida considerable de conversión de energía cuando el esperma se produce por primera vez y luego se digiere (ver también Leonard 2005) y que (al igual que con los regalos nupciales en general) hay no hay garantía de que el socio realmente utilice la energía recibida para producir óvulos (o que los óvulos ya existentes sean preferentemente fertilizados por ese donante). Ambas advertencias significan que la aptitud física podría obtenerse de manera mucho más confiable invirtiendo los recursos en la propia función femenina. De hecho, cuando se considera una eficiencia de transferencia de energía comúnmente observada entre niveles tróficos del 10% (Pauly y Christensen 1995), en lugar del valor probablemente irrealmente alto del 50% utilizado por Yamaguchi et al. (2012), entonces el aumento en la asignación masculina en comparación con su modelo sin un efecto de obsequio nupcial es de hecho mínimo (& lt1% –2% en la mayoría de los casos). Y finalmente, la hipótesis masculina oportunista se basa en la suposición no probada hasta ahora de que la digestión de los espermatozoides en realidad produce un beneficio neto de recursos para el receptor de espermatozoides (consulte las secciones de Conflictos posteriores al apareamiento a continuación).

Finalmente, muchos hermafroditas simultáneos, como gusanos planos, anélidos y gasterópodos, muestran apareamiento recíproco al donar y recibir esperma al mismo tiempo (p. Ej., Vreys y Michiels 1997 Baur et al. 1998 Michiels y Streng 1998 Michiels y Bakovski 2000 Schärer et al.2004 Jordaens et al.2005 Domínguez y Velando 2013), que puede o no resultar de un conflicto sobre el rol sexual preferido (ver también Puurtinen y Kaitala 2002). En la práctica, generalmente será difícil distinguir la recepción condicional de espermatozoides (Fig. 2F) y la donación condicional de espermatozoides (Fig. 2G) de la reciprocidad de subproductos (Fig. 2E) en hermafroditas de apareamiento recíproco (Anthes y Michiels 2005), a menos que los espermatozoides La transferencia se puede medir y manipular experimentalmente simultáneamente en una cópula determinada, lo que claramente es una tarea muy desafiante.

Para concluir, los conflictos de apareamiento en hermafroditas simultáneos aparentemente se resuelven de maneras que parecen reflejar, al menos parcialmente, las asimetrías propuestas en el beneficio neto de actuar como donante y receptor de esperma. Sin embargo, incluso para los sistemas bien estudiados, por lo general todavía carecemos de información detallada sobre los beneficios de las estrategias de comportamiento observadas, que son necesarias para comprender completamente cómo se resuelve el conflicto de apareamiento. En consecuencia, es demasiado pronto para especular sobre la incidencia relativa de los diferentes tipos de resolución de conflictos.

Conflictos posteriores al apareamiento: el campo de batalla

Incluso después del apareamiento, sigue habiendo posibilidades de conflictos de intereses entre el donante de esperma y el receptor de esperma. Muchos de estos son similares a los fenómenos que ocurren entre hombres y mujeres en gonocoristas.A menudo, sin embargo, esperamos que los conflictos posteriores al apareamiento sean especialmente relevantes en hermafroditas simultáneos, por dos razones principales: (1) debido a la aparente escasez de rasgos explícitos seleccionados sexualmente del apareamiento y la frecuente disposición de ambos miembros de la pareja para aparearse (o su incapacidad para evitar el apareamiento). haciéndolo), lo que significa que podemos esperar un cambio general en la selección sexual de la arena previa al apareamiento, y (2) porque el hermafroditismo simultáneo crea objetivos únicos para el conflicto sexual, más notablemente mediante la manipulación de la función sexual masculina y la distribución general del sexo. del compañero de apareamiento (Charnov 1979 Michiels 1998 Arnqvist y Rowe 2005 Schärer 2009 Schärer y Janicke 2009). A continuación, examinamos los conflictos posteriores al apareamiento primero desde la perspectiva del donante de esperma que intenta manipular al receptor de esperma y luego desde la perspectiva del receptor de esperma que intenta retener o recuperar el control de los eventos que ocurren después del apareamiento.

Conflictos posteriores al apareamiento: intereses del donante de esperma

Al igual que para los machos en gonocoristas (ver Edward et al. 2014), es probable que varias adaptaciones en hermafroditas simultáneos funcionen para maximizar el éxito de la fertilización de donantes de esperma bajo competencia de esperma, de una manera que puede no ser del interés del receptor. Los rasgos relevantes incluyen el número (p. Ej., Velando et al. 2008) y la morfología (p. Ej., Schärer et al. 2011) de los mecanismos de transferencia de esperma para la transferencia eficiente de espermatozoides (p. Ej., Janicke y Schärer 2009a), o para el desplazamiento físico de esperma depositado (una función propuesta del pene "desechable" de la babosa de mar Chromodoris reticulata, Sekizawa y col. 2013) supresión de la reposición por los receptores de esperma (ver más abajo) y maximización de la cantidad de espermatozoides transferidos que se retienen en el almacenamiento y se utilizan para la fertilización (p. Ej., Landolfa et al. 2001 Rogers y Chase 2002 Chase y Blanchard 2006 Dillen et al. 2009 Garefalaki et al.2010 Kimura y Chiba 2013). A continuación, discutimos primero un objetivo especialmente relevante de la manipulación en hermafroditas simultáneos, a saber, aspectos de la asignación por sexo del receptor (Charnov 1979 Michiels 1998), y luego consideramos las diversas formas en que las sustancias manipuladoras pueden transferirse del donante al donante. recipiente.

Se pueden prever dos tipos principales de manipulación de la asignación de sexos (Schärer 2009, 2014 Schärer y Janicke 2009). Primero, el donante de esperma podría afectar directamente la función femenina del receptor de esperma de cualquier manera que maximice su éxito reproductivo, y esto es esencialmente análogo a un hombre que manipula a una mujer en gonocoristas. Alternativamente, el donante de esperma podría impulsar indirectamente la función femenina de la pareja de apareamiento atacando la función masculina de ese individuo, asumiendo que esto realmente conduce a una reasignación de recursos a la función sexual femenina del receptor (es decir, asumiendo plasticidad y una compensación de asignación de sexo), y suponiendo además que el propio donante de esperma obtiene alguna ventaja de esto en relación con sus competidores, lo que no puede asumirse simplemente (Schärer 2014). Por tanto, manipular la distribución del sexo de la pareja debería ser particularmente ventajoso en especies con bajos niveles de apareamiento múltiple, en las que la manipulación probablemente produciría beneficios exclusiva o principalmente para el individuo manipulador. En este contexto, una segunda ventaja potencial de atacar la función masculina del receptor también puede ser aumentar la participación de la paternidad del donante, ya que una función masculina impedida puede evitar que el receptor se reincorpore en cualquiera de los roles sexuales, lo que podría reducir el nivel de competencia de esperma experimentado por el manipulador focal (ver Schärer 2014).

Una ruta importante a través de la cual las sustancias manipuladoras (denominadas colectivamente "alohormonas") (Koene y Chase 1998 Koene y ter Maat 2001) pueden transferirse del donante al receptor es el eyaculado (Zizzari et al. 2014). Los efectos mediados por el fluido seminal se reconocen cada vez más como una fuente común de conflicto sexual (ver Sirot et al. 2014), también en hermafroditas simultáneos, como predijo originalmente Charnov (1979). Por ejemplo, la inversión de líquido seminal (como lo indica la variación en el tamaño de la glándula prostática) covaría con la morfología del tracto reproductivo femenino entre las babosas marinas opistobranquios de una manera consistente con la coevolución sexualmente antagónica (Anthes et al. 2008). Además, la recepción de sustancias posiblemente manipuladoras del fluido seminal podría explicar por qué Macrostomum lignano Los gusanos planos acoplados a parejas vírgenes (que tienen más líquido seminal almacenado para transferir) tienen menos probabilidades de realizar el comportamiento de "succión" poscopulatorio, que se hipotetiza para influir en el destino de los componentes eyaculados recibidos (Marie-Orleach et al. 2013).

Con mucho, el sistema hermafrodita mejor estudiado con respecto a la función del fluido seminal es el caracol de estanque. Lymnaea stagnalis, en el que se han identificado recientemente varios componentes del fluido seminal que influyen en el comportamiento reproductivo de la pareja y / o la asignación de recursos. Una proteína llamada LyAcp10 (también llamada ovipostatina) suprime la producción de huevos a corto plazo (Koene et al. 2010), al reducir el número de huevos producidos (ver también Van Duivenboden et al. 1985 Koene et al. 2006, 2009), mientras que aparentemente aumentando la biomasa asociada con cada óvulo (Hoffer et al. 2012), aunque no está claro qué ventaja puede obtener el donante de esperma de esto. Además, un interesante estudio de Nakadera et al. (2014) encontraron recientemente un efecto aún más sorprendente, a saber, que dos proteínas (LyAcp5 y LyAcp8b) disminuyen significativamente la cantidad de esperma que un receptor transfiere en su próximo apareamiento (tenga en cuenta que LyAcp10 en realidad puede tener un efecto similar). Estos estudios son claramente muy relevantes en el contexto de las manipulaciones de la asignación de sexos discutidas anteriormente, pero dado que se enfocaron en medir los efectos a corto plazo en la reproducción femenina y masculina, respectivamente, actualmente es difícil interpretar estos hallazgos. Los estudios futuros deben tener como objetivo medir simultáneamente los efectos en ambos sexos, preferiblemente durante períodos de tiempo más prolongados (Schärer 2014).

Una segunda ruta a través de la cual se pueden transferir sustancias manipuladoras del donante de esperma al receptor, y que parece especialmente común en hermafroditas simultáneos (Lange et al. 2013a), es a través de estructuras accesorias que parecen haber evolucionado específicamente para este propósito (Zizzari et al. . 2014). Las adaptaciones sorprendentes en este contexto son los llamados “dardos de amor” de varios caracoles terrestres (revisado en Koene 2006 Chase 2007). Evidencia experimental en Cornu aspersum (antes Hélice aspersa) indica que estas estructuras afiladas y calcáreas, inyectadas en el cuerpo de la pareja antes de la cópula, transfieren sustancias bioactivas que causan contracciones musculares del tracto reproductivo femenino (Koene y Chase 1998), promoviendo el almacenamiento de esperma (Rogers y Chase 2001) y mejorando la paternidad. éxito (Landolfa et al. 2001 Rogers y Chase 2002 Chase y Blanchard 2006). Por el contrario, el moco transferido a través del dardo amoroso del caracol. Euhadra quaesita parece suprimir la repetición en los individuos receptores (Kimura et al. 2013), lo que sugiere que el lanzamiento de dardos puede tener múltiples funciones (ver también Adamo y Chase 1990). Los dardos de amor pueden ser contrarios a los intereses del receptor de esperma por dos razones: (1) hiriéndolos (Baur 1998, pero ver Chase y Vaga 2006), y (2) manipulando su fisiología o comportamiento reproductivo. Como podría esperarse de los conflictos sexuales interlocus resultantes, los dardos de amor son muy variables entre especies (Koene y Schulenburg 2005 Koene et al. 2013) y muestran firmas de coevolución antagonista y contraadaptación por parte de receptores de esperma en forma de morfologías de órganos reproductivos modificados ( Koene y Schulenburg 2005 ver también Davison et al.2005 Beese et al.2009 Sauer y Hausdorf 2009). Las setas copuladoras de las lombrices de tierra pueden realizar funciones similares (Koene et al.2002, 2005 König et al.2006) y dispositivos como el apéndice del pene en forma de estilete que se encuentra en Siphopteron babosas marinas (Anthes y Michiels 2007 Lange et al.2014) y la glándula penial que se evierte después del intercambio externo de esperma en Deroceras babosas terrestres (Reise 2007 Reise et al. 2007 Benke et al. 2010 para una revisión reciente de la “transferencia de secreciones traumáticas”, ver también Beese et al. 2009 y Lange et al. 2013a). En todos estos casos, sin embargo, quedan por determinar los costos y beneficios exactos para el donante y el receptor debido a la herida o la recepción de una sustancia específica (manipuladora) en condiciones naturalistas.

Independientemente de su método de administración, se ha predicho que las alohormonas en hermafroditas simultáneos difieren de las de los gonocoristas. En el primero, las sustancias masculinas y femeninas se expresan en todos los individuos, lo que podría permitir a los donantes "tomar prestadas" más fácilmente sus propias sustancias femeninas para manipular a sus parejas de apareamiento, mientras que en el segundo, tales sustancias generalmente tendrán una expresión específica de sexo. lo que podría requerir cambios más drásticos en la expresión (Koene 2005). Hasta ahora se han identificado muy pocas alohormonas para permitir una comparación significativa entre los sistemas sexuales, pero incluso en los hermafroditas, estas sustancias femeninas se expresan normalmente en diferentes niveles en diferentes tejidos y, presumiblemente, aún tendrían que expresarse más en tejidos nuevos antes de que pudieran ser expresadas. cooptado por la función masculina. Entonces, las diferencias entre los sistemas sexuales pueden no ser tan profundas a este respecto.

Conflictos posteriores al apareamiento: intereses del receptor de esperma

Como hemos visto, los hermafroditas simultáneos individuales a menudo pueden estar de acuerdo en aparearse recíprocamente o no pueden evitar el apareamiento en el papel de receptores de esperma. Esto significa que normalmente recibirán muchos eyaculados. Recibir grandes cantidades de esperma y / u otros componentes de la eyaculación podría ser problemático por varias razones, algunas de las cuales pueden verse como (1) seleccionadas naturalmente (p. Ej., Debido a un mayor riesgo de poliespermia, una mayor exposición a patógenos de transmisión sexual, y la necesidad de eliminar una gran cantidad de material extraño del sitio de recepción de la eyaculación), (2) impulsado por la coevolución antagonista (p. ej., evitando la manipulación mediada por la eyaculación por parte del donante de esperma), o (3) por selección sexual (p. ej., elección de esperma de donantes específicos). Por lo tanto, es probable que los receptores de esperma tengan un fuerte incentivo para controlar el destino de las sustancias recibidas, y una posible solución es desarrollar medios de digestión (eyaculación) de los espermatozoides. No puede haber duda de que se produce una digestión significativa de los espermatozoides, con órganos bien desarrollados que digieren el esperma descritos, por ejemplo, en gasterópodos (Beeman 1970 Brandriff y Beeman 1973 Beeman 1977 Beese et al.2006), gusanos planos (Sluys 1989) y oligoquetos (Westheide 1999). De manera similar, incluso en especies con inseminación traumática (ver más abajo) que carecen de órganos receptores de espermatozoides específicos, los espermatozoides recibidos parecen eliminarse rápidamente de los receptores (p. Ej., Macrostomum hystrix S Ramm, A Schlatter, M Poirier y L Schärer, inédito). Aunque esperamos un beneficio neto de aptitud para la digestión de los espermatozoides (de lo contrario, no podría haber evolucionado), lo que está menos claro hasta la fecha es si los receptores de espermatozoides realmente pueden recuperar algún beneficio nutricional neto de la digestión de los espermatozoides (podría, al menos inicialmente, también ocurrir en un coste energético neto). Esta es una cuestión empírica importante, porque algunos argumentos recientes para la resolución de conflictos de apareamiento basados ​​en el intercambio de esperma asumen tal beneficio nutricional (“hipótesis del macho oportunista”) (Greeff y Michiels 1999 Michiels et al. 2003 ver también Yamaguchi et al. 2012).

Se espera que cualquier obstáculo a la fertilización que levante el receptor de esperma (es decir, cualquier rasgo de resistencia, sensu Rowe et al.2005) lleve a la contra-selección de los donantes de esperma para superar estas defensas y es probable que lleve a que la paternidad esté sesgada hacia determinados (persistentes) donantes de esperma (lo que lleva a una elección femenina críptica, sensu Pitnick y Brown 2000). Se han propuesto varios mecanismos potenciales para la elección femenina críptica. Estos incluyen el almacenamiento diferencial y el uso de espermatozoides de múltiples túbulos de almacenamiento de espermatozoides (Baur 2007, pero ver Koemtzopoulos y Staikou 2007), el comportamiento de "succión" posterior al apareamiento de M. lignano ya mencionado anteriormente (Schärer et al. 2004 Vizoso et al. 2010 Marie-Orleach et al. 2013), y el bloqueo y fagocitosis de autoespermatozoides recibidos y ciertos alospermas en el oviducto, y por lo tanto la fertilización preferencial por alospermo de "preferidos" clones en la ascidiana de esperma Diplosoma listerianum (Bishop 1996 Bishop et al. 1996 Pemberton et al. 2004). Los receptores de espermatozoides también pueden mantener un mayor control de la captación de espermatozoides y, por lo tanto, de los resultados de la paternidad, cuando la transferencia se produce a través del intercambio externo de espermatóforos (p. Ej., En el nudibranquio Aeolidiella glauca) (Haase y Karlsson 2000 Karlsson y Haase 2002 ver también Bishop y Pemberton 2006). Una vez más, sin embargo, no está claro en todos estos casos si el receptor de esperma obtiene beneficios directos o indirectos de aptitud física al ejercer el control, o exactamente cómo.

Finalmente, si los receptores de esperma obtienen un control considerable sobre los eyaculados recibidos, esto podría, como lo predijo originalmente Charnov (1979), preparar el escenario para que los donantes de esperma intenten eludir la ruta ordinaria hacia la fertilización y, en su lugar, transferir los espermatozoides a través de la inseminación traumática a alguna otra parte. del cuerpo del receptor (por ejemplo, Angeloni 2003 Anthes y Michiels 2007 Schmitt et al. 2007 Smolensky et al. 2009 Schärer et al. 2011 Lange et al. 2012, 2013b ver también las secciones Premating Conflicts arriba). Las heridas durante la inseminación y la necesidad subsiguiente de procesar / eliminar los componentes de la eyaculación transferidos de esta manera, probablemente resulten en costos significativos de inseminación traumática para el receptor de esperma (por ejemplo, Smolensky et al. 2009 ver también Reinhardt et al. 2014). La distribución taxonómica de la inseminación traumática sugiere que la evolución de esta vía de fertilización es común en hermafroditas simultáneos (Lange et al. 2013a), pero actualmente no está claro si el hermafroditismo simultáneo es en sí mismo una causa de este sesgo, como podría esperarse de las predicciones teóricas. de una mayor propensión a un daño mayor de la pareja en hermafroditas (Michiels y Koene 2006 ver también Preece et al.2009), o si el patrón surge como consecuencia de otras características comunes de hermafroditas simultáneos como su tendencia a ser de cuerpo blando (Lange et al.2013a) y / o poseer una alta capacidad de regeneración.


Partenogénesis

La partenogénesis es una forma de reproducción asexual en la que un óvulo se convierte en un individuo completo sin ser fertilizado. La descendencia resultante puede ser haploide o diploide, según el proceso y la especie. La partenogénesis ocurre en invertebrados como pulgas de agua, rotíferos, pulgones, insectos palo, algunas hormigas, avispas y abejas. Las abejas utilizan la partenogénesis para producir machos haploides (zánganos) y hembras diploides (obreras). Si se fertiliza un huevo, se produce una reina. La abeja reina controla la reproducción de las abejas de la colmena para regular el tipo de abeja producida.

Algunos animales vertebrados, como ciertos reptiles, anfibios y peces, también se reproducen mediante partenogénesis. Aunque es más común en plantas, se ha observado partenogénesis en especies animales que fueron segregadas por sexo en zoológicos terrestres o marinos. Dos dragones de Komodo, un tiburón capota y un tiburón puntas negras han producido crías partenógenas cuando las hembras han sido aisladas de los machos.


II. Cadenas alimentarias y redes alimentarias

Trófico se refiere a la alimentación o la nutrición. En una relación trófica típica, un organismo come todo o parte de otro organismo. En otro tipo de relación trófica, un descomponedor consume moléculas orgánicas de materia orgánica muerta. Una cadena alimentaria resume una secuencia de relaciones tróficas dentro de un ecosistema.

Un tipo de cadena alimentaria comienza con un productor:

Productor y rArr Productor primario y rArr Consumidor secundario

Otro tipo de cadena alimentaria comienza con materia orgánica muerta:

Materia orgánica muerta y descomponedor rArr y consumidor secundario rArr

Los organismos se pueden clasificar en diferentes Niveles tróficos, p.ej. productor, consumidor primario o descomponedor y consumidor secundario. Si un consumidor come organismos en más de un nivel trófico, se denomina omnívoro trófico. Los omnívoros tróficos son una categoría amplia que incluye no solo a los omnívoros (animales que comen tanto plantas como animales), sino también algunos otros tipos de organismos (consulte la pregunta 5 a continuación).

Su maestro le proporcionará a su grupo una baraja de cartas, cada una de las cuales describe un tipo de organismo que vive en el Parque Nacional Yellowstone (más una carta para la materia orgánica muerta).

  • Busque tres tarjetas que formen una cadena alimentaria que comience con un productor. Busque otras tres tarjetas que formen una cadena alimentaria que comience con materia orgánica muerta. Colóquelos en una hoja de papel y dibuje flechas para crear dos cadenas alimenticias.

Las relaciones tróficas en comunidades biológicas reales son mucho más complejas que una simple cadena alimentaria. Estas relaciones tróficas más complejas se muestran en un Red alimentaria.


El siguiente diagrama muestra una pequeña parte de una red alimentaria. Tenga en cuenta que la red alimentaria contiene múltiples cadenas alimentarias.

4. Encierra en un círculo los organismos de una de las cadenas alimentarias de esta red alimentaria. Etiquete al productor en esta cadena alimentaria.

5. Explique por qué el halcón en esta red trófica es un omnívoro trófico, aunque no se alimenta tanto de plantas como de animales.

  • Usarás todas las cartas de tu mazo de Yellowstone para crear una red trófica de Yellowstone. Comience dibujando los recuadros que se muestran en este cuadro en su mesa de laboratorio o en el papel grande que le proporcionó su maestro.

  • Identifica a los productores y descomponedores en tu mazo de Yellowstone y coloca estas cartas en las casillas correspondientes. A continuación, agregue las tarjetas para los consumidores primarios y secundarios. Finalmente, coloque las tarjetas de los omnívoros tróficos en los espacios apropiados entre las casillas.
  • Dibuje una flecha para mostrar cada relación trófica enumerada en las tarjetas (42 flechas para las 42 relaciones tróficas).

6. Después de que su maestro haya revisado y aprobado su red alimentaria, dibuje un diagrama de la red alimentaria en una hoja de papel separada. Incluya todos los organismos y flechas.

Algunos científicos distinguen entre una red alimentaria verde que comienza con los productores y una red alimentaria marrón que comienza con materia orgánica muerta. Observe que en su red alimentaria de Yellowstone, la red alimentaria verde contiene plantas y animales más familiares, mientras que los organismos en la red alimentaria marrón tienden a ser más pequeños y menos familiares. Algunos organismos en niveles tróficos más altos son parte de las redes alimenticias verde y marrón.

7. ¿Qué problema o problemas ocurrirían si no hubiera descomponedores ni una red trófica parda?

Aunque su red alimentaria parece compleja, una red alimentaria biológica real es mucho más compleja.Estas son dos de las razones por las que una red alimentaria completa de Yellowstone sería mucho más compleja.

  • Su red alimentaria incluye solo 23 tipos de organismos. En contraste, el Parque Yellowstone tiene muchos más tipos de organismos, incluidos más de 1000 tipos diferentes de plantas, más de 1000 tipos diferentes de insectos, muchos cientos de otros tipos de animales y muchos tipos de hongos, protistas y bacterias.
  • La mayoría de los organismos tienen más relaciones tróficas que las pocas que se muestran en cada tarjeta.

Las redes tróficas pueden ayudarnos a comprender cómo los cambios en el tamaño de la población de un organismo en un ecosistema pueden influir en el tamaño de la población de otro organismo en el ecosistema. Los humanos eliminaron a los lobos del Parque Nacional de Yellowstone durante la mayor parte del siglo XX. Los lobos grises fueron reintroducidos en el parque en 1995-1996. La siguiente página muestra evidencia de que, después de la reintroducción de los lobos, hubo cambios en las poblaciones de algunos otros organismos en Yellowstone.
Los dos gráficos superiores muestran cómo cambió la población de lobos y la población de alces después de la introducción de los lobos en el Parque Nacional Yellowstone.

El tercer gráfico muestra las tendencias en la cantidad de crecimiento de los sauces (datos para el tamaño del anillo de crecimiento anual de dos estudios diferentes).


8. Para cada organismo de la siguiente tabla:

  • Indique si el tamaño de la población o la cantidad de crecimiento en general disminuyó, aumentó o se mantuvo igual.
  • Explique una posible razón para cada tendencia. Utilice la información de la red alimentaria para comprender las tendencias en la población de alces y el crecimiento de los sauces.

Tendencia en el tamaño de la población o la cantidad de crecimiento Explicación de esta tendencia
Lobos
Alce
Sauce

Si un aumento en una población de depredadores da como resultado una disminución en una población de herbívoros que a su vez resulta en un aumento en el crecimiento de las plantas, este tipo de efecto se denomina cascada trófica.


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¿El texto del Génesis descarta la teoría de que al menos antes de Eva, Adán no era específica y anatómicamente masculino?

Existe una larga tradición dentro del judaísmo, de leer la narrativa de la creación y ver la creación de la humanidad como una combinación de hombre / mujer (andrógino). JEREMIAH BEN ELEAZAR es solo uno en una línea de muchos. Esta idea también se encuentra en otros pensamientos de la ANE y se confirma arqueológicamente.

En los últimos años, el argumento fue retomado por la escritora feminista Phyllis Trible.

Hay ambigüedades en las escrituras, razón por la cual hemos visto más de 2000 años de desacuerdo por parte de aquellos que hablaban el idioma hebreo original. Se trata de interpretar lo que se entiende por texto ambiguo.

Dijo R ’Yirmiyah ben Elazar: En la hora en que el Santo creó al primer ser humano, lo creó [como] un andrógino / andrógino, como se dice," varón y hembra los creó ".

Aquí hay un artículo que resume muy bien el argumento:

Reisenberger, Azila Talit. 1993. “La creación de Adán como hermafrodita y sus implicaciones para la teología feminista. " Judaísmo 42 (4): 447.

Como es habitual en una interpretación judía, ella examina las diferentes interpretaciones a lo largo de las edades, pero principalmente deja la opción abierta para que usted decida.

También menciona que muchos pensadores judíos, como Filón, interpretaron la historia alegóricamente como que la imagen perfecta de la humanidad es hombre / mujer. Necesita ambos lados para obtener una descripción precisa de la humanidad.

Otro artículo examina muchos de los hallazgos arqueológicos del Cercano Oriente:

Ziffer, Irit. & quot; El primer Adán, la androginia y los bustos de dos cabezas de ʿAin Ghazal en contexto."Revista de exploración de Israel 57, núm. 2 (2007): 129-52.

Aquí hay una cita de Irit Ziffer sobre ANE pensando en la humanidad primitiva:

“Históricamente hablando, la androginia simboliza al ser humano perfecto: atributos femeninos en un recipiente masculino. [de la Tercera Dinastía de Ur - una estatua de un rey] Esta imagen expresa la perfección del rey: no el héroe robusto y masculino con barba, sino una figura más 'femenina' que incorpora características masculinas y femeninas, simbolizando así la humanidad en su totalidad '' (pág. 140)

El artículo detalla muchos más ejemplos y señala que Filón y varios sabios del período Midrashic y Talmudic estuvieron de acuerdo.

Mi pensamiento es que antes de permitir que la arrogancia de la historia eche a estos antiguos intérpretes debajo del autobús, tal vez deberíamos permitirnos que no se les ocurriera esto solo con un pensamiento de primer orden. Deberíamos examinarlo nosotros mismos antes de tirarlo.

Habiendo leído Génesis 1:27 en hebreo, no veo cómo alguien podría sacar la conclusión declarada sin tanto eisegesis como estrangulamiento textual. Observo lo siguiente acerca de las tres cláusulas de Génesis 1:27:

  • Y Dios creó al hombre [= humanidad masc. singular] a su imagen,
  • a imagen de Dios lo creó [= 3ª persona masc. singular],
  • masculino [= masc. singular] y femenino [= fem. singular] Él los creó [3ª persona masc. plural].

Mientras que "humanidad / humano" en la primera cláusula es masculino, eso es precisamente lo que uno esperaría de un sustantivo como & quothumankind que indica la génesis de la raza humana en Adán.

De hecho, el siguiente verso que tenemos:

Por lo tanto, en este primer relato de la creación de Génesis 1, tenemos la creación de dos personas, hombre y mujer, a quienes se les dice que se multipliquen.

El registro más detallado en el segundo relato de la creación de Gen 2: 4f proporciona mayores conocimientos de los que aprendemos:

  • Adán (v20) y Dios (v18) reconocen su soledad y que necesitaba una pareja
  • Eva es creada del costado de Adán (V21, 22)

¡No puedo entender cómo o por qué alguien podría sacar conclusiones tan injustificadas sobre un Adán inicialmente hermafrodita! Tal conclusión ha escapado a la atención de 2000 años de intérpretes de la Biblia que justifican mucho por sospecha.

No, por algunas razones que se me ocurren.

(1) Dios dijo: "No es bueno que el hombre esté solo" (2:18). A menos que consideremos que Dios está sugiriendo que se equivocó al hacer a Adán sin pareja, y que no creó al hombre sin una pareja solo para mostrar que él es más que los animales (2:20), esto significa que el hombre y la mujer fueron la intención original al crear a Adán.

(2) El texto no dice nada sobre el cambio de Adán en la creación de Eva, sino solo que Eva fue quitada de su lado (2:22).

(3) El & quothim & quot en 1:27 responde a & quot; humanidad & quot; no solo a Adán, incluso como lo demuestra el plural & quot; ellos & quot en 1: 27b.

No, como @SolaGratia dijo tan correctamente anteriormente, no se hace mención de una alteración de la carne de Adán. El plan de Dios en el versículo 26 no era un secreto, ni una debacle, ni un intento fallido de "hacerlo bien". Dios, quien "hizo" el plan en el versículo 26, comenzó a llevarlo a cabo usando el proceso muy distinto de * "crear" al hombre y nombrarlo "Adán", según Génesis 1:27, KJV:

Entonces dios hombre creado varón y hembra los creó a su imagen, a imagen de Dios lo creó. (Mi énfasis)

La palabra "creado" se usa solo tres veces en la narrativa de la creación, 1) el día uno a la vez en que no había cielo ni tierra 2) el día cinco: vida en un momento en que no había ningún ser viviente en la tierra. 3) el día seis a la vez que no había espíritus complejos que fueran ambos a imagen de Dios y según su compleja semejanza.

Esta acto creativo no hizo mención de un hombre físico de carne, hueso y sangre. ¿Cómo podría haber sido de otra manera? ¿Tenía Dios un cuerpo físico de carne, sangre y huesos en ese momento? Por supuesto no. Dios es Espíritu. Por tanto, eso es lo que Dios creó. El espíritu de Dios es una sola pluralidad de facetas, rostros, panim (H6440), presencias o personas. Por lo tanto, eso es lo que Dios creó - en & quot; nuestra & quot imageny después de "nuestra" semejanza. Sin embargo, el plan también era que "ellos" habitaran "la tierra. En consecuencia, Isaías 43: 1 declara:

Pero ahora así ha dicho Jehová, que te creó, oh Jacob, y el que te formó, oh Israel: No temas; porque yo te redimí, por tu nombre te he llamado, mío eres.

Incluso todos los que son llamados por mi nombre: porque tengo & quotcreado & quot él para mi gloria, tengo 'formado & quot él sí, tengo & quothecho & quot él.

Y, entre muchas otras ilustraciones similares, Isaías 45:15 explica además:

Porque así dice el SEÑOR que creado los cielos Dios mismo que formado la tierra y hecha lo ha establecido, él creado no en vano, el formado para ser habitada: Yo soy el SEÑOR y no hay nadie más. (Mi énfasis)

El & quotheaven y la tierra & quot (un objeto conjunto de la preposición, creado) se creó el primer día (sin forma, y ​​vacío - vanidad - invisible - como materia gaseosa), pero más tarde & quot; hecho & quot y & quot; formado & quot en días claramente diferentes siguientes ese proyecto de creación. ¿Por qué alteró físicamente ese asunto vano invisible del primer día? Porque el lo creo en la fe, No en vano, como lo declaró arriba por el profeta, y como los Padres hebreos mucho comprendido--incluso en el primer siglo, según Hebreos 11: 3:

Mediante fe nosotros comprender que los mundos fueron enmarcados por la palabra de Dios, de modo que las cosas que se ven no fueron hechos de las cosas que aparecen.

El SEÑOR no tiene problemas de tartamudeo. Si dice que lo creó y lo hizo en la misma oración, o que también lo formó, quiere decir exactamente lo que dice. Hizo todas esas cosas.

**¿Qué importancia tiene la diferencia entre & quotcreado & quot, & quot; hecho & quot y & quot; formado & quot? Creado (Strongs H1254) significa sacar a luz de la nada. A menudo se considera que los artistas son creativos, pero nunca cuando su artefacto es algo que ya se ha logrado. El libro de los comienzos de Moisés distingue claramente entre las tres palabras. Nunca, en toda la Escritura dice el SEÑOR que Él "formó" cuerpos de aguas líquidas. En ninguna parte dice que creó a la "mujer". En ninguna parte dice que creó a "Eva". La mujer y Eva siempre se atribuyen a ser "hechas" y "formadas". Pero Adán, el espíritu creado, a partir de entonces también fue creado y formado de acuerdo con el plan del versículo 26. Existió (sólo por un corto período de tiempo) en el mismo día en que fue creado, como hombre y mujer, un dualidad espiritual esperando convertirse en el & quotlas cosas que se esperan & quot, pero aún no visible como evidencia de las cosas & quot aún no visto & quot--un hombre y una mujer.

Génesis, capítulo dos, se encarga principalmente de describir la creación y formación del hombre, primero, luego la formación de la mujer, como lo exige 1 Timoteo 2:13, según ese mismo rabino judío, Pablo:

Porque Adán fue formado primero, luego Eva.

Note que, en las Escrituras, cuando en Cristo, el hombre y la mujer son tratados sin tener en cuenta que sean hombre o mujer, de acuerdo con Gálatas 3:28, aunque mientras estén en esta tierra, deben ser marido y mujer:

No hay judío ni griego, no hay esclavo ni libre, no hay hombre ni mujer, porque todos sois uno en Cristo Jesús.

Ciertamente, esto es esperar que no estemos casados ​​ni entregados en matrimonio en la resurrección, como vemos en Mateo 22:30:

Porque en la resurrección no se casan ni se dan en matrimonio, sino que son como los ángeles de Dios en el cielo.

Entonces seremos espíritus individuales desconectados (como por matrimonio) - como los ángeles - pero con nuestros cuerpos resucitados. Pero Adán comenzó como un & quot; hombre & quot; y Eva se convirtió en & quot; mujer & quot, no como & quot; doshermafrodita & quot.

Muchos intérpretes han señalado que Génesis 1 y 2 son relatos de creación separados. En el primero, Dios habla una palabra y la creación procede de ella. En el segundo, Dios se ensucia las manos y forma su creación a partir de la tierra. Veamos primero Génesis 1.

En los 5 días anteriores, Dios separa:

  1. Luz de la oscuridad.
  2. Agua arriba y agua abajo.
  3. Tierra y mares.
  4. Día de la noche.
  5. Criaturas en el agua de criaturas en el cielo. (La palabra & quot; separado & quot no se usa aquí, pero hay una idea paralela).

Al sexto día creó criaturas en la tierra & cita cada una según su especie & quot. Finalmente creó a la humanidad. Ahora es posible leer Génesis 1:27 como Dios creando una especie donde cada individuo contiene atributos masculinos y femeninos. Todavía encajaría en el tema de la separación porque las bestias se crean y se citan según su especie "y la humanidad se crea" a imagen de Dios ".

Las notas al pie de la Biblia NET argumentan en contra de esa lectura:

La palabra hebrea es אָדָם (ʾadam), que a veces puede referirse al hombre, en oposición a la mujer. El término se refiere aquí a la humanidad, compuesta por hombres y mujeres. El singular es claramente colectivo (ver el verbo plural, “[para que] gobiernen” en el v. 26b) y el referente se define específicamente como “masculino y femenino” en el v. 27. El uso en otras partes de Génesis 1-11 apoya esto así como. En 5: 2 leemos: "Varón y hembra los creó, los bendijo y los llamó 'humanidad' (אָדָם)". El sustantivo también se refiere a la humanidad en 6: 1, 5-7 y en 9: 5-6. — NET Bible Footnote # 48 sobre Génesis 1:26

Además, los siguientes versículos dan las primeras palabras de Dios a la humanidad: "¡Sean fructíferos y multiplíquense!". Parece poco probable que la antigua comprensión de la fertilidad contemple la autofecundación. Génesis en su conjunto está obsesionado con la dificultad de la reproducción y demuestra que tanto el sexo masculino como el femenino tienen que seguir responsablemente el mandamiento. Dada la cultura de los antiguos hebreos, la carga recae en las interpretaciones que introducen el concepto hermafrodita.

Ahora Génesis 2 podría ser una descripción más detallada del sexto día o un relato completamente separado. A diferencia del primer relato, Dios parece usar un proceso iterativo para producir humanidad. Él crea al hombre, luego crea animales y pájaros para que el hombre los nombre y finalmente, cuando ninguno de ellos sirvió para el propósito, Dios tomó una parte del hombre para formar una mujer. La historia tiene un elemento de drama mientras esperamos que se encuentre al ayudante / compañero / sustentador adecuado. El suspenso de la historia proviene de saber que el hombre necesita una mujer, no otro tipo de criatura. El hombre necesita a alguien que le ayude a fructificar y multiplicarse.

No sé si hay una forma de descartar una interpretación gramatical de la primera persona como hermafrodita, pero causaría muchos problemas temáticos. El Génesis, al menos en la forma que nos ha transmitido, está obsesionado con el drama de la reproducción. Por ejemplo, la historia de Isaac gana peso porque conocemos la lucha de Abraham y Sara para concebir un hijo. También parece un concepto traído de otras culturas en lugar de un concepto familiar para los antiguos hebreos.


Por qué solo hay dos sexos

Hace una generación, esto podría haber parecido una pregunta tonta. Pero dado el surgimiento de la teoría de género, el transgénero, la intersexualidad y todos sus fenómenos relacionados, la pregunta ahora parece ser compleja y urgente. . .

¿Qué diferencia a los machos humanos de las hembras humanas? ¿Es el número de cromosomas sexuales? ¿Es la posesión de los órganos sexuales apropiados? ¿Es la cantidad de testosterona o estrógeno? La dificultad es que ninguno de estos estándares siempre funciona: algunas personas nacen con cromosomas adicionales, como XXYY o XYY. Algunas personas nacen con ambos pares de órganos sexuales. Algunas mujeres tienen niveles de testosterona más altos que muchos hombres.

Cualquier caso aislado de un valor atípico cuenta como una objeción seria a la distinción binaria de sexos. Los seres humanos individuales son por naturaleza ya sea hombre o mujer como por naturaleza un número es par o impar (por naturaleza Me refiero a la esencia de una cosa o lo que necesariamente sigue a la esencia de una cosa). Si uno encuentra un número par que no es ni par ni impar, entonces este número extraño sería suficiente para demostrar que los números no son "por naturaleza ni pares ni impares". Si uno se encontrara incluso con un triángulo de cuatro lados, esto sería suficiente para demostrar que los triángulos no son "por naturaleza de tres lados". De manera similar, si uno se encuentra con un solo individuo que no se ajusta a la norma sexual binaria, entonces este único contraejemplo sería suficiente para refutar la distinción tradicional entre sexos.

Afortunadamente, no hay números pares ni impares. Tampoco hay triángulos de cuatro lados, porque los triángulos de cuatro lados son una contradicción de términos. Pero, ¿es un ser humano intersexual una contradicción en términos?

Biológicamente, las personas intersexuales parecen existir, al igual que las personas con otras condiciones sexuales no binarias. Los hermafroditas tienen órganos sexuales masculinos y femeninos. Algunas personas con órganos masculinos tienen cromosomas XX. Algunos individuos genéticamente masculinos tienen órganos sexuales femeninos incompletos. ¿Qué estándar no arbitrario pero universal puede existir para determinar el sexo?

¿Qué determina el sexo?

Nuestro sexo, masculino o femenino, está determinado por nuestra capacidad básica para participar en actos de reproducción sexual. Considere el siguiente experimento mental de Christopher Martin:

Supongamos que nos encontramos con una raza de criaturas —animales claramente no racionales— que son muy diferentes a nosotros: en Marte, digamos. Y surge la pregunta: ¿estas criaturas están sexuadas? y si es así, ¿podemos distinguir hombre y mujer? Necesitamos pensar ahora cómo haríamos para encontrar estas respuestas. No lo haríamos investigando sus mentes, ni siquiera simplemente mirando (o cortando) a los individuos. Intentaríamos averiguar cómo se reproducían y cuál era el papel de los diferentes órganos de los diferentes individuos involucrados en la reproducción. Por tanto, el sexo es una noción biológica y teleológica. Cualquier otra cosa que se llame sexual se llama así en última instancia porque tiene alguna relación con este proceso, con estos órganos.

Si observamos que los miembros de una especie se reproducen asexualmente, entonces concluimos con razón que no existen ni macho ni hembra en esa especie. Pero si observamos que se requieren dos para que se produzca la reproducción, concluimos con razón que la especie se reproduce sexualmente por la unión de los dos. Denominamos a estos dos tipos de manera diferente —como masculino y femenino— según los roles que desempeñan en la reproducción. Por eso Santo Tomás de Aquino mantuvo una explicación binaria del sexo: "La distinción de sexos está ordenada en los animales a la generación que se produce a través del coito". Si los seres humanos no tuvieran un orden de reproducción, o si no hubiera reproducción sexual, no solo no se tendría el concepto de género, no habría sexo biológico en los seres humanos.

Por tanto, sólo puede haber dos sexos biológicos para los seres humanos. En forma silogística, lo que estoy argumentando es esto:

  1. El sexo biológico se define en relación con los roles que desempeña en la reproducción sexual.
  2. La reproducción sexual involucra solo a dos, a saber, masculino y femenino.
  3. Por lo tanto, el sexo biológico es solo dos, a saber, masculino o femenino.

Los defectos ocurren en la naturaleza, pero los defectos implican una norma de la cual se desvían. Un hombre castrado sigue siendo un hombre, una mujer con una mastectomía sigue siendo una mujer. El hecho de que uno nazca con genitales ambiguos no elimina el verdadero sexo de uno. Que sea difícil identificar a alguien como hombre o mujer no significa que uno no sea ninguno de los dos. Los gemelos idénticos son difíciles de distinguir, pero siguen siendo personas distintas. Los problemas epistemológicos no tienen por qué implicar problemas ontológicos.

Considere el caso de las plantas que se reproducen sexualmente. Cuando descubrimos que a una planta le faltan partes de sus órganos sexuales, no llegamos a la conclusión de que hayamos descubierto un tercer sexo. Más bien, los biólogos coinciden con razón en que lo que han encontrado es una planta defectuosa. Asimismo, en los seres humanos, cuando uno tiene un cromosoma extra, o genitales defectuosos, tiene justamente eso: un defecto sexual a nivel físico. Estas personas a menudo son personas maravillosas, amorosas y moralmente rectas, pero físicamente algo ha salido mal.

Los hermafroditas son individuos con ambos pares de órganos sexuales. Si bien en casos muy raros algunos seres humanos tienen ambos pares de genitales, en ningún caso se ha observado que ambos pares funcionen plenamente. Los verdaderos hermafroditas humanos con órganos sexuales masculinos y femeninos que funcionan plenamente no existen. Es por eso que nunca se han registrado casos de autofertilización en seres humanos.

Incluso si descubriéramos un ser humano individual con ambos pares de órganos sexuales en pleno funcionamiento, tal caso no refutaría la distinción binaria. Lo que tendrías es alguien que sea tanto hombre como mujer, que sea capaz de actuar como hombre o como mujer, dependiendo del otro sexo con el que ese individuo desee reproducirse. El hermafroditismo, en lugar de refutar la distinción binaria tradicional, en realidad la refuerza. Ni siquiera sabríamos que existieron los hermafroditas, y mucho menos podríamos hablar de ellos, a menos que supiéramos del binario hombre-mujer.

Potencias diferenciadoras

La forma en que distinguimos fundamentalmente al hombre y la mujer se basa en los dos roles biológicos en la reproducción. Un individuo humano que tiene la capacidad básica de reproducirse con la mujer es biológica y verdaderamente un hombre. Un individuo humano que tiene la capacidad básica de reproducirse con un hombre es biológica y verdaderamente una mujer. Hombre y mujer se definen en referencia entre sí, por lo que son términos correlativos.

Sin embargo, hay que distinguir entre dos tipos de "capacidad". Los machos siguen siendo machos incluso cuando no se reproducen activamente con una hembra, o si no pueden reproducirse debido a esterilidad, castración o un defecto genético o físico. El sentido de "capacidad" o "potencia" en cuestión aquí es fundamental. Un mecánico que no tiene las herramientas adecuadas todavía es "capaz" de reparar su automóvil, pero no de la misma manera en que un mecánico con las herramientas adecuadas es "capaz" de reparar su automóvil aquí y ahora. Un macho es el tipo de organismo que es capaz de fecundar a la hembra. En otras palabras, podría embarazarla, dado que tiene los órganos adecuados que funcionan. Una mujer, sin embargo, no puede embarazar a otra mujer.

En aras del argumento, concedamos que podría ser físicamente posible para una mujer tener una operación completa de cambio de sexo que tuviera genitales masculinos en pleno funcionamiento, hormonas masculinas y cromosomas masculinos que estuvieran completamente integrados en su cuerpo. En este caso dejaría de ser mujer para convertirse en hombre. Incluso si las operaciones completas de cambio de sexo fueran posibles (que probablemente nunca lo serán), tales operaciones no serían un argumento en contra de la distinción binaria tradicional. En tal caso, la mujer no se convertiría en un tercer sexo, dejaría de ser mujer y se convertiría en hombre.

Dado que los seres humanos se reproducen sexualmente, biológicamente son solo hombres o mujeres. Los hombres son hombres y las mujeres son mujeres. Los verdaderos hermafroditas con órganos sexuales en pleno funcionamiento no existen en los seres humanos. No hay tertium quid.


¿Por qué hay tantas más especies en la tierra cuando el mar es más grande?

La mayor parte de la superficie de la Tierra es océano. Allí empezó la vida. Pero la vida marina representa solo el 15 por ciento de las especies del mundo.

Hace 500 millones de años en la Tierra, después de que la explosión del Cámbrico hubiera creado una asombrosa variedad de nuevas especies, todavía no había vida en la tierra. De todos modos, no hay vida compleja. No había plantas, ni animales, ciertamente nada que se comparara con la gran diversidad de vida en el mar, que estaba repleto de trilobites, crustáceos, gusanos erizados y criaturas suaves parecidas a calamares. La mayoría de los principales grupos de animales que existen hoy se originaron en el mar en este momento.

Avance rápido hasta el presente, y ahora es la tierra la que tiene una vertiginosa variedad de especies. En particular: plantas con flores, hongos e insectos, tantos malditos insectos. Según una estimación, hay cinco veces más especies terrestres que especies marinas en la actualidad. Entonces, ¿cómo la biodiversidad en el océano, a pesar de su ventaja inicial, a pesar de su mayor proporción de la superficie terrestre, llegó a quedar tan atrás de la biodiversidad terrestre?

Por qué más especies viven en la tierra que en el océano ha desconcertado a los biólogos durante mucho tiempo. Robert May, un ecologista de la Universidad de Oxford, parece ser el primero en poner el enigma por escrito en un artículo de 1994 titulado "Diversidad biológica: diferencias entre la tierra y el mar (y discusión)".

La pregunta se ha mantenido durante las dos décadas posteriores, incluso cuando los humanos han explorado cada vez más las profundidades del océano. Los científicos ahora estiman que el 80 por ciento de las especies de la Tierra viven en la tierra, el 15 por ciento en el océano y el 5 por ciento restante en agua dulce. No creen que esta diferencia sea enteramente un artefacto de la tierra que se está explorando mejor. "Hay montones y montones de especies en el mar, pero para compensar esa diferencia se necesitaría muchísimo", dice Geerat Vermeij, un ecólogo marino y paleoecólogo que ha escrito sobre la discrepancia entre especies terrestres y marinas con su colaborador Rick Grosberg, otro ecologista de la Universidad de California, Davis. Por lo tanto, esta aparente falta de diversidad oceánica no es solo el sesgo de nosotros, las criaturas terrestres, argumentan Vermeij y Grosberg, un sesgo del que ellos, como investigadores marinos, son muy conscientes.

Entonces, ¿qué es intrínsecamente diferente acerca de la capacidad de la tierra para sustentar la biodiversidad?

(Vamos a dejar de lado la diversidad microbiana en esta discusión, que no pretende ser un desaire a los microbios. Sino que son demasiado diferentes para generalizar junto con la vida multicelular. Los microbios unicelulares están gobernados por diferentes fuerzas e incluso concepto de "especie" es diferente. Merecen su propia discusión).

Una de las razones que han sugerido May y otros desde entonces es la distribución física de los hábitats terrestres, que pueden estar más fragmentados y más diversos. Por ejemplo, como Charles Darwin documentó en las Galápagos, las islas son focos de diversificación. Con el tiempo, la selección natural e incluso el azar pueden convertir dos poblaciones diferentes de la misma especie en dos islas en dos especies. En contraste, el océano es una gran masa de agua interconectada, con menos barreras físicas para mantener a las poblaciones separadas. Tampoco tiene tantas temperaturas extremas que puedan impulsar la diversificación en tierra.

La tierra también puede ser "arquitectónicamente elaborada", para usar el término de May. Los bosques, por ejemplo, han cubierto gran parte de la superficie terrestre y las hojas y los tallos de los árboles crean nuevos nichos para que las especies los exploten. Los corales hacen lo mismo en el océano, por supuesto, pero no cubren tanto del fondo marino.

Las plantas definitivamente juegan un papel importante. El punto de inflexión de la Tierra de la vida predominantemente marina a la terrestre se produjo hace unos 125 millones de años, durante el período Cretácico, donde las plantas de floración temprana evolucionaron para tener un éxito extraordinario en la tierra. Las plantas necesitan luz solar para la fotosíntesis, pero hay poco sol en el océano fuera de las áreas costeras poco profundas. Por esta razón, la tierra es simplemente más productiva que las frías y oscuras profundidades del mar. “El mar profundo es básicamente una gran nevera con la puerta cerrada durante mucho tiempo”, dice Mark Costello, biólogo marino de la Universidad de Auckland, quien recientemente publicó una descripción general de la biodiversidad marina. Seguro que hay vida en las profundidades del mar, pero no tanto como en la costa y la tierra soleadas.

Curiosamente, señala Costello, el aumento de la productividad en la tierra después de la diversificación de las plantas con flores también parece haberse retroalimentado con una mayor diversidad en los océanos. El polen, por ejemplo, puede ser una fuente importante de alimento en el fondo de las profundidades marinas. Un estudio reciente encontró polen probablemente de plantaciones de pinos en Nueva Zelanda en una fosa de aguas profundas a 35,000 pies debajo de la superficie del Océano Pacífico.

La diversificación de las plantas con flores también tiene mucho que ver con su coevolución con los insectos. Las plantas, por ejemplo, desarrollaron características como flores con tubos largos a las que solo podían llegar las abejas de lengua larga que las polinizan. "Es una especie de gran carrera entre las plantas y los insectos", dice Costello. Esta coevolución ayudó a crear un número asombroso de especies: la gran mayoría de las plantas en la Tierra son plantas con flores y la gran mayoría de los animales en la Tierra son insectos. Según una estimación, los insectos por sí solos representan el 80 por ciento de todos especies del planeta.

Sin embargo, los insectos, tan exitosos en tierra, son marginales en el mar. Vermeij y Grosberg atribuyen la falta de diversidad entre los animales pequeños a las diferencias en el aire y el agua como medio. Los animales pequeños, como los insectos, tienen más dificultad para moverse en el agua porque es más espesa que el aire. (Esto se aplica menos a los animales más grandes debido a las leyes de la física). Los aromas de apareamiento e incluso la información visual no viajan tan bien a través del agua, lo que limita el potencial de la selección sexual para impulsar la diversificación. La selección sexual impulsa rasgos que pueden no parecer beneficiosos pero que, por cualquier motivo, son los preferidos por los compañeros. La cola del pavo real es un ejemplo clásico.

Basándose en el trabajo de Richard Strathmann, Vermeij y Grosberg también intentan entender por qué algo así como la relación entre plantas con flores e insectos no podría existir en el océano. El agua de mar está repleta de posibles fuentes de alimentos como el zooplancton. Mientras pasa de una hipotética flor marina a otra, una criatura marina se encuentra con mucha comida flotando en el agua a lo largo del camino. ¿Por qué nadar hasta la otra flor marina? Por otro lado, un insecto que vuela de una flor con néctar a otra simplemente estaría volando por el aire. No hay comida flotando en el aire. Y esto tiene consecuencias evolutivas: una hipotética flor marina tendría que ofrecer mucho más néctar para atraer a los polinizadores que se alimentan perezosamente de alimentos flotantes, tanto que no vale la pena.


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