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24.2: División celular: Mitosis - Biología

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Ciclo celular eucariota y mitosis

El ciclo celular es una secuencia ordenada de eventos que utilizan los sistemas biológicos para coordinar la división celular. Estos incluyen un largo período preparatorio, llamado interfase y un mitótico fase denominada fase M. La interfase a menudo se divide en subfases distinguibles llamadas GRAMO1, S, y GRAMO2 etapas. La mitosis es la etapa en la que el ADN replicado se distribuye a las células hijas y a menudo se subdivide en cinco etapas distinguibles: profase, prometafase, metafase, anafase, y telofase. La mitosis suele ir acompañada de un proceso llamado citocinesis, durante el cual los componentes citoplásmicos de las células hijas se separan mediante un anillo de actina (células animales) o mediante la formación de placas celulares (células vegetales). Hay tres puntos de control principales en el ciclo celular: uno cerca del final de G1, un segundo en el G2–M transición, y la tercera durante la metafase. Estos controles regulatorios sirven para garantizar que los procesos necesarios para pasar con éxito a la siguiente fase del ciclo celular se hayan completado por completo y que existan recursos suficientes para pasar a la siguiente fase de la división celular.

Ciclo celular

En las células eucariotas que se reproducen asexualmente, un "turno" del ciclo celular consta de dos fases generales: interfase, seguido por mitosis y citocinesis. La interfase es el período del ciclo celular durante el cual la célula puede estar viva y no dividirse o en el que se está preparando para dividirse. La mayoría de las células en organismos multicelulares completamente desarrollados se encuentran típicamente en interfase. Mitosis es el punto en el ciclo celular asociado con la división o distribución de material genético replicado a dos células hijas. Durante la mitosis, el núcleo celular se descompone y se forman dos núcleos nuevos completamente funcionales. Citocinesis es el proceso que divide el citoplasma en dos células distintivas.

Interfase

Fase G1

La primera etapa de la interfase se llama Fase G1, o primera brecha, porque se aprecian pocos cambios. Sin embargo, durante el G1 etapa, la célula es bastante activa a nivel bioquímico. La célula está acumulando los componentes básicos del ADN cromosómico y las proteínas asociadas, además de acumular suficientes reservas de energía para completar la tarea de replicar cada cromosoma en el núcleo.

Una célula se mueve a través de una serie de fases de manera ordenada. Durante la interfase, G1 implica el crecimiento celular y la síntesis de proteínas, la fase S implica la replicación del ADN y la replicación del centrosoma, y ​​G2 implica un mayor crecimiento y síntesis de proteínas. La fase mitótica sigue a la interfase. La mitosis es la división nuclear durante la cual los cromosomas duplicados se segregan y distribuyen en núcleos hijos. Por lo general, la célula se dividirá después de la mitosis en un proceso llamado citocinesis en el que se divide el citoplasma y se forman dos células hijas.

Fase S

A lo largo de la interfase, el ADN nuclear permanece en una configuración de cromatina semi-condensada. En Fase S (fase de síntesis), la replicación del ADN da como resultado la formación de dos copias idénticas de cada cromosoma—cromátidas hermanas—Que están firmemente adheridos a la región del centrómero. Al final de esta etapa, cada cromosoma se ha replicado.

En las células que utilizan los orgánulos llamados centrosomas, estas estructuras a menudo se duplican durante la fase S. Los centrosomas constan de un par de varillas centriolos compuesto de tubulina y otras proteínas que se encuentran en ángulo recto entre sí. Los dos centrosomas resultantes darán lugar a la huso mitótico, el aparato que orquesta el movimiento de los cromosomas posteriormente durante la mitosis.

Fase G2

Durante el Fase G2, o segundo espacio, la célula repone sus reservas de energía y sintetiza las proteínas necesarias para la manipulación cromosómica. Algunos orgánulos celulares se duplican y el citoesqueleto se desmantela para proporcionar recursos para el huso mitótico. Puede haber crecimiento celular adicional durante G2. Los preparativos finales para la fase mitótica deben completarse antes de que la célula pueda entrar en la primera etapa de la mitosis.

Fase G0

No todas las células se adhieren al patrón clásico del ciclo celular en el que una célula hija recién formada entra inmediatamente en la interfase, seguida de cerca por la fase mitótica. Celdas en el Fase G0 no se están preparando activamente para dividirse. La célula se encuentra en una etapa de reposo (inactiva), habiendo salido del ciclo celular. Algunas celdas entran en G0 temporalmente hasta que una señal externa desencadena la aparición de G1. Otras células que nunca o rara vez se dividen, como el músculo cardíaco maduro y las células nerviosas, permanecen en G0 permanentemente

Un aparte rápido: estructura de los cromosomas durante el ciclo celular

Si el ADN de los 46 cromosomas del núcleo de una célula humana se dispusiera de extremo a extremo, mediría aproximadamente dos metros; sin embargo, su diámetro sería de solo 2 nm. Teniendo en cuenta que el tamaño de una célula humana típica es de aproximadamente 10 µm (100.000 células alineadas para igualar un metro), el ADN debe estar bien empaquetado para que quepa en el núcleo de la célula. Al mismo tiempo, también debe ser fácilmente accesible para que se expresen los genes. Durante algunas etapas del ciclo celular, las largas hebras de ADN se condensan en cromosomas compactos. Hay varias formas de compactar los cromosomas.

Discusión sugerida

¿Cuándo deberíamos esperar ver ADN altamente condensado en la célula (qué fases del ciclo celular)? ¿Cuándo permanecería el ADN sin compactar (durante qué fases del ciclo celular)?

El ADN de doble hebra se envuelve alrededor de las proteínas histonas para formar nucleosomas que tienen la apariencia de "cuentas en una cuerda". Los nucleosomas se enrollan en una fibra de cromatina de 30 nm. Cuando una célula sufre mitosis, los cromosomas se condensan aún más.

Mitosis y citocinesis

Durante el fase mitótica, una célula se somete a dos procesos principales. Primero, completa la mitosis, durante la cual el contenido del núcleo se separa equitativamente y se distribuye entre sus dos mitades. Citocinesis luego ocurre, dividiendo el citoplasma y el cuerpo celular en dos nuevas células.

Nota

Las principales fases de la mitosis son visualmente distintas entre sí y originalmente se caracterizaron por lo que se podía ver al observar las células en división bajo un microscopio. Algunos instructores pueden pedirle que pueda distinguir cada fase al mirar imágenes de células o, más comúnmente, mediante la inspección de dibujos animados de mitosis. Si su instructor no es explícito sobre este punto, recuerde preguntar si se espera de usted.

Las etapas de la división celular supervisan la separación de material genético idéntico en dos nuevos núcleos, seguida de la división del citoplasma. La mitosis de células animales se divide en cinco etapas: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase, visualizadas aquí por microscopía óptica con fluorescencia. La mitosis suele ir acompañada de citocinesis, que se muestra aquí mediante un microscopio electrónico de transmisión. (crédito "diagramas": modificación del trabajo de Mariana Ruiz Villareal; crédito "micrografías de mitosis": modificación del trabajo de Roy van Heesbeen; crédito "micrografía de citocinesis": modificación del trabajo del Wadsworth Center, Departamento de Salud del Estado de Nueva York; donación a la fundación Wikimedia; datos de barra de escala de Matt Russell)

Profase

La profase es la primera fase de la mitosis, durante la cual la cromatina poco compacta se enrolla y se condensa en cromosomas visibles. Durante la profase, cada cromosoma se vuelve visible con su compañero idéntico (cromátida hermana) adjunta, formando la familiar forma de X de las cromátidas hermanas. El nucleolo desaparece temprano durante esta fase y la envoltura nuclear también se desintegra.

Una ocurrencia importante durante la profase se refiere a una estructura muy importante que contiene el sitio de origen para el crecimiento de los microtúbulos. Estructuras celulares llamadas centriolos que sirven como puntos de origen desde donde se extienden los microtúbulos. Estas diminutas estructuras también juegan un papel muy importante durante la mitosis. A centrosoma es un par de centriolos juntos. La célula contiene dos centrosomas uno al lado del otro, que comienzan a separarse durante la profase. A medida que los centrosomas migran a dos lados diferentes de la célula, los microtúbulos comienzan a extenderse desde cada uno como dedos largos desde dos manos extendiéndose una hacia la otra. los huso mitótico es la estructura compuesta por los centrosomas y sus microtúbulos emergentes.

Cerca del final de la profase hay una invasión del área nuclear por microtúbulos del huso mitótico. La membrana nuclear se ha desintegrado y los microtúbulos se adhieren a los centrómeros que se unen a pares de cromátidas hermanas. los cinetocoro es una estructura de proteína en el centrómero que es el punto de unión entre el huso mitótico y las cromátidas hermanas. Esta etapa se conoce como profase tardía o "prometafase" para indicar la transición entre profase y metafase.

Metafase

La metafase es la segunda etapa de la mitosis. Durante esta etapa, las cromátidas hermanas, con sus microtúbulos adheridos, se alinean a lo largo de un plano lineal en el medio de la célula. Se forma una placa en metafase entre los centrosomas que ahora se encuentran en cada extremo de la célula. los placa de metafase es el nombre del plano que pasa por el centro del eje en el que se colocan las cromátidas hermanas. Los microtúbulos ahora están preparados para separar las cromátidas hermanas y llevar una de cada par a cada lado de la célula.

Anafase

La anafase es la tercera etapa de la mitosis. La anafase tiene lugar durante unos minutos, cuando los pares de cromátidas hermanas se separan entre sí, formando cromosomas individuales una vez más. Estos cromosomas son empujados hacia los extremos opuestos de la célula por sus cinetocoros, a medida que los microtúbulos se acortan. Cada extremo de la célula recibe un compañero de cada par de cromátidas hermanas, lo que garantiza que las dos nuevas células hijas contendrán material genético idéntico.

Telofase

La telofase es la etapa final de la mitosis. La telofase se caracteriza por la formación de dos nuevos núcleos hijos en cada extremo de la célula en división. Estos núcleos recién formados rodean el material genético, que se desenrolla de tal manera que los cromosomas vuelven a la cromatina poco compactada. Los nucleolos también reaparecen dentro de los nuevos núcleos y el huso mitótico se rompe, cada nueva célula recibe su propio complemento de ADN, orgánulos, membranas y centriolos. En este punto, la célula ya comienza a dividirse por la mitad cuando comienza la citocinesis.

Citocinesis

La citocinesis es la segunda parte de la fase mitótica durante la cual la división celular se completa mediante la separación física de los componentes citoplásmicos en dos células hijas. Aunque las etapas de la mitosis son similares para la mayoría de los eucariotas, el proceso de citocinesis es bastante diferente para los eucariotas que tienen paredes celulares, como las células vegetales.

En células como las células animales que carecen de paredes celulares, la citocinesis comienza después del inicio de la anafase. Un anillo contráctil compuesto de filamentos de actina se forma justo dentro de la membrana plasmática en la placa de metafase anterior. Los filamentos de actina tiran del ecuador de la célula hacia adentro, formando una fisura. Esta fisura, o "grieta", se llama surco de hendidura. El surco se profundiza a medida que el anillo de actina se contrae y, finalmente, la membrana y la célula se parten en dos (consulte la figura siguiente).

En las células vegetales, no es posible un surco de escisión debido a las paredes celulares rígidas que rodean la membrana plasmática. Debe formarse una nueva pared celular entre las células hijas. Durante la interfase, el aparato de Golgi acumula enzimas, proteínas estructurales y moléculas de glucosa antes de romperse en vesículas y dispersarse por toda la célula en división. Durante la telofase, estas vesículas de Golgi se mueven sobre los microtúbulos para acumularse en la placa de metafase. Allí, las vesículas se fusionan desde el centro hacia las paredes celulares; esta estructura se llama placa celular. A medida que más vesículas se fusionan, la placa celular se agranda hasta que se fusiona con la pared celular en la periferia de la célula. Las enzimas utilizan la glucosa que se ha acumulado entre las capas de la membrana para construir una nueva pared celular de celulosa. Las membranas de Golgi se convierten en la membrana plasmática a ambos lados de la nueva pared celular (consulte el panel b en la figura siguiente).

En la parte (a), se forma un surco de escisión en la placa de metafase anterior en la célula animal. La membrana plasmática es atraída por un anillo de fibras de actina que se contraen justo dentro de la membrana. El surco de hendidura se profundiza hasta que las células se pellizcan en dos. En la parte (b), las vesículas de Golgi se fusionan en la placa de metafase anterior en una célula vegetal. Las vesículas se fusionan y forman la placa celular. La placa celular crece desde el centro hacia las paredes celulares. Las nuevas paredes celulares se forman a partir del contenido de la vesícula.

Puntos de control del ciclo celular

Es esencial que las células hijas sean duplicados casi exactos de la célula madre. Los errores en la duplicación o distribución de los cromosomas conducen a mutaciones que pueden transmitirse a cada nueva célula producida a partir de la célula anormal. Para evitar que una célula comprometida continúe dividiéndose, existen mecanismos de control interno que operan en tres puntos de control del ciclo celular en el cual el ciclo celular puede detenerse hasta que las condiciones sean favorables. Estos puntos de control ocurren cerca del final de G1, en el G2–M transición y durante la metafase (ver figura siguiente).

El ciclo celular se controla en tres puntos de control. La integridad del ADN se evalúa en el G1 control. La duplicación cromosómica adecuada se evalúa en el G2 control. La unión de cada cinetocoro a una fibra del huso se evalúa en el punto de control M.

Punto de control G1

El g1 El punto de control determina si todas las condiciones son favorables para que la división celular pase a la fase S donde se produce la replicación del ADN. El g1 El punto de control, también llamado punto de restricción, es el punto en el que la célula se compromete irreversiblemente con el proceso de división celular. Además de las reservas y el tamaño celular adecuados, hay una verificación de daños en el ADN genómico en el G1 control. Una celda que no cumpla con todos los requisitos no pasará a la fase S.

Punto de control G2

El g2 checkpoint prohíbe la entrada a la fase mitótica si no se cumplen determinadas condiciones. Como en el G1 Se evalúan los puntos de control, el tamaño de las células y las reservas de proteínas. Sin embargo, el papel más importante del G2 El punto de control es garantizar que todos los cromosomas se hayan replicado y que el ADN replicado no esté dañado.

M Punto de control

El punto de control M ocurre cerca del final de la etapa de metafase de la mitosis. El punto de control M también se conoce como punto de control del huso porque determina si todas las cromátidas hermanas están unidas correctamente a los microtúbulos del huso. Debido a que la separación de las cromátidas hermanas durante la anafase es un paso irreversible, el ciclo no continuará hasta que los cinetocoros de cada par de cromátidas hermanas estén firmemente anclados a las fibras del huso que surgen de los polos opuestos de la célula.

Nota

Mira lo que ocurre en el G1, G2y M puntos de control visitando esta animación del ciclo celular.

Cuando el ciclo celular se sale de control

La mayoría de las personas comprenden que el cáncer o los tumores son causados ​​por células anormales que se multiplican continuamente. Si las células anormales continúan dividiéndose sin parar, pueden dañar los tejidos que las rodean, diseminarse a otras partes del cuerpo y eventualmente resultar en la muerte. En las células sanas, los estrictos mecanismos de regulación del ciclo celular evitan que esto suceda, mientras que las fallas en el control del ciclo celular pueden causar una división celular no deseada y excesiva. Las fallas de control pueden ser causadas por anomalías genéticas heredadas que comprometen la función de ciertas señales de "detener" y "continuar". El daño ambiental que daña el ADN también puede causar disfunción en esas señales. A menudo, una combinación de predisposición genética y factores ambientales conduce al cáncer.

El proceso por el cual una célula escapa de su sistema de control normal y se vuelve cancerosa puede ocurrir en todo el cuerpo con bastante frecuencia. Afortunadamente, ciertas células del sistema inmunológico son capaces de reconocer las células que se han vuelto cancerosas y destruirlas. Sin embargo, en ciertos casos, las células cancerosas permanecen sin ser detectadas y continúan proliferando. Si el tumor resultante no representa una amenaza para los tejidos circundantes, se dice que es benigno y, por lo general, se puede extirpar fácilmente. Si es capaz de dañar, el tumor se considera maligno y al paciente se le diagnostica cáncer.

Desequilibrios homeostáticos: el cáncer surge de desequilibrios homeostáticos

El cáncer es una condición extremadamente compleja, capaz de surgir de una amplia variedad de causas genéticas y ambientales. Por lo general, las mutaciones o aberraciones en el ADN de una célula que comprometen los sistemas de control del ciclo celular normal conducen a tumores cancerosos. El control del ciclo celular es un ejemplo de un mecanismo homeostático que mantiene la función y la salud adecuadas de las células. Mientras avanza a través de las fases del ciclo celular, una gran variedad de moléculas intracelulares proporcionan señales de parada y marcha para regular el movimiento hacia la siguiente fase. Estas señales se mantienen en un intrincado equilibrio para que la celda solo pase a la siguiente fase cuando esté lista. Este control homeostático del ciclo celular puede considerarse como el control de crucero de un automóvil. El control de crucero aplicará continuamente la cantidad justa de aceleración para mantener la velocidad deseada, a menos que el conductor pise los frenos, en cuyo caso el automóvil reducirá la velocidad. De manera similar, la célula incluye mensajeros moleculares, como las ciclinas, que la impulsan hacia adelante en su ciclo.

Además de las ciclinas, una clase de proteínas codificadas por genes llamados protooncogenes proporcionan señales importantes que regulan el ciclo celular y lo hacen avanzar. Los ejemplos de productos protooncogénicos incluyen receptores de la superficie celular para factores de crecimiento o moléculas de señalización celular, dos clases de moléculas que pueden promover la replicación del ADN y la división celular. Por el contrario, una segunda clase de genes conocidos como genes supresores de tumores envía señales de parada durante un ciclo celular. Por ejemplo, ciertos productos proteicos de genes supresores de tumores señalan problemas potenciales con el ADN y, por lo tanto, impiden que la célula se divida, mientras que otras proteínas señalan a la célula que muera si se daña irreparablemente. Algunas proteínas supresoras de tumores también señalan una densidad celular circundante suficiente, lo que indica que la célula no necesita dividirse actualmente. La última función es especialmente importante para prevenir el crecimiento tumoral: las células normales exhiben un fenómeno llamado "inhibición por contacto"; por lo tanto, el contacto celular extenso con las células vecinas provoca una señal que detiene una mayor división celular.

Estas dos clases de genes contrastantes, los protooncogenes y los genes supresores de tumores, son como el acelerador y el pedal del freno del propio "sistema de control de crucero" de la célula, respectivamente. En condiciones normales, estas señales de parada y marcha se mantienen en equilibrio homeostático. En términos generales, hay dos formas en que el control de crucero de la celda puede perder el control: un acelerador que funciona mal (hiperactivo) o un freno que funciona mal (poco activo). Cuando están comprometidos a través de una mutación, o alterados de otra manera, los protooncogenes pueden convertirse en oncogenes, que producen oncoproteínas que empujan a una célula hacia adelante en su ciclo y estimulan la división celular incluso cuando no es deseable hacerlo. Por ejemplo, una célula que debería programarse para autodestruirse (un proceso llamado apoptosis) debido a un daño extenso en el ADN podría, en cambio, desencadenarse para que prolifere debido a una oncoproteína. Por otro lado, un gen supresor de tumores disfuncional puede no proporcionar a la célula la señal de parada necesaria, lo que también da como resultado una división y proliferación celular no deseada.

Un delicado equilibrio homeostático entre los muchos protooncogenes y genes supresores de tumores controla delicadamente el ciclo celular y asegura que solo las células sanas se repliquen. Por lo tanto, una interrupción de este equilibrio homeostático puede causar una división celular aberrante y crecimientos cancerosos.


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