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9.4: Evolución temprana de las plantas - Biología

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¿Qué se trasladó primero a la tierra, las plantas o los animales?

Este helecho fosilizado puede tener millones de años. Hace más de 200 millones de años, apareció la primera evidencia de helechos relacionados con varias familias modernas. La "gran radiación de helechos" ocurrió a finales del Cretácico, que terminó hace 65 millones de años, cuando aparecieron por primera vez muchas familias modernas de helechos. Y si los animales fueran los primeros en la tierra, ¿muchos se habrían muerto de hambre?

Evolución de las plantas

Como se muestra en Figura a continuación, se cree que las plantas han evolucionado a partir de un protista de alga verde acuática. Más tarde, desarrollaron adaptaciones importantes para la tierra, incluidos tejidos vasculares, semillas y flores. Cada una de estas adaptaciones principales hizo que las plantas se adaptaran mejor a la vida en tierra firme y fueran mucho más exitosas.

A partir de un antepasado simple de alga verde que vivía en el agua, las plantas finalmente desarrollaron varias adaptaciones importantes para la vida en la tierra.

Las primeras plantas

Las primeras plantas fueron probablemente similares a las Stonewort, un alga acuática representada enFigura debajo. A diferencia de la mayoría de las plantas modernas, las stoneworts tienen tallos en lugar de tallos rígidos, y tienen estructuras similares a pelos llamadas rizoides en lugar de raíces. Por otro lado, las stoneworts tienen estructuras reproductivas masculinas y femeninas distintas, lo cual es una característica de la planta. Para que se produzca la fertilización, los espermatozoides necesitan al menos una capa delgada de humedad para nadar hacia los óvulos. De todas estas formas, las primeras plantas pueden haberse parecido a las stoneworts.

Las flores de piedra modernas pueden ser similares a las primeras plantas. Se muestra un campo de stoneworts modernas (derecha) y un ejemplo de Charophyta, una división de algas verdes que incluye los parientes más cercanos de las plantas más tempranas (izquierda).

Vida en la tierra

Cuando evolucionaron las primeras plantas, los animales ya eran los organismos dominantes en el océano. Las plantas también estaban limitadas a la capa superior de agua que recibía suficiente luz solar para la fotosíntesis. Por lo tanto, las plantas nunca se convirtieron en organismos marinos dominantes. Pero cuando las plantas se trasladaron a la tierra, todo estaba abierto de par en par. ¿Por qué la tierra estaba desprovista de otra vida? Sin plantas que crecen en la tierra, no hay nada de lo que puedan alimentarse otros organismos. La tierra no podría ser colonizada por otros organismos hasta que se establecieran las plantas terrestres.

Las plantas pueden haber colonizado la tierra hace 700 millones de años. Los fósiles más antiguos de plantas terrestres se remontan a unos 470 millones de años. Las primeras plantas terrestres probablemente se parecían a las plantas modernas llamadas hepáticas, como el que se muestra en Figura debajo.

Las primeras plantas terrestres pueden haber sido similares a las hepáticas como esta.

La colonización de la tierra fue un gran paso en la evolución de las plantas. Hasta entonces, prácticamente toda la vida había evolucionado en el océano. La tierra seca era un lugar muy diferente. El mayor problema fue la sequedad. Simplemente absorber suficiente agua para mantenerse con vida fue un gran desafío. Mantuvo las plantas tempranas pequeñas y cerca del suelo. También se necesitaba agua para la reproducción sexual, de modo que los espermatozoides pudieran nadar hasta los óvulos. Además, las temperaturas en tierra eran extremas y siempre cambiaban. La luz del sol también era fuerte y peligrosa. Puso a los organismos terrestres en alto riesgo de mutaciones.

Las plantas vasculares evolucionan

Las plantas desarrollaron una serie de adaptaciones que las ayudaron a hacer frente a estos problemas en tierra firme. Uno de los primeros y más importantes fue la evolución de los tejidos vasculares. Tejidos vasculares forman el "sistema de plomería" de una planta. Transportan agua y minerales del suelo a las hojas para la fotosíntesis. También transportan alimentos (azúcar disuelto en agua) de las células fotosintéticas a otras células de la planta para su crecimiento o almacenamiento. La evolución de los tejidos vasculares revolucionó el reino vegetal. Los tejidos permitieron que las plantas crecieran y soportaran períodos de sequía en entornos terrestres hostiles. Las primeras plantas vasculares probablemente se parecían al helecho que se muestra en Figura debajo.

Las primeras plantas vasculares pueden haberse parecido a este helecho moderno.

Además de los tejidos vasculares, estas plantas tempranas desarrollaron otras adaptaciones a la vida en la tierra, incluida la lignina, las hojas, las raíces y un cambio en su ciclo de vida.

  • Lignina es una molécula de carbohidrato resistente que es hidrófoba ("teme al agua"). Agrega soporte a los tejidos vasculares en los tallos. También impermeabiliza los tejidos para que no goteen, lo que los hace más eficientes en el transporte de fluidos. Debido a que la mayoría de los otros organismos no pueden descomponer la lignina, ayuda a proteger las plantas de los herbívoros y parásitos.
  • Las hojas son ricas en cloroplastos que funcionan como colectores solares y fábricas de alimentos. Las primeras hojas eran muy pequeñas, pero las hojas se hicieron más grandes con el tiempo.
  • Raíces son órganos vasculares que pueden penetrar el suelo e incluso la roca. Absorben agua y minerales del suelo y los llevan a las hojas. También anclan una planta en el suelo. Las raíces evolucionaron a partir de rizoides, que las plantas no vasculares habían utilizado para la absorción.
  • Las plantas terrestres desarrollaron una generación de esporofitos diploides dominantes. Esto fue adaptativo porque los individuos diploides tienen menos probabilidades de sufrir los efectos dañinos de las mutaciones. Tienen dos copias de cada gen, por lo que si ocurre una mutación en un gen, tienen una copia de respaldo. Esto es extremadamente importante en tierra, donde hay mucha radiación solar.

Con todas estas ventajas, es fácil ver por qué las plantas vasculares se propagan rápida y ampliamente en la tierra. Muchas plantas no vasculares se extinguieron a medida que las plantas vasculares se hicieron más numerosas. Las plantas vasculares son ahora las plantas terrestres dominantes en la Tierra.

Resumen

  • Se cree que las primeras plantas evolucionaron en el océano a partir de un antepasado de alga verde.
  • Las plantas fueron uno de los primeros organismos en abandonar el agua y colonizar la tierra.
  • La evolución de los tejidos vasculares permitió que las plantas crecieran y prosperaran en la tierra.

Revisar

  1. ¿Cuáles fueron las primeras plantas en evolucionar?
  2. ¿Qué son los tejidos vasculares de una planta? Cual es su funcion?
  3. Explique por qué la vida en la tierra era difícil para las plantas primitivas.
  4. ¿Por qué era necesario que las plantas se establecieran en la tierra antes de que los animales pudieran colonizar la tierra?

Un genoma de gnetofitos y evolución temprana de plantas con semillas.

Los gnetofitos son un linaje enigmático de gimnospermas que comprende tres géneros, Gnetum, Welwitschia y Efedra, que son morfológicamente distintas de todas las demás plantas con semillas. Su carácter distintivo ha provocado mucho debate sobre su origen, evolución y ubicación filogenética entre las plantas con semillas. Para aumentar nuestra comprensión de la evolución de los gnetófitos y su relación con otras plantas de semillas, presentamos aquí un borrador de secuencia del genoma de alta calidad para Gnetum montanum, el primero para cualquier gnetofito. Mediante el uso de una nueva estrategia de ensamblaje del genoma para hacer frente a altos niveles de heterocigosidad, reunimos & gt4 Gb de secuencia que codifica 27 491 genes que codifican proteínas. Análisis comparativo de la G. montanum El genoma con otros genomas de gimnospermas reveló algunas características genómicas notables y distintivas, como un ensamblaje diverso de retrotransposones con evidencia de frecuencias elevadas de eliminación en lugar de acumulación, diferencias considerables en la arquitectura intrónica, incluida la distribución de longitud y las proporciones de elementos (retro) transposones, y patrones distintivos de proliferación de dominios proteicos funcionales. Además, algunas familias de genes mostraron Gnetum-expansiones específicas del número de copias (por ejemplo, celulosa sintasa) o contracciones (por ejemplo, proteína abundante en embriogénesis tardía), que podrían estar conectadas con GnetumInnovaciones morfológicas distintivas asociadas con su adaptación a ambientes cálidos y mésicos. En general, el G. montanum El genoma permite una mejor resolución de las características genómicas ancestrales dentro de las plantas de semillas y la identificación de los caracteres genómicos que distinguen Gnetum de otras gimnospermas.

Las plantas con semillas de hoy están representadas por cinco linajes distintos: las angiospermas ricas en especies (plantas con flores, aproximadamente 352,000 especies) y cuatro linajes de gimnospermas (que en conjunto comprenden aproximadamente 1,000 especies y abarcan cícadas, Ginkgo biloba, coníferas y gnetofitas). Es evidente a partir de su largo registro fósil (que se remonta al Devónico tardío hace aproximadamente 360 ​​millones de años (Ma)) que existió una diversidad de plantas de semillas considerablemente mayor en el pasado 1. Sin embargo, las extinciones generalizadas entre muchos linajes de gimnospermas significan que las gimnospermas de hoy son solo una reliquia de su diversidad anterior, y esto ha presentado un gran desafío para reconstruir las relaciones evolutivas entre los linajes existentes 2. Probablemente la cuestión pendiente más controvertida en la evolución de las plantas es la posición filogenética de los gnetofitos 3 (que comprenden los géneros Gnetum, Welwitschia y Efedra, Fig.1) en relación con los otros linajes de plantas de semillas. Las similitudes morfológicas aparentes con las angiospermas, como las células conductoras de agua en forma de vasos, la doble fertilización y las morfologías de las hojas con venación reticulada, han llevado históricamente a la proposición de que las gnetofitas forman un grupo hermano de las angiospermas (denominado la 'hipótesis de las antofitas') 4 , 5. Sin embargo, esa hipótesis ha sido rechazada en gran medida por los datos filogenéticos moleculares y una comprensión más profunda de las vías de desarrollo que conducen a características morfológicas similares. Sin embargo, el uso de datos moleculares también ha sido problemático para inferir la posición filogenética exacta de los gnetofitos, con topologías que difieren según el tipo de datos de secuencia (por ejemplo, genes de plastidios frente a genes nucleares, datos de nucleótidos frente a aminoácidos) y el enfoque analítico utilizado ( por ejemplo, máxima parsimonia, máxima verosimilitud, métodos bayesianos, coalescentes de múltiples especies) 6,7,8. En consecuencia, se han propuesto varias hipótesis posibles que colocan a los gnetofitas como hermanas de (1) Pinaceae (hipótesis 'Gnepine') (2) cupressophytes (hipótesis 'Gnecup') (3) todas las coníferas (hipótesis 'Gnetifer') (4) todas otras gimnospermas o (5) todas las plantas con semillas 9. Actualmente, el consenso emergente, basado en estudios más antiguos y más recientes, y datos publicados recientemente de la iniciativa 1KP (consulte https://sites.google.com/a/ualberta.ca/onekp/ y Wickett et al. 8) ), indica que los gnetofitos son hermanos o están dentro de las coníferas.

Arriba, de izquierda a derecha, conos femeninos de G. montanum, conos masculinos de W. mirabilis y conos femeninos de E. equisetina. Barras de escala, 5 cm. En la parte inferior, distribución pantropical de los tres géneros de gnetofitos, en comparación con las tres especies de coníferas que son más abundantes en latitudes y altitudes más altas. También se muestra el rango de tamaños de genomas (valores 1C) encontrados en los tres géneros que comprenden gnetofitas y las tres especies de coníferas (datos tomados de http://data.kew.org/cvalues/ y datos no publicados).

Hasta ahora, la disponibilidad de secuencias del genoma completo para las gimnospermas se ha limitado a las coníferas (específicamente a las Pinaceae) 10,11,12,13 y G. biloba 14, sin conjuntos de genomas completos disponibles para los dos linajes principales restantes de plantas de semillas: cícadas y gnetofitas. Esta deficiencia, junto con la evidencia filogenética contradictoria de las relaciones entre estos grupos, está impidiendo nuestra comprensión de la evolución del genoma en todas las plantas con semillas. A continuación, presentamos un borrador de genoma de alta calidad de Gnetum montanum, el primero para gnetofitos. La disponibilidad de este genoma, así como los datos de la secuencia de la encuesta y los datos del transcriptoma de otras plantas vasculares (incluidos los datos novedosos de gnetofitos Efedra y Welwitschia), nos permite comparar caracteres genómicos con G. biloba, coníferas, angiospermas y plantas sin semillas. Las comparaciones dentro de las gimnospermas, y entre las gimnospermas y las angiospermas, resaltan la naturaleza única de las Gnetum genoma, proporcionando nuevos conocimientos sobre los patrones de divergencia del genoma entre las plantas de semillas.


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EVOLUCIÓN TEMPRANA DE LAS PLANTAS TERRESTRES: Filogenia, fisiología y ecología de la radiación terrestre primaria

AbstractoLa radiación primaria siluro-devónica de las biotas terrestres es el equivalente terrestre de la muy debatida “explosión” cámbrica de las faunas marinas. Ambos muestran las características de las radiaciones novedosas (la diversidad fenotípica aumenta mucho más rápidamente que la diversidad de especies en un paisaje ecológicamente insaturado y, por lo tanto, de baja competencia), y ambos terminaron con la formación de marcos evolutivos y ecológicos análogos a los de los ecosistemas modernos. Las profundas mejoras en la comprensión de la evolución temprana de las plantas terrestres reflejan las liberaciones recientes de varias limitaciones de la investigación: las técnicas cladísticas más los datos de secuencia de ADN de parientes existentes han provocado reinterpretaciones revolucionarias de la filogenia de las plantas terrestres y, por lo tanto, de la sistemática y los patrones de adquisición del estado del carácter. Las técnicas experimentales biomecánicas y fisiológicas desarrolladas para plantas existentes se han extrapolado a especies fósiles, con interpretaciones tanto ayudadas como complicadas por el conocimiento reciente de que las posiciones globales de la masa terrestre, las corrientes, los climas y las composiciones atmosféricas han sido profundamente variables (y, por lo tanto, no uniformes) a lo largo del Fanerozoico. . La combinación de datos filogenéticos y paleoecológicos ofrece información potencial sobre la identidad y función de innovaciones clave, aunque la evidencia actual sugiere la importancia de acumular dentro de los linajes una masa crítica de carácter fenotípico. Los desafíos para seguir avanzando incluyen la falta de datos de secuencia y la escasez de características fenotípicas entre los primeros clados de plantas terrestres, y un registro fósil aún inadecuado para fechar con precisión ciertos eventos evolutivos y ecológicos cruciales.


Exposición de plantas a intensidades de MF superiores al campo geomagnético

Un número constante de artículos describió el efecto de intensidades de MF superiores a los niveles de GMF. En general, las intensidades superiores a GMF se relacionan con valores superiores a 100 & # x003bcT. Como se resume en la Tabla & # x200B Tabla1, 1, los valores experimentales pueden alcanzar niveles muy altos de MF, que van desde 500 & # x003bcT hasta 15 T. La mayor parte de la atención se ha centrado en la germinación de semillas de cultivos importantes como el trigo, el arroz y las legumbres. . Sin embargo, muchos otros efectos fisiológicos en plantas de alta MF describieron las respuestas de las plantas en términos de crecimiento, desarrollo, fotosíntesis y estado redox.

Tabla 1

Resumen de los efectos del campo magnético (MF) en las plantas.

Especies de plantasÓrgano vegetalEfectoIntensidad MFReferencias
EXPOSICIÓN A VALORES MF INFERIORES A LOS DEL GMF
Actinidia deliciosaPolenLiberación de Ca 2+ interno 10 & # x003bcTBetti y col., 2011
Allium cepaEnraizar y dispararDisminución del número de células con contenido de ADN mejorado& # x0003cGMFNanushyan y Murashov, 2001 Belyavskaya, 2004 y referencias allí citadas
Arabidopsis thaliana Floración retrasada Crecimiento reproductivoCasi nuloXu et al., 2012, 2013
Glycine maxSemillas de protoplastosAumento de la fusión de protoplastos& # x0003cGMFNedukha et al., 2007
Germinación de la semilla1500 nTRadhakrishnan y Kumari, 2013
Helianthus annuusPlántulasAumentos de peso fresco20 & # x003bcTFischer y col., 2004
Hordeum volgarePlántulasDisminución de peso fresco10 nTLebedev y col., 1977
Lepidium sativumRaícesGravitropismo negativo& # x0003cGMFKordyum y col., 2005
Nicotiana tabacumProtoplastosAumento de la fusión de protoplastos& # x0003cGMFNedukha et al., 2007
Pisum sativumEpicotiloPromoción del aumento de las peculiaridades ultraestructurales de elongación celular en el [Ca 2+]cyt nivel& # x0003cGMFNegishi et al., 1999 Belyavskaya, 2001 Yamashita et al., 2004
Solanum spp.In vitro culturasEstimulación / inhibición del crecimiento& # x0003cGMFRakosy-Tican et al., 2005
Triticum aestivumSemillas y plantonesActivación de esterasas reducción del crecimientode 20 nT a 0,1 mTBogatina et al., 1978 Aksenov et al., 2000
Vicia fabaConsejos de raízAlterar los procesos de transporte de membranas10 y 100 & # x003bcTStange et al., 2002
EXPOSICIÓN A VALORES MF SUPERIORES A LOS DEL GMF
Abelmoschus esculentusSemillaPromoción de la germinación99 mTNaz et al., 2012
Allium ascalonicumPlántulasAumento de la peroxidación lipídica y H2O2 niveles7 mTCakmak y col., 2012
Arabidopsis thalianaPlántulasFosforilaciones mejoradas dependientes de la luz azul del crecimiento del hipocótilo CRY1 y CRY2500 & # x003bcTHarris et al., 2009 Xu et al., 2014
Cultivo de callos15 TWeise y col., 2000
Desplazamiento de amiloplastoManzano et al., 2013
Levitación diamagnéticaHerranz et al., 2013
Alteraciones proteómicasPaul y otros, 2006
Expresión inducida del transgén Adh / GUS en raíces y hojas
Beta vulgarisPlántulasMayor rendimiento de raíces y hojas.5 mTRochalska, 2008 Rochalska, 2005
Mayor contenido de clorofilaRochalska, 2005
Carica papayaPolenMayor germinación del polen.& # x0003eGMFAlexander y Ganeshan, 1990
Catharanthus roseusProtoplastoEfecto sobre la pared celular302 mTHaneda y col., 2006
Cicer arietinumSemillaPromoción de la germinación0 & # x02013250 mTVashisth y Nagarajan, 2008
RaízAumento de la longitud, la superficie y el volumen de la raíz.
Coffea arabicaPlántulasDisminución de las actividades de SOD, CAT y APX2 mTAlemán y col., 2014
Cryptotaenia japonicaSemillaPromoción de la germinación500, 750 y # x003bcTKobayashi et al., 2004
Cucumis sativusPlántulasAumento de radicales superóxido y H2O2100 & # x02013250 mTBhardwaj et al., 2012
Desmodium gyransHojaReducción de los movimientos rítmicos de las valvas.50 mTSharma y col., 2000
Dioscorea oppositaPlanta de semilleroMayor longitud y número de raíces2 & # x000d7 GMFLi, 2000
Fragaria vescaPlántulasMayor rendimiento de frutos por planta.0.096, 0.192 y 0.384 TEsitken y Turan, 2004
Glycine maxPlántulasReducción de O2-nivel radical150.200 tmBaby et al., 2011 Radhakrishnan y Kumari, 2012, 2013 Shine et al., 2012
Producción de especies reactivas de oxígeno
Rubisco aumentadoShine et al., 2011
Helianthus annuusPlántulasAumento del peso seco de las plántulas, la longitud de la raíz, el área de superficie de la raíz y el volumen de la raíz.50, 200 mTVashisth y Nagarajan, 2010
Aumento de la actividad de & # x003b1-amilasa, deshidrogenasa y proteasa
Helianthus annuusPlántulasMayor concentración de clorofila.& # x0003eGMFTurker y col., 2007
Hélice aspesaPlántulasExplosión oxidativa50 HzRegoli y col., 2005
Hordeum vulgarePlántulasIncrementos de longitud y peso.125 mTMartinez et al., 2000
Leymus chinensisPlántulasAumento de la actividad de la peroxidasa.200,300 tmXia y Guo, 2000
Oryza sativaSemillaReducción de la germinación125,250 tmFlorez et al., 2004
Paulownia fortuneiCultivos de tejidosMayor capacidad de regeneración2,9 & # x020134,8 mTYaycili y Alikamanoglu, 2005
Paulownia tomentosaCultivos de tejidosMayor capacidad de regeneración2,9 & # x020134,8 mTYaycili y Alikamanoglu, 2005
Petroselinum crispumCélulasEfectos sobre la actividad CAT y APX30 mTRajabbeigi et al., 2013
Phaseolus vulgarisSemillasPromoción de la germinación2 o 7 mTSakhnini, 2007 Cakmak et al., 2010
Aumento de la fluorescencia de la emisión de clorofila.3100,160 tmJovanic y Sarvan, 2004
Pisum sativumSemillaPromoción de la germinación60,120,180 tmIqbal y col., 2012
PlántulasMayor longitud y peso125, 250 mTCarbonell et al., 2011
Inducción de la actividad de SODPolovinkina et al., 2011
Raphanus sativusPlántulasSupresión de actividades SOD y CAT185 & # x02013650 & # x003bcTSerdyukov y Novitskii, 2013
CO reducido2 consumo500 & # x003bcTYano et al., 2004
Estimulación de la síntesis de lípidos.Novitskaya et al., 2010 Novitskii et al., 2014
Solanum lycopersicumSemillaPromoción de la germinación160 & # x02013200 mTDe Souza et al., 2010 Poinapen et al., 2013a
Solanum lycopersicumSemillaPromoción de la germinación160 & # x02013200 mTDe Souza et al., 2010 Poinapen et al., 2013a
DisparaEfecto sobre el gravitropismo
Curvatura magnetoforéticaHasenstein y Kuznetsov, 1999
Aumento del peso medio de la fruta, rendimiento por planta y por área.De Souza y otros, 2006
Geminivirus y tizón temprano y una tasa de infección reducida
Solanum tuberosumPlántulasDesplazamiento de amiloplasto4 mTHasenstein et al., 2013
PlántulasPromoción del crecimiento y mejora del CO2 captación mejorada del orden de los lípidosIimoto y col., 1998
Poinapen y col., 2013b
Taxus chinensisCultura de suspensiónPromoción de la producción de taxol3,5 mTShang y col., 2004
Tradescantia spp.InflorescenciaMutaciones rosadas en las células ciliadas del estambre0,16, 0,76, 0,78 TBaum y Nauman, 1984
Triticum aestivumSemillaPromoción de la germinación4 o 7 mT 30-mTCakmak y col., 2010
PlántulasEl desplazamiento de amiloplasto aumentó la catalasa pero redujo la actividad de la peroxidasa30 mTHasenstein et al., 2013
Payez et al., 2013
Vicia fabaPlántulasAcumulación de ROS15 mTJouni y otros, 2012
Modificación de la acumulación de catalasa y MAPK de H2O230 mTHaghighat et al., 2014
Vigna radiataSemillaPromoción de la germinación87 hasta 226 mTMahajan y Pandey, 2014
PlántulasDisminución de malondialdehído, H2O2 y O & # x02212 2y aumento de la actividad de NO y NOS600 mTChen y col., 2011
Zea maysSemillaPromoción de la germinación Bilalis y col., 2012
PlántulasAumento de peso fresco125,250 tmFlorez et al., 2007
Desplazamiento de amiloplastoHasenstein et al., 2013
Disminución de los niveles de peróxido de hidrógeno y enzimas del sistema de defensa antioxidante.100.200 tmAnand y otros, 2012
Shine y Guruprasad, 2012
Reducción de enzimas antioxidantes.Turker et al., 2007 Javed et al., 2011 Anand et al., 2012
Mayor conductancia estomática y contenido de clorofila.100.200 tm
100.200 tm

Efectos sobre la germinación

Se descubrió que un MF aplicado a semillas inactivas aumenta la tasa de crecimiento posterior de las plántulas de cebada, maíz (Zea mays), frijoles, trigo, ciertos frutos de árboles y otras especies de árboles. Además, un MF de baja frecuencia (16 Hz) se puede utilizar como método de mejora de semillas poscosecha para diferentes especies de plantas, especialmente para semillas de especies sensibles a la temperatura que germinan a bajas temperaturas (Rochalska y Orzeszko-Rywka, 2005).

Semillas de hornwortCryptotaenia japonica) expuestos a MF (campos AC) de frecuencia extremadamente baja (ELF) sinusoidalmente variables en el tiempo en combinación con el GMF local mostraron una actividad promovida de células y enzimas en la etapa de germinación de la semilla. Esto sugiere que podría existir un ELF MF óptimo para la germinación de semillas de hornwort bajo el GMF local (Kobayashi et al., 2004). La aplicación de campo AC también promovió la germinación de frijol (Phaseolus vulgaris) semillas (Sakhnini, 2007).

En semillas de frijol mungo (Vigna radiata), expuestos en lotes a MF estáticos de 87 a 226 mT de intensidad durante 100 min, se encontró un aumento lineal en la constante magnética de germinación con el aumento de la intensidad de MF. Los valores calculados del tiempo medio de germinación, la tasa media de germinación, el coeficiente de la tasa de germinación, la constante magnética de germinación, el tiempo de transición, la absorción de agua, indican que el impacto del MF estático aplicado mejora la germinación de las semillas de frijol mungo incluso fuera de temporada (Mahajan y Pandey, 2014).

Las semillas de guisante expuestas a MF no uniforme sumusoidal rectificado de onda completa de fuerza 60, 120 y 180 mT durante 5, 10 y 15 min antes de la siembra mostraron un aumento significativo en la germinación. El índice de emergencia, el índice de emergencia final y el índice de vigor aumentaron en 86, 13 y 205%, respectivamente. Además, se encontró que la exposición de 5 min para concentraciones de MF de 60 y 180 mT mejoró significativamente los parámetros de germinación del guisante y estos tratamientos podrían usarse prácticamente para acelerar la germinación en el guisante (Iqbal et al., 2012).

La aplicación de MF con una concentración de 0 a 250 mT en pasos de 50 mT durante 1 & # x020134 h mejoró significativamente la velocidad de germinación, la longitud de la plántula y el peso seco de la plántula en comparación con el control no expuesto en garbanzos (Cicer arietinum).También se encontró que las semillas de garbanzo tratadas magnéticamente pueden funcionar mejor en condiciones de secano (sin riego) donde había un régimen restrictivo de humedad del suelo (Vashisth y Nagarajan, 2008).

Se probaron diferentes intensidades de MF estático (4 o 7 mT) en la germinación de semillas y el crecimiento de plántulas de semillas de frijol o trigo en diferentes medios con 0, 2, 6 y 10 atmósferas (atm) de presión osmótica preparadas con sacarosa o sal. La aplicación de ambos MF promovió las proporciones de germinación, independientemente del aumento de la presión osmótica de sacarosa o sal. Las mayores tasas de germinación y crecimiento en ambas plantas fueron de los grupos de prueba expuestos a 7 mT (Cakmak et al., 2010).

Las semillas de trigo se sumergieron en agua durante la noche y luego se trataron con o sin un campo magnético estático (SMF) de 30 mT y un EMF de 10 kHz durante 4 días, cada 5 h. La exposición a ambos MF aumentó la velocidad de germinación, en comparación con el grupo de control, lo que sugiere efectos promocionales de los CEM sobre la integridad de la membrana y las características de crecimiento de las plántulas de trigo (Payez et al., 2013).

El tratamiento previo a la siembra de semillas de maíz con CEM pulsados ​​durante 0, 15, 30 y 45 min mejoró el porcentaje de germinación, vigor, contenido de clorofila, área foliar, peso fresco y seco de la planta y finalmente rendimiento. Se ha encontrado que las semillas que han estado expuestas a MF durante 30 y 45 minutos tienen los mejores resultados con un impacto económico en los ingresos del productor en un contexto de agricultura moderna, orgánica y sostenible (Bilalis et al., 2012).

Varias combinaciones de fuerza MF y tiempo de exposición mejoraron significativamente el tomate (Solanum lycopersicum) CV. Rendimiento de la semilla de Lignon en términos de reducción del tiempo requerido para que las primeras semillas completen la germinación, tiempo para alcanzar el 50% de germinación, tiempo entre el 10 y el 90% de germinación con aumento de la tasa de germinación y aumento del porcentaje de germinación a los 4 y 7 días, brote de plántula y longitud de la raíz en comparación con las semillas de control sin tratar. Las combinaciones de 160 mT durante 1 min y 200 mT durante 1 min dieron los mejores resultados (De Souza et al., 2010). Se observó una mayor germinación (alrededor del 11%) en tomates var. Semilla MST / 32 que en las no expuestas, lo que sugiere un efecto significativo de las MF no uniformes sobre el rendimiento de la semilla con respecto a la HR (Poinapen et al., 2013a).

Se investigó el efecto de los tratamientos magnéticos previos a la siembra sobre la germinación, el crecimiento y el rendimiento de la okra (Abelmoschus esculentus CV. Sapz pagado) con una exposición media a ondas hectométricas de 99 mT durante 3 y 11 min. Un aumento significativo (PAG & # x0003c 0.05) en porcentaje de germinación, número de flores por planta, área foliar, altura de la planta en la madurez, número de frutos por planta, masa de vainas por planta y número de semillas por planta. El 99 mT durante 11 min de exposición mostró mejores resultados en comparación con el control (Naz et al., 2012).

Sin embargo, también se han informado resultados contrastantes. Por ejemplo, el tiempo medio de germinación del arroz (Oryza sativa) las semillas expuestas a una de dos concentraciones de MF (125 o 250 mT) durante diferentes momentos (1 min, 10 min, 20 min, 1 h, 24 h o exposición crónica) se redujo significativamente en comparación con los controles, lo que indica que este tipo de El tratamiento magnético afecta claramente la germinación y las primeras etapas de crecimiento de las plantas de arroz (Florez et al., 2004).

Efectos sobre el criptocromo

El criptocromo receptor de luz azul puede formar pares de radicales después de la exposición a la luz azul y se ha sugerido que es un magnetorreceptor potencial basado en la proposición de que los pares de radicales están involucrados en la magnetorrecepción. Sin embargo, los efectos de la MF sobre la función del criptocromo son poco conocidos. Cuando se cultivaron plántulas de Arabidopsis en un MF 500 & # x003bcT y un MF casi nulo, se encontró que el MF 500 & # x003bcT mejoraba las fosforilaciones dependientes de la luz azul de CRY1 y CRY2, mientras que el MF casi nulo debilitaba la luz azul -fosforilación dependiente de CRY2 pero no CRY1. Las defosforilaciones de CRY1 y CRY2 en la oscuridad se ralentizaron en el MF 500 & # x003bcT, mientras que las desfosforilaciones de CRY1 y CRY2 se aceleraron en el MF casi nulo. Estos resultados sugieren que la MF con fuerza mayor o menor que la GMF local afecta los estados activados de los criptocromos, lo que modifica así las funciones de los criptocromos (Xu et al., 2014). Además, la magnitud de las constantes de acoplamiento hiperfinas (A (iso) max = 17,5 G) sugiere que los MF artificiales (1 & # x020135 G) implicados en experimentos con Arabidopsis pueden afectar la tasa de transducción de señales. Por otro lado, las interacciones hiperfinas en los birradicales FADH & # x025aa -Trp & # x025aa + son mucho más fuertes que la interacción Zeeman con el MF de la Tierra (& # x022480.5 G). Por lo tanto, recientemente se ha propuesto un mecanismo alternativo para la brújula aviar. Este mecanismo involucra radicales con interacciones hiperfinas más débiles (O & # x025aa & # x02212 2 y FADH & # x025aa), y por lo tanto, podría ser más plausible para explicar la increíble sensibilidad de algunas especies vivas a incluso pequeños cambios en la MF (Izmaylov et al., 2009).

Sin embargo, se obtuvieron resultados contrastantes cuando la intensidad del MF ambiental se varió de 33 & # x0201344 a 500 & # x003bcT. Según Ahmad et al. (2007) hubo una mayor inhibición del crecimiento en Arabidopsis bajo luz azul, cuando los criptocromos son el fotorreceptor mediador, pero no bajo luz roja cuando los receptores mediadores son fitocromos, o en oscuridad total. El crecimiento de hipocótilo de mutantes de Arabidopsis que carecen de criptocromos no se vio afectado por el aumento de la intensidad magnética. Las respuestas adicionales dependientes de criptocromo, como la acumulación de antocianina dependiente de la luz azul y la degradación dependiente de la luz azul de la proteína CRY2, también se mejoraron a la mayor intensidad magnética. Por el contrario, Harris et al. (2009) al utilizar las condiciones experimentales elegidas para coincidir con las del estudio Ahmad, encontraron que en ningún caso se detectaron respuestas MF consistentes y estadísticamente significativas. Para una discusión más completa sobre criptocromos, vea a continuación.

Efectos sobre raíces y brotes

Se han observado mayores tasas de crecimiento en diferentes especies cuando las semillas se tratan con un aumento de MF. Las plantas de maíz tratadas crecieron más altas y más pesadas que las de control, lo que corresponde al aumento del peso fresco total. Los mayores incrementos se obtuvieron para plantas expuestas continuamente a 125 o 250 mT (Florez et al., 2007). Se encontró un efecto estimulante sobre las primeras etapas de crecimiento de las semillas de cebada para todos los tiempos de exposición estudiados. Cuando las semillas de cebada en germinación se sometieron a un MF de 125 mT por diferentes tiempos (1, 10, 20 y 60 min, 24 h y exposición crónica), se observaron aumentos en longitud y peso (Martinez et al., 2000). Los pantalones de guisante expuestos a 125 o 250 mT estacionarios MF generados por imanes en condiciones de laboratorio durante 1, 10 y 20 min, 1 y 24 h y exposición continua fueron más largos y pesados ​​que los controles correspondientes en cada momento de evaluación. Los mayores incrementos ocurrieron cuando las semillas estuvieron continuamente expuestas al MF (Carbonell et al., 2011).

Tratando con MF de doble gradiente Dioscorea opposita se encontró que podían crecer mejor en la etapa de plántula. En comparación con el control, la tasa de emergencia aumentó en un 39%, el número de raíces aumentó en un 8% y la longitud promedio de las raíces aumentó en 2.62 cm (Li, 2000). La frecuencia de 16 Hz y 5 mT MF, así como la MF alterna influyen en el aumento de la remolacha azucarera (Beta vulgaris var saccharifera) rendimiento de raíces y hojas (Rochalska, 2008) mientras que se observó un aumento dramático en la longitud de la raíz, el área de la superficie de la raíz y el volumen de la raíz en garbanzos expuestos en lotes a MF estático de resistencia de 0 a 250 mT en pasos de 50 mT para 1 & # x020134 h (Vashisth y Nagarajan, 2008). En las mismas condiciones, las plántulas de girasol mostraron mayor peso seco de plántula, longitud de raíz, área de superficie de raíz y volumen de raíz. Además, en las semillas en germinación, las actividades enzimáticas de la amilasa, deshidrogenasa y proteasa fueron significativamente más altas en las semillas tratadas que en los controles (Vashisth y Nagarajan, 2010).

Efectos sobre las respuestas gravitrópicas

La respuesta de crecimiento que se requiere para mantener la orientación espacial se llama gravitropismo y consta de tres fases: recepción de una señal gravitacional, su transducción a una señal bioquímica que es transportada a las células sensibles y finalmente la respuesta de crecimiento, o flexión de la raíz, o disparar. Las raíces primarias exhiben gravitropismo positivo, es decir, crecen en la dirección de un vector gravitacional. Los brotes responden negativamente a la gravedad y crecen en posición vertical frente al vector gravitacional. Sin embargo, las raíces laterales y las ramas de los brotes se caracterizan por ángulos de punto de ajuste intermedios y crecen en un ángulo particular que puede cambiar con el tiempo (Firn y Digby, 1997). El gravitropismo generalmente es generado por partículas densas que responden a la gravedad. La estimulación experimental por MF de alto gradiente proporciona un nuevo enfoque para manipular selectivamente el sistema gravisensor.

Se ha utilizado MF de alto gradiente para inducir magnetoforesis intracelular de amiloplastos y los datos obtenidos indican que se puede utilizar una fuerza magnética para estudiar el sistema de respuesta y percepción gravis de las raíces (Kuznetsov y Hasenstein, 1996). Los datos reportados apoyan fuertemente el sistema de detección de gravedad basado en amiloplasto en plantas superiores y la utilidad de un MF alto para sustituir la gravedad en los brotes (Kuznetsov y Hasenstein, 1997 Kuznetsov et al., 1999). Por ejemplo, en los brotes del mutante perezoso-2 de tomate que exhiben gravitropismo negativo en la oscuridad, pero responden gravitrópicamente positivamente a la luz (roja), la curvatura magnetoforética inducida mostró que los mutantes perezosos-2 perciben el desplazamiento de amiloplastos de manera similar a wt y que el MF alto no afecta el mecanismo de respuesta gravitacional (Hasenstein y Kuznetsov, 1999). Los tallos de Arabidopsis colocados en un MF alto en un clinostato giratorio demuestran que la falta de curvatura apical después del desplazamiento del amiloplasto basal indica que la percepción de la gravedad en la base no se transmite al ápice (Weise et al., 2000). El movimiento de maíz, trigo y papa (Solanum tuberosum) se examinaron los granos de almidón en suspensión con videomicroscopía durante vuelos parabólicos que generaron 20 & # x0201325 s de ingravidez. Durante la ingravidez, se generó un gradiente magnético insertando una cuña en un MF externo uniforme que provocó la repulsión de los granos de almidón. Los gradientes magnéticos pudieron mover compuestos diamagnéticos en condiciones de ingravidez o microgravedad y servir como estímulo direccional durante la germinación de semillas en ambientes de baja gravedad (Hasenstein et al., 2013). Se evaluó la respuesta de plántulas transgénicas de Arabidopsis, que contienen el marcador de proliferación CycB1-GUS o el marcador de crecimiento mediado por auxina DR5-GUS, a la levitación diamagnética en el orificio de un imán de solenoide superconductor. La levitación diamagnética llevó a cambios que son muy similares a los causados ​​por microgravedad real [por ejemplo, a bordo de la Estación Espacial Internacional (ISS)] o simulada mecánicamente [por ejemplo, usando una máquina de posicionamiento aleatorio (RPM)]. Estos cambios desacoplaron la proliferación de células meristemáticas de la biogénesis del ribosoma y alteraron el transporte polar de auxinas (Manzano et al., 2013). Arabidopsis in vitro Los cultivos de callos también se expusieron a entornos con diferentes niveles de gravedad efectiva y fuerza de MF simultáneamente. La propia MF produjo un bajo número de alteraciones proteómicas, pero la combinación de alteración gravitacional y exposición a MF produjo efectos sinérgicos sobre el proteoma de las plantas (Herranz et al., 2013). Sin embargo, MF conduce a la redistribución de las actividades celulares y esta es la razón por la que la aplicación del análisis proteómico a todos los órganos / plantas no es tan informativa.

Efectos sobre el estado redox

Los efectos de las MF se han relacionado con el desacoplamiento de los procesos de radicales libres en las membranas y la generación mejorada de ROS. Se ha demostrado experimentalmente que la MF puede cambiar las actividades de algunas enzimas depuradoras como la catalasa (CAT), la superóxido dismutasa (SOD), la glutatión reductasa (GR), la glutatión transferasa (GT), la peroxidasa (POD), la ascobtato peroxidasa (APX), y polifenoloxidasa (POP). Se han realizado experimentos en varias especies de plantas, incluidos guisantes, caracoles terrestres (Hélice aspesa), rábano (Raphanus sativus), Leymus chinensis, soja, pepino (Cucumis stivus), haba, maíz, perejil (Petroselinum crispum) y trigo (Xia y Guo, 2000 Regoli et al., 2005 Baby et al., 2011 Polovinkina et al., 2011 Anand et al., 2012 Bhardwaj et al., 2012 Jouni et al., 2012 Radhakrishnan y Kumari, 2012, 2013 Shine y Guruprasad, 2012 Shine et al., 2012 Payez et al., 2013 Rajabbeigi et al., 2013 Serdyukov y Novitskii, 2013 Aleman et al., 2014 Haghighat et al., 2014). Los resultados sugieren que la exposición a un aumento de MF provoca la acumulación de especies reactivas de oxígeno y la alteración de las actividades enzimáticas. Los efectos de la frecuencia intermedia estática continua de baja intensidad (7 mT) y la EF (20 kV / m) sobre el estado antioxidante de la chalota (Allium ascalonicum) hojas, aumento de la peroxidación lipídica y H2O2 niveles en hojas aplicadas de EF. Estos resultados sugirieron que los constituyentes apoplásticos pueden funcionar como reguladores redox potencialmente importantes que detectan y señalan los cambios de MF. La MF y EF estáticas continuas a bajas intensidades tienen distintos impactos en el sistema antioxidante en las hojas de las plantas, y la MF débil está involucrada en reacciones mediadas por antioxidantes en el apoplasto, lo que resulta en la superación de un posible desequilibrio redox (Cakmak et al., 2012). En plántulas de frijol mungo tratadas con 600 mT MF seguido de cadmio estresan la concentración de malondialdehído, H2O2 y O & # x02212 2, y la conductividad de la fuga de electrolitos disminuyó, mientras que la concentración de NO y la actividad de NOS aumentaron en comparación con el estrés por cadmio solo, lo que demuestra que el MF compensa los efectos toxicológicos de la exposición al cadmio que están relacionados con la señal de NO (Chen et al., 2011).

Efectos sobre la fotosíntesis

La fotosíntesis, la conductancia estomática y el contenido de clorofila aumentaron en las plantas de maíz expuestas a MF estáticos de 100 y 200 mT, en comparación con el control en condiciones de riego y estrés leve (Anand et al., 2012). Se han utilizado tratamientos electromagnéticos previos a la siembra para minimizar los efectos adversos inducidos por la sequía en diferentes plantas de cultivo. El pretratamiento de semillas de dos cultivares de maíz con diferentes tratamientos magnéticos alivió significativamente los efectos adversos sobre el crecimiento inducidos por la sequía al mejorar la clorofila ay el enfriamiento fotoquímico y no fotoquímico. De todos los tratamientos magnéticos, 100 y 150 mT durante 10 min fueron los más efectivos para aliviar los efectos adversos inducidos por la sequía (Javed et al., 2011). Clorofila polifásica a los transitorios de fluorescencia de plantas de soja tratadas magnéticamente dieron un rendimiento de fluorescencia más alto. Las proteínas solubles totales de las hojas mostraron intensidades aumentadas de las bandas correspondientes a una subunidad más grande (53 KDa) y una subunidad más pequeña (14 KDa) de Rubisco en las plantas tratadas. Por lo tanto, se encontró que el tratamiento magnético previo a la siembra mejora la acumulación de biomasa en la soja (Shine et al., 2011). Se han documentado otros efectos generales de la aplicación de MF sobre el contenido de clorofila para varias especies de plantas (Voznyak et al., 1980 Rochalska, 2005 Turker et al., 2007 Radhakrishnan y Kumari, 2013).

El co2 La tasa de absorción de las plántulas de rábano expuestas a MF fue menor que la de las plántulas de control. El peso seco y el área de cotiledones de las plántulas expuestas a MF también fueron significativamente menores que los de las plántulas de control (Yano et al., 2004). Un MF de alrededor de 4 mT tuvo efectos beneficiosos, independientemente de la dirección del MF, sobre la promoción del crecimiento y la mejora del CO2 absorción de plántulas de papa in vitro. Sin embargo, la dirección de MF en el MF probado no tuvo efectos sobre el crecimiento y el CO2 tipo de cambio (Iimoto et al., 1998).

Un MF permanente induce cambios significativos en el espectro de fluorescencia y la temperatura de la hoja de frijol. La relación de intensidad de fluorescencia (FIR) y el cambio de temperatura de la hoja & # x00394T aumentan con el aumento de la intensidad de MF. El aumento de & # x00394T debido a MF se explica en bean con un modelo simple de velocidad de iones. Se obtuvo una concordancia razonable entre el & # x00394T calculado, basado en el modelo, y el & # x00394T medido (Jovanic y Sarvan, 2004).

Efectos sobre la composición lipídica

En plántulas de rábano cultivadas con poca luz y oscuridad en un ELF MF caracterizado por una frecuencia de 50 Hz y una densidad de flujo aproximada de 500 & # x003bcT, la exposición a MF aumentó la producción de lípidos polares en tres veces específicamente, el contenido de glicolípidos se cuadruplicó y el contenido de fosfolípidos aumentó 2.5 veces. en comparación con las semillas. La MF estimuló la síntesis de lípidos en el cloroplasto, las mitocondrias y otras membranas celulares (Novitskii et al., 2014). Además, entre los ácidos grasos, el MF ejerció el efecto más fuerte sobre el contenido de ácido erúcico: aumentó en la luz y en la oscuridad aproximadamente en un 25% y disminuyó en la luz en un 13%. Por lo tanto, la MF se comportó como un factor de corrección que afecta el metabolismo de los lípidos en el contexto de la acción de la luz y la temperatura (Novitskaya et al., 2010).

Las membranas plasmáticas de semillas de plantas de tomate se purificaron, extrajeron y aplicaron a un sustrato de silicio en una suspensión tampón y se estudió su estructura molecular mediante difracción de rayos X. Si bien los MF no tuvieron un efecto observable sobre la estructura de la proteína, se observó un orden de lípidos mejorado, lo que provocó un aumento en los componentes del gel y una disminución en el componente líquido de los lípidos (Poinapen et al., 2013b).

Otros efectos

Inflorescencias de Tradescantia los clones sometidos a MF alto mostraron mutaciones rosadas en las células ciliadas del estambre (Baum y Nauman, 1984). Granos de polen de papaya (Carica papaya) expuestos a MF germinaron más rápido y produjeron tubos polínicos más largos que los controles (Alexander y Ganeshan, 1990). En kiwi (Actinidia deliciosa) El tratamiento con MF eliminó parcialmente el efecto inhibidor causado por la falta de Ca 2+ en el medio de cultivo de polen, induciendo una liberación de Ca 2+ interno almacenado en las vesículas secretoras de la membrana plasmática del polen (Betti et al., 2011). Fresa de día cortoFragaria vesca) las plantas tratadas con concentraciones de MF de 0.096, 0.192 y 0.384 Tesla (T) en condiciones de invernadero con calefacción mostraron un mayor rendimiento de frutos por planta (208.50 y 246.07 g, respectivamente) y número de frutos por planta (25.9 y 27.6, respectivamente), pero mayor Las concentraciones de MF superiores a 0,096 T redujeron el rendimiento y el número de frutos. El aumento de la fuerza de MF desde el control a 0.384 T también aumentó el contenido de N, K, Ca, Mg, Cu, Fe, Mn, Na y Zn, pero redujo el contenido de P y S (Esitken y Turan, 2004). Los efectos de los tratamientos magnéticos previos a la siembra sobre el crecimiento y rendimiento del tomate aumentaron significativamente (PAG & # x0003c 0.05) el peso medio de frutos, el rendimiento de frutos por planta, el rendimiento de frutos por área y el diámetro ecuatorial de frutos en comparación con los controles.La materia seca total también fue significativamente mayor para las plantas de semillas tratadas magnéticamente que para los controles (De Souza et al., 2006).

En presencia de un MF estático, los movimientos rítmicos de las valvas de la planta Desmodium gyrans tendió a desacelerar. Los folletos que se mueven hacia arriba y hacia abajo en un MF de aproximadamente 50 mT de densidad de flujo aumentaron el período en aproximadamente un 10% debido a un movimiento más lento en la posición & # x0201cup & # x0201d. Dado que durante esta posición se produce un cambio rápido de los potenciales extracelulares del pulvinus, se propuso que los efectos podrían estar mediados por los procesos eléctricos en el tejido pulvinus (Sharma et al., 2000). El proceso eléctrico implica variaciones en el flujo de iones. Se demostró la influencia de un MF de alto gradiente en la distribución espacial de los flujos iónicos a lo largo de las raíces, el flujo citoplásmico y los procesos de crecimiento de las células vegetales relacionados con la masa intracelular y la transferencia de carga (Kondrachuk y Belyavskaya, 2001).

En tomate, se observó un retraso significativo en la aparición de los primeros síntomas de geminivirus y tizón temprano y una tasa de infección reducida de tizón temprano en las plantas desde semillas expuestas hasta aumento de MF (De Souza et al., 2006).

Células vegetales cultivadas en suspensión única del bígaro rosado de Madagascar (Catharanthus roseus) y sus protoplastos se anclaron a una placa de vidrio y se expusieron a un MF de 302 & # x000b1 8 mT durante varias horas. El análisis sugirió que la exposición al MF aproximadamente triplicó el módulo de Young de la pared celular recién sintetizada sin ningún retraso (Haneda et al., 2006). In vitro cultivos de tejidos de Paulownia tomentosa y Paulownia fortunei expuestos a una densidad de flujo magnético de 2.9 & # x020134.8 mT y 1 m s & # x022121 caudal durante un período de 0, 2.2, 6.6 y 19.8 s mostraron una mayor capacidad de regeneración de Paulownia cultivos y un acortamiento del tiempo de regeneración. Cuando los cultivos se expusieron a un MF con una fuerza de 2.9 & # x020134.8 mT durante 19.8 s, el P. tomentosa y P. fortunei las plantas dominaron las plantas de control (Yaycili y Alikamanoglu, 2005).

El aumento de las condiciones de MF también puede afectar el metabolismo secundario de la planta. El crecimiento de cultivos en suspensión de Taxus chinensis var. mairei y la producción de taxol fueron promovidas tanto por una corriente alterna sinusoidal MF (50 Hz, 3,5 mT) como por una corriente continua MF (3,5 mT). La producción de taxol aumentó rápidamente desde el cuarto día con la corriente continua MF, pero más lentamente con la corriente alterna MF. El rendimiento máximo de Taxol fue 490 & # x003bcg 1 & # x022121 con la corriente continua MF y 425 & # x003bcg 1 & # x022121 con la corriente alterna MF después de 8 d de cultivo, que fueron, respectivamente, 1,4 veces y 1,2- veces mayor que sin exposición a un MF (Shang et al., 2004).

El impacto biológico de las concentraciones de MF de hasta 30 Tesla en plantas transgénicas de Arabidopsis diseñadas con un gen de respuesta al estrés que consiste en la alcohol deshidrogenasa (Adh) promotor del gen que dirige el reportero del gen de la & # x003b2-glucuronidasa (GUS). Las intensidades de campo superiores a aproximadamente 15 Tesla inducen la expresión del transgén Adh / GUS en las raíces y las hojas. A partir de los análisis de microarrays que examinaron 8000 genes, 114 genes se expresaron diferencialmente en un grado superior a 2,5 veces sobre el control. Los datos sugieren que MF superior a 15 Tesla tiene un efecto de gran alcance en el genoma. La inducción generalizada de genes relacionados con el estrés y factores de transcripción, y la depresión de genes asociados con el metabolismo de la pared celular, son ejemplos destacados. Los roles de la orientación MF de las macromoléculas y los efectos magnetoforéticos son posibles factores que contribuyen al montaje de esta respuesta (Paul et al., 2006).

La Tabla & # x200B La Tabla1 1 resume los efectos de la MF de alta y baja intensidad en las plantas.


Nuevos datos sobre la evolución de las plantas y el origen de las especies

En la actualidad, existen más de 500.000 especies de plantas en el mundo. Todos evolucionaron a partir de un ancestro común. Aún no está claro cómo ocurrió este salto en la biodiversidad. En la próxima edición de Naturaleza, un equipo internacional de investigadores, incluidos científicos de la Universidad Martin Luther de Halle-Wittenberg, presenta los resultados de un proyecto único sobre la evolución de las plantas. Utilizando datos genéticos de 1.147 especies, el equipo creó el árbol evolutivo más completo para plantas verdes hasta la fecha.

La historia y la evolución de las plantas se remontan a unos mil millones de años. Las algas fueron los primeros organismos en aprovechar la energía solar con la ayuda de cloroplastos. En otras palabras, fueron los primeros organismos vegetales en realizar la fotosíntesis. Hoy en día, hay más de 500.000 especies de plantas, incluidas plantas tanto acuáticas como terrestres. El objetivo del nuevo estudio en Naturaleza fue desentrañar las bases genéticas de este desarrollo. "Algunas especies comenzaron a emerger y evolucionar hace varios cientos de millones de años. Sin embargo, hoy tenemos las herramientas para mirar hacia atrás y ver qué sucedió en ese momento", explica el profesor de fisiólogo vegetal Marcel Quint del Instituto de Ciencias Agrícolas y Nutricionales de MLU.

Quint lidera un subproyecto con el profesor de bioinformática Ivo Grosse, también de MLU, como parte de la "Iniciativa de las mil plantas transcriptomos", una red global de unos 200 investigadores. El equipo recolectó muestras de 1.147 especies de plantas terrestres y algas para analizar los patrones de expresión génica del genoma de cada organismo (transcriptoma). Con estos datos, los investigadores reconstruyeron el desarrollo evolutivo de las plantas y la aparición de especies individuales. Su atención se centró en especies de plantas que, hasta el momento, no se han estudiado a este nivel, incluidas numerosas algas, musgos y también plantas con flores.

"Este fue un proyecto muy especial porque no solo analizamos componentes individuales, sino transcriptomas completos, de más de mil plantas, proporcionando una base mucho más amplia para nuestros hallazgos", explica Ivo Grosse. El subproyecto dirigido por científicos de MLU analizó el desarrollo y la expansión de grandes familias de genes en plantas. "Algunas de estas familias de genes se han duplicado a lo largo de millones de años. Este proceso podría haber sido un catalizador para la evolución de las plantas: tener significativamente más material genético podría desencadenar nuevas capacidades y características completamente nuevas", dice Marcel Quint. Uno de los principales objetivos del proyecto fue identificar una posible conexión entre duplicaciones genéticas e innovaciones clave en el reino vegetal, como el desarrollo de flores y semillas. Quint y Grosse llevaron a cabo su investigación en colaboración con científicos de las universidades de Marburg, Jena y Colonia, y el Instituto Max Planck de Biología Evolutiva en Pl & oumln. La mayoría de los análisis fueron realizados por Martin Porsch, un estudiante de doctorado en el laboratorio de Ivo Grosse.

Los investigadores utilizaron el conjunto de datos completo para crear un nuevo árbol evolutivo para las plantas. Muestra que una de nuestras suposiciones anteriores sobre la evolución de las plantas era inexacta: "Solíamos pensar que la mayor expansión genética se había producido durante la transición a las plantas con flores. Después de todo, este grupo contiene la mayoría de las especies de plantas existentes en la actualidad". dice Martin Porsch. Sin embargo, los nuevos datos revelan que las bases genéticas para esta expansión de la biodiversidad se habían establecido mucho antes. "La transición de plantas acuáticas a terrestres fue el punto de partida para todos los desarrollos genéticos posteriores. Este desarrollo fue el mayor desafío para las plantas, por lo que necesitaban más innovaciones genéticas que nunca", continúa Porsch. "Encontramos un enorme aumento en la diversidad genética en el momento de esta transición, después de eso llegó a una meseta. A partir de ese momento, casi todo el material genético estuvo disponible para impulsar el progreso evolutivo y generar la biodiversidad que vemos hoy", concluye. Ivo Grosse. Según los investigadores, la gran expansión de las plantas con flores solo comenzó muchos millones de años después porque, entre otras cosas, hubo una falta de condiciones ambientales adecuadas durante mucho tiempo. Además, como la evolución no es un proceso planificado, ciertos potenciales genéticos solo se manifestaron mucho más tarde, o no se manifestaron en absoluto.


Muchas plantas domesticadas surgieron a través de la reunión de múltiples genomas a través de la hibridación y la duplicación del genoma, lo que se conoce como poliploidía. Chalhoub et al. Secuenció el genoma poliploide de Brassica napus, que se originó a partir de una combinación reciente de dos genomas distintos hace aproximadamente 7500 años y dio lugar a los cultivos de semillas oleaginosas de colza (canola), col rizada y colinabo. B. napus ha sufrido múltiples eventos que afectan regiones genéticas de diferentes tamaños donde un gen de una especie progenitora se ha convertido en la copia de una segunda especie progenitora. Algunos de estos eventos de conversión genética parecen haber sido seleccionados por humanos como parte del proceso de domesticación y mejora de cultivos.

ColzaBrassica napus L.) se formó

Hace 7500 años por hibridación entre B. rapa y B. oleracea, seguido de la duplicación de cromosomas, un proceso conocido como alopoliploidía. Junto con poliploidizaciones más antiguas, esto confirió una multiplicación genómica agregada de 72 × desde el origen de las angiospermas y un alto contenido de genes. Examinamos el B. napus genoma y las consecuencias de su reciente duplicación. El constituyente Anorte y Cnorte Los subgenomas participan en sutiles interferencias estructurales, funcionales y epigenéticas, con abundantes intercambios homeólogos. Han comenzado la pérdida incipiente de genes y la divergencia de expresión. Selección en B. napus Los tipos de semillas oleaginosas han acelerado la pérdida de genes de glucosinolatos, al tiempo que preservan la expansión de los genes de biosíntesis de aceite. Estos procesos proporcionan información sobre la evolución alopoliploide y su relación con la domesticación y mejora de cultivos.

Las Brassicaceae son una gran familia de eudicot (1) e incluir la planta modelo Arabidopsis thaliana. Las Brassicas tienen una propensión a las duplicaciones del genoma (Fig.1) y las fusiones del genoma (2). Son los principales contribuyentes a la dieta humana y se encontraban entre los primeros cultígenos (3).

Alineaciones genómicas entre la angiosperma basal Amborella trichopoda (24), el eudicot basal Vitis vinifera (25), y el modelo crucifer A. thaliana, al igual que B. rapa (9), B. oleracea (10, 11), y B. napus, son exhibidos. Una típica región ancestral en Amborella se espera que coincida con hasta 72 regiones en B. napus (Se detectaron 69 para esta región específica). Las cuñas grises del fondo resaltan los bloques de sinteno conservados con más de 10 pares de genes.

B. napus (genoma AnorteAnorteCnorteCnorte) fue formado por alopoliploidía reciente entre ancestros de B. oleracea (Col mediterránea, genoma CoCo) y B. rapa (Repollo asiático o nabo, genoma ArAr) y es polifilético (2, 4), con la formación espontánea considerada por Darwin como un ejemplo de selección inconsciente (5). El cultivo se inició en Europa durante la Edad Media y se extendió por todo el mundo. La selección diversificada dio lugar a morfotipos de colza (canola), colinabo, colza forrajera y col rizada cultivados para aceite, forraje y alimento (4, 6).

El homocigoto B. napus genoma del cultivar europeo de semillas oleaginosas de invierno ‘Darmor-bzh’Se ensambló con lectura larga [& gt700 pares de bases (bp)] 454 GS-FLX + Titanium (Roche, Basilea, Suiza) y secuencia Sanger (tablas S1 a S5 y figuras S1 a S3) (7). La corrección y el llenado de huecos utilizaron 79 Gb de secuencia HiSeq de Illumina (San Diego, CA). Se obtuvo un ensamblaje final de 849,7 Mb con SOAP (8) y Newbler (Roche), con 89% de secuencia sin espacios (tablas S2 y S3). Mapeo único de

5 × 454 secuencias no ensambladas de B. rapa ("Chiifu") o B. oleracea ("TO1000") asignó la mayoría de los 20,702 B. napus andamios a la Anorte (8294) o el Cnorte (9984) subgenomas (tablas S4 y S5 y fig. S3). El montaje cubre

79% del genoma de 1130 Mb e incluye el 95,6% de Brassica etiquetas de secuencia expresada (EST) (7). Un mapa de polimorfismo de un solo nucleótido (SNP) (tablas S6 a S9 y figuras S4 a S8) ancló genéticamente 712,3 Mb (84%) del ensamblaje del genoma, produciendo pseudomoléculas para los 19 cromosomas (tabla S10).

El ensamblado Cnorte subgenoma (525,8 Mb) es más grande que el Anorte subgenoma (314.2 Mb), consistente con los tamaños relativos de la C ensambladao genoma de B. oleracea (540 Mb, 85% del

Genoma de 630 Mb) y el Ar genoma de B. rapa (312 Mb, 59% del

Genoma de 530 Mb) (911). los B. napus El conjunto contiene un 34,8% de elementos transponibles (TE), menos del 40% estimado a partir de lecturas sin procesar (tablas S11 a S14) (7), con distribución asimétrica en la Anorte y Cnorte subgenomas (tabla S12) como en los genomas progenitores (911). Una pequeña fracción de TE ha proliferado desde B. napus separado de sus progenitores (7), a tasas más bajas en el B. napus subgenomas que los correspondientes genomas progenitores (tabla S14 y figuras S9 y S10).

los B. napus El genoma contiene 101.040 modelos de genes estimados a partir de 35,5 Gb de datos de secuenciación de ARN (RNA-seq) (tablas S15 y S16) en combinación con predicción de genes ab initio, alineaciones de proteínas y EST y enmascaramiento de transposones (7). De estos, 91.167 fueron confirmados por partidos con B. rapa y / o B. oleracea proteomas predichos. Los genes son abundantes en la eucromatina distal pero escasos cerca de la heterocromatina centromérica (Fig. 2). Los datos de RNA-seq revelaron empalme alternativo en el 48% de los genes, con retención frecuente de intrones (62%) y omisión rara de exón (3%) (tablas S17 y S18 y fig. S11).

El genoma comprende 9 cromosomas pertenecientes a la Cnorte subgenoma y 10 a la Anorte subgenoma, escalado sobre la base de sus longitudes ensambladas. Las pistas que se muestran son (A) densidad de genes (no superpuestos, tamaño de ventana = 100 kb para todas las pistas). Las posiciones que muestran la pérdida de uno o más genes consecutivos se muestran (triángulos) junto con los intercambios homeólogos, detectados como segmentos genómicos faltantes que han sido reemplazados por duplicados de segmentos homeólogos correspondientes (rectángulos rojos). (B y C) Estados de transcripción estimados por RNA-seq en hojas (B) y raíces (C) (en ventanas de 100 kb que no se superponen). (D) Densidad de transposones de ADN. (mi) Densidad de retrotransposones. (F) Metilación de CpG en hojas (verde) y raíces (marrón), ambas curvas se superponen. (GRAMO) Repeticiones centroméricas (densidades exageradas para mayor claridad visual). Relaciones homeólogas entre Anorte y Cnorte Los cromosomas se muestran con líneas de conexión coloreadas de acuerdo con la Cnorte cromosomas.

los B. napus Anorte y Cnorte Los subgenomas son en gran parte colineales con el diploide A correspondiente.r y Co genomas, con distribución de genes asimétrica (42,320 y 48,847, respectivamente) y 93% del espacio de genes diploides en bloques ortólogos (fig. S12) (7). Identificamos 34,255 y 38,661 pares de genes ortólogos entre la Anorte y Cnorte subgenomas y sus respectivos genomas progenitores (fig. S13). Comparación de Anorte-Ar y Cnorte-Co pares de genes ortólogos sugirieron una divergencia hace 7500 a 12,500 años (fig. S14), lo que indica la formación de B. napus después de esta fecha. Synteny con Arabidopsis (tabla S19) confirmó la estructura mesoploide triplicada (911) de la Anorte y Cnorte subgenomas, con la reciente alopoliploidía que confiere a B. napus una multiplicación global de 72 × genoma desde el origen de las angiospermas (Fig.1) (7).

La mayoría de los pares de genes ortólogos en B. rapa y B. oleracea permanecen como pares homeólogos en B. napus (tablas S19 a S25 y figs. S12 a S17) (7). Análisis de secuencia de ADN (7) confirmó la pérdida de 112 Anorte y 91 Cnorte genes en B. napus "Darmor-bzh’(Tablas S21 a S26),

2,6 veces mayor que los genes 41 y 37 perdidos en B. rapa "Chiifu" y B. oleracea "TO1000" respectivamente (tablas S26 y S27 χ 2 prueba PAG = 5,3 × 10 –14). Más análisis de un Brassica conjunto de diversidad mostró que

47% de Darmor-bzh Anorte y 31% de Cnorte Los genes eliminados también se eliminaron en al menos un genotipo progenitor adicional (tablas S28 y S29), lo que indica que su eliminación probablemente antecedió a la alopoliploidización de B. napus (7). Una alta proporción (27% a 54%) de los restantes Darmor-bzh Los genes eliminados también se eliminaron de diversos B. napus genotipos (tablas S28 y S29).

Los intercambios homeólogos (EH), incluidos los cruces y no cruzados, son frecuentes entre B. napus subgenomas y varían en tamaño desde grandes segmentos hasta SNP individuales (7) (Fig. 3, figs. S17 a S24 y tablas S30 a S39).

(A) Profundidad de cobertura obtenida a lo largo de la Anorte2 cromosomas después de mapear la secuencia de Illumina lee de siete naturales y uno resintetizado B. napus genotipos (nombrados a la derecha) al genoma de referencia de B. napus "Darmor-bzh.’ (B y C) Profundidad de cobertura obtenida para Ar2 y Co2 cromosomas, respectivamente, después de mapear & gt21 genoma-equivalentes de la secuencia de Illumina se lee de B. napus Darmor-bzh sobre el B. rapa y B. oleracea conjuntos de genomas concatenados juntos. (D) Similar a (A), donde Cnorte2 cromosoma de Darmor-bzh se visualiza. Los HE segmentarios se revelan en base al análisis de cobertura de lectura de secuencia, donde una duplicación (rojo) se revela por una cobertura significativamente mayor para un segmento dado que el resto del genoma (negro) y una deleción (azul) por poca o ninguna cobertura para el correspondiente segmento homeólogo. Los tamaños de los cromosomas se indican en Mb. Anorte-to-Cnorte Los genes convertidos (al 60% o más de los sitios de conversión) se representan como puntos azules en Ar2 (B) y puntos rojos en Co2 (C). Cnorte-a-Anorte los genes convertidos se representan como puntos azules en Co2 (C) y puntos rojos en Ar2 (B). Los círculos abiertos indican genes completamente convertidos que utilizan el mismo código de color. Las líneas de color gris claro que conectan (A), (B), (C) y (D) indican relaciones de ortología, y las líneas de color gris oscuro resaltan las HE segmentarias en Darmor-bzh (nombres y descripciones detallados en la tabla S31). En la fig. S19. Las flechas negras en (A) indican HEs que involucran GSL y FLC genes.

A nivel del segmento cromosómico, los HE se caracterizan por el reemplazo de una región cromosómica con una copia duplicada del subgenoma homeólogo correspondiente (7). Identificamos 17 HE, 14 Cnorte a Anorte y 3 Anorte a Cnorte (Fig. 3, fig. S19 y tablas S30 y S31). Secuencias de siete diversas B. napus los genotipos revelaron HEs segmentarios compartidos y específicos. Estos son de diferentes tamaños y son más frecuentes entre los cromosomas Anorte1-Cnorte1, Anorte2-Cnorte2 y Anorte9-Cnorte9 (tabla S32, Fig. 3 y Fig. S19). HEs más grandes que se encuentran en el sintético B. napus H165 afecta, por ejemplo, a la mayoría de los cromosomas Anorte1-Cnorte1 y Anorte2-Cnorte2 (Fig. 3 y fig. S19).La anotación funcional de genes dentro de HE sugiere que algunos han experimentado la selección, lo que contribuye a la diversificación de los tipos de colza, colinabo y colza oleaginosa, colinabo y col rizada de invierno, primavera y Asia (Fig. 3B, Fig. S19 y tabla S33).

También identificamos 37 Cnorte a Anorte y 56 Anorte a Cnorte conversiones de genes completos12) (tabla S34).

En la escala de un solo nucleótido, los intercambios entre subgenomas homeólogos explican

86% de las diferencias alélicas entre B. napus y sus progenitores, con casi

1,3 veces más conversiones de la Anorte a la Cnorte subgenoma que el reverso (χ 2, PAG & lt 1,6 × 10 −16) (tablas S35 y S36). Un total de 16.938 Anorte y 13,429 Cnorte genes (con 10,258 de pares homeólogos) tenían al menos dos sitios de conversión (tabla S37) 842 Anorte y 579 Cnorte los genes se convirtieron en gran medida con sitios de conversión del 60 al 90% (tabla S37).

La abundancia de transcripciones indicó que el 96% de los genes se expresan en hojas, raíces o ambos (7) (figs. S25 a S29 y tablas S40 a S42). Los efectos del subgenoma y del tejido y las interacciones tejido por subgenoma fueron estadísticamente significativos (χ 2, PAG & lt 0.01), con 45 patrones de expresión (fig. S26) agrupados en nueve grupos (tabla S41).

Anorte y Cnorte Los homeólogos contribuyeron de manera similar a la expresión génica de 17.326 (58,3%) pares de genes (χ 2, PAG & lt 0.01) (fig. S27 y tabla S41). Ambos tejidos mostraron mayor expresión para 4665 (15,7%) Anorte homeólogos y 5437 (17,3%) Cnorte homeologs (fig. S28 y tabla S41). Hubo 1062 pares de genes (3,7%) con mayor expresión de la Anorte homeolog sobre la Cnorte homeolog en hojas, mientras que lo contrario sucedió en raíces (fig. S28 y tabla S41). Por el contrario, para 966 pares de genes (3,3%), Anorte los homeólogos tenían una expresión más baja que Cnorte homeólogos en hojas, con el patrón invertido en raíces (fig. S28 y tabla S41).

La expresión génica generalmente está inversamente relacionada con los niveles de metilación del ADN de citosina CpG, CHG y CHH (p es fosfato, lo que implica que a C le sigue directamente una G y H es A, C o T) (7). Secuenciación de bisulfito de metilo en Darmor-bzh (figs. S30 a S32 y tablas S43 a S45) mostraron de 4 a 8% más metilación en Cnorte genes que en su homoelogous Anorte genes (tabla S44), posiblemente debido a una mayor densidad de transposones en el Cnorte subgenoma (Fig. 2F). De El

3100 pares de genes con cuerpo génico diferencial y / o metilación de región no traducida entre Anorte y Cnorte homeólogos tanto en raíces como en hojas, el 51% se expresaron por igual. Solamente

34% mostró mayor expresión para los homeólogos menos metilados, y el resto

El 15% mostró el patrón opuesto (tabla S45).

Es interesante que la partición de la expresión génica homeóloga esté ampliamente establecida en B. napus con patrones tanto de dominancia genómica como de equivalencia genómica. La ausencia de sesgo significativo hacia cualquiera de los subgenomas de la reciente B. napus alopoliploide contrasta con muchos poliploides antiguos y recientes (1317) pero coincide con otros poliploides antiguos (18).

Semillas oleaginosas B. napus se ha sometido a un mejoramiento intensivo para optimizar el contenido de aceite de semilla y la composición de lípidos, disminuir el ácido erúcico y los glucosinolatos (GSL) nutricionalmente indeseables, optimizar el comportamiento de floración y mejorar la resistencia a patógenos.

La expansión de B. napus Los genes de biosíntesis de lípidos exceden los conocidos en otras plantas de semillas oleaginosas, con 1097 y 1132 genes anotados en la Anorte y Cnorte subgenomas, respectivamente (7) (tablas S46 a S48). La mayoría de los genes de biosíntesis de lípidos identificados en los genomas progenitores se conservan en B. napus. Para 18 ortólogos de acil lípidos, 3 y 2 genes parecían estar eliminados de Anorte y Cnorte subgenomas, respectivamente. Otros 13 han sido convertidos por HE, nueve de Anorte a Cnorte y cuatro de Cnorte a Anorte (tablas S47 y S48) (7).

La variación genética para las GSL de semillas reducidas también parece estar bajo selección dirigida al mejoramiento. Los GSL son metabolitos secundarios ricos en azufre importantes para la defensa de las plantas y la salud humana (19) sin embargo, los niveles altos en semillas forman productos de degradación tóxicos en los alimentos para animales (20). Los 22 genes de catabolismo de GSL identificados en B. rapa y B. oleracea (10) se conservan en B. napus (7), y ortólogos de solo tres Co y una Ar Faltan genes de biosíntesis de GSL (tabla S49). Un par homeólogo eliminado, correspondiente a ortólogos de B. oleracea Bo2g161590 y B. rapa Sujetador02931 , coloca con dos loci de rasgos cuantitativos (QTL) para el contenido total de GSL alifático (21) y corresponde a un HE en el que un segmento de Anorte2, con un gen GSL faltante, ha reemplazado al Cnorte2 homeolog (Fig. 3). Dos QTL adicionales para el contenido de GSL alifático (21) colocalizar con una deleción del B. rapa Sujetador035929 ortólogo en Anorte9 y su homeolog no eliminado en Cnorte9 (BnaC09g05300D, higo. S17).

Identificamos secuencias de repetición rica en leucina del sitio de unión de 425 nucleótidos (NBS-LRR) que codifican homólogos de genes de resistencia (245 en Cnorte y 180 en Anorte). De éstos, el 75% (153 Anorte y 224 Cnorte) son sinténicos para Ar y Co progenitores7) (tabla S50 y figs. S33 y S34). Confirmamos la ausencia de cinco genes NBS-LRR de la Anorte subgenoma, tres de la Cnorte subgenoma, y ​​tres de B. rapa (Ar), sin ninguno ausente de B. oleracea Co. Esta variación puede reflejar una selección diferencial de resistencia a enfermedades.

B. napus Los morfotipos muestran una amplia adaptación a diferentes zonas climáticas y latitudes. Un gen adaptativo clave que controla la vernalización y las respuestas del fotoperíodo, LOCUS FLORECIENTE C (FLC) se expande de una copia en A. thaliana a cuatro en B. rapa y B. oleracea y nueve o más en B. napus (7) (tabla S51). Diferente FLC los homólogos se encuentran dentro de HEs, de Cnorte2 a Anorte2 en las formas de semillas oleaginosas de semiinvierno asiáticas Yudal y Aburamasari (Fig.3) y Cnorte9 a Anorte10 en suecos de floración tardía (fig. S19 y tabla S51). Estos loci corresponden a QTL importantes para los requisitos de vernalización y el tiempo de floración (22).

Cultivo humano y cría de B. napus los morfotipos pueden haber seleccionado HEs favorables, provocando la reestructuración del subgenoma de regiones que contienen genes que controlan rasgos agronómicos valiosos como los que se muestran aquí para la biosíntesis de aceite, el contenido de GSL de la semilla, la resistencia a enfermedades y la floración. Porque B. napus es un alopoliploide joven que comienza con la pérdida de genes y la reorganización del genoma, una mayor partición de la expresión puede convertirse en un determinante clave para la preservación a largo plazo de sus genes duplicados (23). Los recursos genómicos integradores que informamos brindan perspectivas únicas sobre la evolución temprana de un poliploide domesticado y facilitarán la manipulación de variaciones útiles, contribuyendo a aumentos sostenibles en la producción de cultivos de semillas oleaginosas para satisfacer las crecientes demandas de aceites comestibles y biocombustibles.


Evolución de las plantas terrestres

No puede emprenderse ninguna discusión sobre la evolución de las plantas en la tierra sin una breve revisión de la cronología de las eras geológicas. La era temprana, conocida como Paleozoica, se divide en seis períodos. Comienza con el período Cámbrico, seguido del Ordovícico, Silúrico, Devónico, Carbonífero y Pérmico. El mayor acontecimiento que marcó el Ordovícico, hace más de 500 millones de años, fue la colonización de la tierra por los antepasados ​​de las plantas terrestres modernas. Las células fosilizadas, las cutículas y las esporas de las primeras plantas terrestres se remontan al período Ordovícico en la era Paleozoica temprana. Las plantas vasculares más antiguas conocidas se han identificado en depósitos del Devónico. Una de las fuentes de información más ricas es el pedernal de Rhynie, un depósito de roca sedimentaria que se encuentra en Rhynie, Escocia (Figura 4), donde se han identificado fósiles incrustados de algunas de las primeras plantas vasculares.

Figura 4. Este pedernal de Rhynie contiene material fosilizado de plantas vasculares. El área dentro del círculo contiene tallos bulbosos subterráneos llamados bulbos y estructuras en forma de raíces llamadas rizoides. (crédito b: modificación del trabajo de Peter Coxhead basada en la imagen original de “Smith609” / datos de barra de escala de Wikimedia Commons de Matt Russell)

Los paleobotánicos distinguen entre extinto especies, como fósiles, y existente especies, que aún viven. Las plantas vasculares extintas, clasificadas como zosterofilas y trimerófitas, muy probablemente carecían de hojas y raíces verdaderas y formaban esteras de vegetación baja de tamaño similar a los musgos actuales, aunque algunos trimetofitos podían alcanzar un metro de altura. El género posterior Cooksonia, que floreció durante el Silúrico, ha sido ampliamente estudiado a partir de ejemplos bien conservados. Huellas de Cooksonia muestran tallos delgados y ramificados que terminan en lo que parecen ser esporangios. A partir de los especímenes recuperados, no es posible establecer con certeza si Cooksonia poseía tejidos vasculares. Los fósiles indican que hacia el final del período Devónico, helechos, colas de caballo y plantas de semillas poblaron el paisaje, dando lugar a árboles y bosques. Esta exuberante vegetación ayudó a enriquecer la atmósfera en oxígeno, facilitando que los animales que respiran aire colonicen la tierra seca. Las plantas también establecieron relaciones simbióticas tempranas con los hongos, creando micorrizas: una relación en la que la red fúngica de filamentos aumenta la eficiencia del sistema de raíces de la planta, y las plantas proporcionan a los hongos subproductos de la fotosíntesis.

Paleobotánico

La forma en que los organismos adquirieron rasgos que les permiten colonizar nuevos entornos, y cómo se configura el ecosistema contemporáneo, son cuestiones fundamentales de la evolución. La paleobotánica (el estudio de las plantas extintas) aborda estas cuestiones mediante el análisis de especímenes fosilizados recuperados de estudios de campo, reconstituyendo la morfología de organismos que desaparecieron hace mucho tiempo. Los paleobotánicos rastrean la evolución de las plantas siguiendo las modificaciones en la morfología de las plantas: arrojar luz sobre la conexión entre las plantas existentes mediante la identificación de ancestros comunes que muestran los mismos rasgos. Este campo busca encontrar especies de transición que cubran brechas en el camino hacia el desarrollo de organismos modernos. Los fósiles se forman cuando los organismos quedan atrapados en sedimentos o ambientes donde se conservan sus formas. Los paleobotánicos recolectan especímenes fósiles en el campo y los colocan en el contexto de los sedimentos geológicos y otros organismos fosilizados que los rodean. La actividad requiere un gran cuidado para preservar la integridad de los delicados fósiles y las capas de roca en las que se encuentran.

Uno de los desarrollos recientes más interesantes en paleobotánica es el uso de la química analítica y la biología molecular para estudiar fósiles. La preservación de las estructuras moleculares requiere un ambiente libre de oxígeno, ya que de su presencia dependen la oxidación y degradación del material por la actividad de los microorganismos. Un ejemplo del uso de la química analítica y la biología molecular es la identificación de oleanane, un compuesto que disuade a las plagas. Hasta este punto, el oleanane parecía ser exclusivo de las plantas con flores, sin embargo, ahora se ha recuperado de sedimentos que datan del Pérmico, mucho antes de las fechas actuales dadas para la aparición de las primeras plantas con flores. Los paleobotánicos también pueden estudiar el ADN fósil, que puede proporcionar una gran cantidad de información, analizando y comparando las secuencias de ADN de plantas extintas con las de organismos vivos y relacionados. A través de este análisis, se pueden construir relaciones evolutivas para los linajes de plantas.

Algunos paleobotánicos se muestran escépticos ante las conclusiones extraídas del análisis de fósiles moleculares. Por ejemplo, los materiales químicos de interés se degradan rápidamente cuando se exponen al aire durante su aislamiento inicial, así como en manipulaciones posteriores. Siempre existe un alto riesgo de contaminar las muestras con material extraño, principalmente de microorganismos. Sin embargo, a medida que se perfecciona la tecnología, el análisis de ADN de plantas fosilizadas proporcionará información invaluable sobre la evolución de las plantas y su adaptación a un entorno en constante cambio.


Angiospermas: evolución, concepto y ciclo de vida | Plantas floreciendo

Hagamos un estudio en profundidad de las angiospermas. Después de leer este artículo aprenderás sobre: ​​1. Evolución de las angiospermas 2. Concepto de angiospermas 3. Objetivos 4. Angiospermas o plantas con flores 5. Alternancia de generaciones: ciclo de vida de las angiospermas 6. Origen de las angiospermas 7. Grupos de angiospermas 8. Principios de taxonomía y filogenia 9. Angiospermas más antiguas 10. Ascendencia de las angiospermas.

Evolución de las angiospermas:

(i) Hábito diversificado y formas vegetativas

(ii) Mayor grado de perfección del sistema vascular, el xilema, además de las traqueidas, contiene vasos de madera y el floema posee células compañeras

(iii) Invasión exitosa de todos los hábitats

(iv) Adaptación de la flor a la polinización por insectos.

(v) Flor bisexual, la bisexualidad asegura la autopolinización si falla la polinización cruzada, de ahí que las semillas se formen en cualquier caso

(vi) Desarrollo de óvulos dentro del ovario que asegura una protección adecuada a los óvulos y semillas en desarrollo.

(vii) Dispersión eficiente y efectiva por insectos, aves, otros animales, viento, agua y por varios otros métodos.

(viii) Medios eficientes y variados de propagación vegetativa, que dan como resultado una rápida multiplicación

(ix) Su máxima importancia económica, y

(x) Además de las razones enumeradas anteriormente, debe haber algunas causas hereditarias, como un mejor equipo de potencial genético y mutaciones genéticas útiles, que les permitan encontrar variaciones de temperatura y otros cambios ambientales y llevaron a su conquista sobre otros grupos de plantas.

Concepto de angiospermas:

¿Qué es la botánica sistemática?

La botánica sistemática es la ciencia que se ocupa de la clasificación y denominación de las plantas. Se dice que la ciencia de clasificar las plantas es la taxonomía de las plantas y hace hincapié en las relaciones filogenéticas. El nombre de las plantas se conoce como nomenclatura y proporciona a cada planta un nombre. De esta forma, la botánica sistemática consiste en clasificar y nombrar las plantas.

La importante tarea incluida en el campo de la botánica sistemática es la recolección de los especímenes de plantas de todo el mundo y la construcción de los grandes herbarios. Las plantas se clasifican principalmente sobre la base del estudio de su morfología comparativa.

En la actualidad, el estudio de la botánica sistemática necesita una buena formación en botánica general, citología, genética, ecología, geografía vegetal y paleobotánica; de lo contrario, no se puede rastrear el origen de las plantas.

La nomenclatura constituye la parte importante de la botánica sistemática. Se trata de nombres que pueden indicar relaciones o no. La ciencia de la taxonomía vegetal clasifica las plantas sobre la base de similitudes y diferencias, que ahora se conocen como & # 8220 relaciones filogenéticas & # 8221. Sin nombrar las plantas, no se pueden clasificar y, por lo tanto, la nomenclatura es una parte muy importante de la botánica sistemática.

La ecología y la botánica sistemática están relacionadas entre sí. Ciertas especies son definitivamente hidrófitas, xerófitas, mesofíticas o halófitas. Los caracteres del suelo están indicados por la vegetación que crece. El carácter del suelo puede estar indicado por su vegetación.

Alcance de la botánica sistemática:

(1) Taxonomía de plantas, que establece las relaciones filogenéticas que existen naturalmente entre muchos grupos de plantas.

(2) Nomenclatura, es decir, dar nombres a todo tipo de plantas. Hay millones de plantas en todo el mundo y está muy claro que no hay dos individuos exactamente iguales.

La mayoría de los individuos son tan diferentes entre sí que apenas muestran ningún vínculo de relación. Sobre la base del estudio comparativo de su morfología, los taxónomos han dispuesto las plantas individuales en un sistema bastante ordenado. Se han proporcionado miles de especímenes con sus nombres y descripciones.

Se han estudiado las relaciones de grupo, distribución, propiedades, etc. de las plantas. De esta manera, la botánica sistemática prepara la base para todas las ciencias relacionadas con las plantas.

La botánica sistemática es de gran valor en la silvicultura. Cada tipo de árbol del bosque debe ser nombrado y clasificado. Al mismo tiempo, se deben conocer los rasgos característicos, distribución y abundancia de las plantas.

El estudio de la botánica sistemática es igualmente esencial en la agricultura y la horticultura. Para obtener variedades resistentes, etc., es necesario el cruce, que es proporcionado por semillas y plantas extrañas. Las semillas y plantas extranjeras son introducidas por hombres que tienen conocimientos suficientes de botánica sistemática.

El trabajo de conservación del suelo necesita un buen estudio de la botánica sistemática. Los ecologistas que están bien entrenados en botánica sistemática eligen las hierbas y plantas nativas que actúan como aglutinantes del suelo arenoso.

Para estudiar la ecología vegetal, el conocimiento de la botánica sistemática se vuelve esencial. El ecologista de plantas debe conocer los nombres de las plantas y sus relaciones con el hábitat y el medio ambiente. El carácter del suelo de un área terrestre puede juzgarse fácilmente por la vegetación que crece allí.

El estudio de la botánica sistemática es de gran utilidad para rastrear el origen de las plantas. Los fósiles, dispersos aquí y allá en fragmentos, resultan muy útiles para rastrear los caracteres de las formas ancestrales de las plantas. El estudio de estos fósiles requiere un conocimiento sólido de la botánica sistemática.

Objetivos de la botánica sistemática:

1. El primer objetivo de la botánica sistemática es conocer los distintos tipos de plantas de la superficie terrestre con sus nombres, afinidades, distribución geográfica, características de hábito y su importancia económica.

2. El segundo objetivo de esta ciencia es tener un sistema de referencia para plantas, donde los científicos puedan trabajar con entidades nombradas como especies, género y familia.

3. El tercer objetivo es demostrar las múltiples diversidades del reino vegetal y su relación con la evolución de las plantas. Una reconstrucción sistemática del reino vegetal se puede realizar solo después del conocimiento completo de las plantas individuales. Después de hacer un inventario de los componentes del reino vegetal, se pueden obtener los diferentes hechos del conocimiento evolutivo con un esquema filogenético preciso.

4. El cuarto objetivo es conocer la nomenclatura. A cada planta se le da un nombre binomial, por ejemplo, Solanum tuberosum Linn. El primer nombre se refiere a su género, el segundo a su especie y Linn., O L. para Linnaeus, quien fue el primero en observar y reportar la planta.

Angiospermas o plantas con flores:

Las angiospermas o plantas con flores forman el grupo más grande del reino vegetal, incluidas unas 300 familias (411 familias, Hutchinson), 8.000 géneros y 300.000 especies. Se considera que son las plantas más evolucionadas en la superficie de la tierra. Desde el Cretácico, las angiospermas eclipsaron al resto de la vegetación y ahora son dominantes. Se encuentran en casi todas partes en cada posible tipo de hábitat y clima.

Ocurren en lagos profundos, desiertos, lechos de mares e incluso en altas cumbres de montañas.La especie de Opuntia (Cactaceae) puede sobrevivir sin agua en condiciones desérticas agudas, mientras que por otro lado las especies de Hydrilla (planta acuática) son extremadamente sensibles a las condiciones de sequía.

Algunas especies se encuentran en rocas, algunas en cascadas y también algunas son marinas. Las especies de Rhizophora, popularmente conocidas como & # 8216 vegetación de manglares & # 8217, se encuentran cerca del agua del mar. Tampoco son infrecuentes las epífitas, parásitos, saprófitos, simbiontes e incluso plantas insectívoras.

Pueden ser hierbas anuales, bienales o perennes, arbustos, árboles, trepadoras, hermanadas y lianes. Por un lado, las angiospermas pueden tener un tamaño tan diminuto como la cabeza de un alfiler, por ejemplo, Wolffia microscopica, por otro lado, como los eucleptiles de Australia, pueden alcanzar hasta 300 pies de altura.

Alternancia de generaciones: ciclo de vida de las angiospermas:

En el ciclo de vida de las angiospermas, hay una alternancia de esporofitos nutricionalmente independientes y más complejos con gametofitos discretos, reducidos y parásitos. El esporofito, que puede ser una hierba, un arbusto o un árbol, se diferencia en raíces, tallos y hojas, cada uno con un tejido vascular con el mayor grado de perfección.

Además, tiene hojas florales o esporofilas organizadas en una estructura llamada flor. Las esporofilas son de dos tipos, microsporofilas y megasporofilas. Cada microsporofila tiene cuatro microsporangios. Este último contiene microesporas que se diferencian por meiosis de las células madre de microesporas diploides.

La megasporofila en una parte de la flor, que se llama ovario, contiene uno o más óvulos. El óvulo consta de uno o dos integumentos que encierran el nucellus o megasporangio.

Hacia el extremo micropilar del megasporangio se diferencia, por meiosis, una megaspora funcional única que es haploide. Las microesporas y megaesporas son las primeras estructuras de la generación de gametofitos.

La generación de esporofitos en las angiospermas, por lo tanto, consiste en la planta esporofita, flores, microsporofilas y megasporofilas, microsporangios, megasporangios, células madre de microesporas y células madre de megasporas.

Con la meiosis, la fase de esporofito cambia a la fase de gametofito. Las primeras estructuras de la fase gametofito son las microesporas y las megaesporas. Al germinar, producen las estructuras alternas en el ciclo de vida que son los gametofitos masculinos y femeninos y no la planta esporofita. Los gametofitos masculinos y femeninos son extremadamente reducidos y parasitarios.

El gametofito femenino consta solo de seis células y dos núcleos. Tres células en el extremo micropilar forman el aparato del huevo. Los otros tres en el extremo del chalazal forman el grupo de las antípodas. Hay dos núcleos polares en el centro. El gametofito masculino consiste en un tubo polínico que contiene el núcleo del tubo y dos núcleos masculinos.

Los huevos y los núcleos masculinos representan los gametos que son las últimas estructuras de la fase de gametofitos. Con la fusión de uno de los núcleos masculinos con el huevo, finaliza la fase gametofita. Por tanto, la fertilización es el segundo punto crítico del ciclo de vida.

Con él, la generación de gametofitos pasa a la generación de esporofitos. El óvulo u oospora fertilizado es la primera estructura del siguiente esporofito. Por segmentación produce el embrión (es decir, la planta bebé en la semilla), el óvulo a la semilla y el ovario en su conjunto al fruto.

El embrión permanece latente en la semilla y esta última incrustada en el fruto. La semilla y la fruta brindan una protección adecuada al embrión, almacenan material alimenticio para él y, a menudo, están bien adaptados para la dispersión. Tarde o temprano, cuando la semilla germina, el embrión se convierte en una plántula que gradualmente se convierte en una planta madura.

El grupo taxonómico de cualquier rango o unidad, es decir, familia, clase, orden, género, especie, etc., se llama taxón (plural: taxa).

Por ejemplo, el género Solanum (el nombre del género comienza siempre con mayúscula) consta de muchas especies (el nombre de la especie comienza siempre con minúscula) como tuberosum, melongena, nigrum, etc., pero ciertas especies comunes los caracteres del género Solanum pueden separar este género de todos los demás géneros de la familia Solanáceas.

Más alto que el género es la familia, donde uno o varios géneros se correlacionan entre un mayor número de caracteres morfológicos que se agrupan. El nombre de la familia termina en aceae, por ejemplo, Brassicaceae, Poaceae, etc.

La familia representa un taxón o unidad más natural que cualquiera de las categorías superiores, por ejemplo, Brassicaceae, Palmaceae, Solanaceae, Rosaceae se identifican como taxones naturales por ciertos caracteres que les son peculiares. Las familias angiospérmicas pueden estar separadas entre sí por caracteres florales, inflorescencia, tipo, naturaleza del perianto, posición del ovario, número de carpelos, placentación, etc.

Las familias que están aliadas entre sí se agrupan en un orden que forma un taxón natural. Por ejemplo, el orden Ranales se compone de Ranunculaceae, Nymphaeceae, etc. Aquí las familias se relacionan entre sí en la constitución floral general.

¿Qué es una especie??

Según la nueva definición, las especies son unidades biológicas que han evolucionado a partir de una serie de ancestros a menudo identificables, mediante los cuales los taxones más pequeños de plantas (géneros, especies y sus subdivisiones) pueden estar circunscritos por una combinación de criterios genéticos, morfológicos y ecológicos. Según este punto de vista, una especie se considera una unidad definitiva objetiva.

Taxonomía y su significado:

El estudio de la taxonomía tiene entre sus objetivos el aprendizaje de los tipos de plantas de la tierra y sus nombres, sus distinciones y afinidades, sus distribuciones y características de hábitats, y la correlación de estas facetas del conocimiento con datos científicos pertinentes. Un objetivo secundario de la taxonomía es el conjunto de conocimientos adquiridos. Las floras se publican para dar cuenta de las plantas de un área determinada.

Todos los productos de la investigación taxonómica se suman a los recursos disponibles para el científico. Son esenciales para cualquier estudio de los recursos naturales de un área, para los estudios de los potenciales de la tierra, para la evaluación de los recursos de materias primas posibles adecuadas a las necesidades del hombre (por ejemplo, productos forestales, medicinas, alimentos, cultivos agrícolas, ornamentales y industria).

Un tercer objetivo importante y científico es la demostración de la tremenda diversidad de las plantas y su relación con la comprensión del hombre sobre la evolución.

Interrelaciones con ciencias afines:

La taxonomía depende de muchas otras ciencias y, a su vez, dependen igualmente de ella. Quien estudia taxonomía debe tener conocimientos de morfología, embriología, anatomía floral, desarrollo ontogenético y variaciones teratológicas de las plantas con las que trabaja. Los taxonomistas modernos otorgan un valor considerable a la importancia de los hallazgos citogenéticos como criterio para delimitar la especie y sus elementos.

Además de una apreciación y comprensión del valor contribuyente de los hallazgos morfológicos, anatómicos y citogenéticos, los estudios taxonómicos modernos reflejan la importancia de los patrones de distribución y de datos más detallados sobre el grado de variación normal y sus causas.

Todos estos puntos de vista demuestran la creciente dependencia de la taxonomía de los descubrimientos de las ciencias afines. El producto de la investigación taxonómica moderna se está convirtiendo rápidamente en una síntesis más que en conclusiones individuales.

Durante el siglo XVIII y principios del XIX, el estudio de la taxonomía dominó el campo de la actividad botánica. Hoy el taxónomo está interesado en los problemas asociados con la distribución de las plantas. El conocimiento de la distribución de las plantas es relevante para la determinación de áreas geográficas de origen de especies, géneros y, a menudo, familias.

Estos estudios de distribución y geografía llevan la taxonomía al campo de la fitogeografía, la investigación de por qué un grupo ocupa esa área, cuánto tiempo ha estado allí, qué tan rápido está migrando y qué tendencias evolutivas está mostrando. Los estudios con este punto de vista más amplio representan una síntesis de aspectos ecológicos, genéticos y taxonómicos que conducen a una mejor comprensión de una serie de problemas comunes.

Origen de las angiospermas:

Las angiospermas aparecieron repentinamente en el Cretácico hace unos 65 millones de años. Charles Darwin describió esta repentina aparición de angiospermas en el Cretácico superior o inferior como un & # 8216 abominable misterio. Cuando las angiospermas aparecieron por primera vez en el Cretácico superior o inferior, eran plenamente desarrolladas como los árboles y las hierbas de hoy.

En apoyo de este punto de vista, el profesor Knowlton defiende en su & # 8216Plant of the past & # 8217, "Desde el momento de su aparición no progresaron en absoluto debido a su aparición en toda regla en el Cretácico".

Los registros fósiles de las angiospermas también apoyan su apariencia completa en el Cretácico inferior o superior. Los fósiles de esa época son tan característicos y de apariencia tan moderna que la mayoría de ellos pueden referirse inequívocamente a familias vivientes, en general e incluso a algunas especies.

El profesor Knowlton declaró en su libro, & # 8216Plant of the past & # 8217 “si un estudiante de los árboles y arbustos actuales hubiera podido vagar por las colinas y los valles en esos días, se habría sentido como en casa entre los árboles y arbustos que crecen allí ”.

Las formas de cícadas y coníferas, que durante mucho tiempo dominaron el universo, ya habían pasado a segundo plano y la tierra se había convertido de hecho en la tierra de las plantas con flores. Charles Darwin ha calificado esta repentina aparición de angiospermas como un & # 8220 abominable misterio & # 8221.

Sin embargo, algunos trabajadores no están de acuerdo con la doctrina del & # 8216abominable misterio & # 8217. Según H.H. Thomas (1936), las angiospermas del pasado reemplazaron a muchas de las gimnospermas más antiguas en aguas asturinas y pantanosas. Graud Eury (1906) cree que las angiospermas llegaron a existir por mutación. Sin embargo, Guppy (1919) apoyó el punto de vista de la mutación.

El profesor Bertrand opina que todos los grandes grupos de plantas vasculares (pteridofitas, gimnospermas y angiospermas) no solo surgieron de forma bastante independiente entre sí, sino que también se originaron simultáneamente en el período arquiano (2000 millones de años más antiguo).

Existe una literatura muy considerable pero dispersa sobre el origen y la filogenia de las angiospermas. La evidencia paleobotánica muestra que parece haber tres posibilidades en cuanto al origen de las angiospermas.

Estas posibilidades son:

1. Que las angiospermas son monofiléticas en su origen pero han tenido una historia mucho más larga de la que se conoce en la actualidad, quizás remontándose a la época del Paleozoico y con toda una serie de eslabones perdidos.

2. Que las angiospermas son monofiléticas pero que el primer grupo, actualmente desconocido, divergió rápidamente en términos de tiempo geológico, en un número considerable de grupos diferentes.

3. Que las angiospermas sean polifiléticas.

Según Campbell, & # 8220 tanto la morfología comparativa como el registro geológico indican que las angiospermas existentes representan una serie de filos distintos que no se pueden rastrear hasta un solo tipo ancestral & # 8221. Esta afirmación muestra que no cree en el origen monofilético de las angiospermas.

Según Thomas, las tendencias evolutivas detectadas en los tres grupos, es decir, Caytoniales, Bennettitales y Pteriodsperms proporcionan bases razonables para la idea de que las angiospermas se derivaron de varias pteridospermas al principio del período Mesozoico.

Parkin también defiende el origen monofilético de las angiospermas.

En conclusión, podemos decir que la historia de las angiospermas sigue siendo un misterio casi tan grande como lo fue en la época de Darwin. No sabemos cuándo, dónde o de qué surgió el gran grupo presuntamente más reciente y ahora dominante de plantas terrestres existentes.

Lotsy dice que la hibridación es la clave para la evolución de las angiospermas. Anderson apoya esta opinión. Ha sugerido, basándose en investigaciones citológicas, que las angiospermas pueden haber surgido como resultado de la hibridación entre dos gimnospermas.

Según Hagerup, el origen de algunas angiospermas tuvo lugar desde las Coniferales hasta Gnetales.

Según Eames, Sinnott y Bailey, las angiospermas más primitivas eran de hábito arbóreo y las angiospermas herbáceas se han desarrollado a partir de ellas.

Según Hutchinson, en ciertos grupos, los árboles y arbustos son probablemente más primitivos que las hierbas.

Evidentemente, las opiniones al respecto son divergentes y especulativas, siendo los datos disponibles escasos, fragmentarios y aislados.

Algunas de las teorías que se proponen de vez en cuando al respecto, son las siguientes:

1. Teoría de Bennettitales-Ranales:

(a) La opinión de Hallier & # 8217 (1906) con respecto al origen de las angiospermas es que Ranales, (por ejemplo, Magnolia) parece estar relacionada con Bennettitales y puede haber derivado de Cycadeoidea, y que las monocotiledóneas son una rama de las dicotiledóneas.

El eje floral alargado de Ranales con esporofilas masculinas y femeninas dispuestas en espiral y el cono de Cycadeoidea son definitivamente iguales. Ambos grupos también fueron abundantes en el Cretácico.

Ranales es considerado como el primer stock de donde han surgido las familias policarpicas de dicotiledóneas, y también las monocotiledóneas como una ramificación. Pero las diferencias en la estructura anatómica de la madera, los tipos de esporofilas, la naturaleza y posición de los óvulos, etc., en los dos grupos, es decir, Bennettitales y Ranales, han llevado a dificultades para aceptar este punto de vista. Es más probable que ambos grupos hayan evolucionado a partir de un ancestro común y se hayan desarrollado en líneas paralelas no relacionadas.

(b) Arber y Parkin (1907), propusieron la existencia de un grupo imaginario (Hemiangiospermae) que tiene flores de tipo ccadeoide que unen los dos grupos anteriores. De este grupo imaginario podría haberse originado el tipo de flores de Ranalian, y de este tipo de Ranalian brotaron todas las demás angiospermas.

Opinaban que las primeras monocotiledóneas eran más primitivas que las dicotiledóneas. También apoyaron la opinión de Hallier & # 8217s.

(c) Hutchinson (1925) consideró el origen de las angiospermas como monofilético y apoyó las opiniones de Hallier (1906) y Arber y Parkin (1907). Creía en el origen bennettitaleano de las angiospermas y enfatizó en dos líneas evolutivas paralelas para las dicotiledóneas primitivas una línea leñosa (arborescente), llamada Lignosae, que comienza en Magnoliales, y una línea herbácea, llamada Herbaceae que comienza en Ranales.

Además, sostuvo la opinión de que las monocotiledóneas se derivaban de un orden dicotiledóneo primitivo. Los Ranales.

2. Teoría de Coniferae-Amentiferae:

Engler y Prantl (1924) rechazaron el origen cycadeoideano de las angiospermas, como lo propuso Hallier (1906) anteriormente. Sostuvieron la opinión de que las dicotiledóneas y las monocotiledóneas habían surgido independientemente de un grupo hipotético de gimnospermas extintas (coníferas aliadas) con estróbilos unisexuales que se desarrollaron en el Mesozoico.

Así, según ellos, las angiospermas tenían un origen polifilético, y la evolución tuvo lugar en varias líneas paralelas desde el principio. Consideraron que las monocotiledóneas eran más primitivas que las dicotiledóneas.

La condición unisexual desnuda (sin perianto) de las flores angiospérmicas, tales como Pandanales (monocotiledóneas) y Amentiferae (dicotiledóneas portadoras de amentos, por ejemplo, Casuarina, Salix, Betula, etc.) era muy primitiva. Pero según la clasificación moderna, estos órdenes se consideran más avanzados.

3. Teoría Gnetales-Casuarinales:

Wettstein (1935) sostuvo la opinión de que las angiospermas de tipo Casuarina evolucionaron a partir de Gnetales, (particularmente Ephedra), un grupo muy avanzado de gimnospermas, que se ramificó a partir de la línea principal de gimnospermas. Sin embargo, hay algunas características angiospérmicas en Gnetales, pero este grupo tiene registros fósiles escasos, y no es anterior al Terciario.

Fagerland (1947) opinó que tanto Gnetales como Proangiospermas tenían un ancestro común y que las angiospermas modernas evolucionaron a partir de las Proangiospermas en líneas polifiléticas.

4. Teoría Caytoniales-Angiospermas:

Thomas (1925) sugirió que Caytoniales, un pequeño grupo de plantas similares a las angiospermas, descubierto en las rocas jurásicas de Yorkshire (Inglaterra), podría ser el antepasado de las angiospermas. Sin embargo, Harris (1932-33) se opuso a este punto de vista.

Knowlton (1927) expresó la opinión en su libro Plants of the Past de que tanto las Caytoniales como las angiospermas evolucionaron a partir del gran grupo paleozoico extinto de las pteridospermas. Arnold (1948), expresó la opinión de que las Caytoniales estaban más aliadas con las pteridospermas que con las angiospermas.

5. Teoría de las pteridospermas-angiospermas:

Andrews (1947) opinó que las semillas de helechos o pteridospermas, un antiguo grupo del Paleozoico, podrían ser el punto de partida para las plantas angiospérmicas.

Hay dos grandes grupos de angiopertos:

Grupos de Origen de las angiospermas:

Origen de las dicotiledóneas:

Las dicotiledóneas son más importantes y se supone que se originaron antes que las monocotiledóneas. Se cree que por primera vez aparecieron las dicotiledóneas a principios de la era Mesozoica, o quizás en el Paleozoico tardío. Los fósiles de dicotiledóneas más antiguos que se conocen son de las rocas del Cretácico inferior.

En general, se cree y se acepta que las dicotiledóneas se han originado a partir de gimnospermas de un tipo algo diferente de las formas actuales de gimnospermas. De acuerdo con algunas similitudes observadas en estos dos grupos, el desarrollo parece ser paralelo o, en algunos aspectos, un desarrollo convergente de los dos grupos.

Origen de las monocotiledóneas:

Este es el tema de una gran controversia. Durante algún tiempo se pensó que las monocotiledóneas eran más primitivas que las dicotiledóneas y probablemente han dado lugar a las dicotiledóneas. Ahora, esta creencia se ha abandonado por completo. Actualmente se piensa generalmente que las dicotiledóneas son más primitivas y han dado lugar a las monocotiledóneas.

También se cree que las monocotiledóneas eran una rama de las dicotiledóneas primitivas en la era mesozoica temprana. Se cree que son monofiléticos.

Principios de taxonomía y filogenia de las angiospermas:

El problema de clasificar las plantas angioespérmicas de forma sistemática puede denominarse & # 8216taxonomía de la angiosperitis & # 8217 o & # 8216botánica sistemática & # 8217. Esta es una ciencia funcional y se ocupa de la identificación, nomenclatura y clasificación de las plantas que se encuentran en todo el mundo.

Las angiospermas están ampliamente distribuidas con tantas variaciones morfológicas que a veces parece casi imposible organizarlas en un orden sistemático.

Desde la prehistoria, la gente se interesó en colocar las plantas de forma sistemática y por primera vez se clasificaron unas pocas plantas según su valor medicinal y alimenticio y así se inició el estudio de la taxonomía de las plantas con flores. En el siglo XIX, comenzó la formación de los principios de la taxonomía y se formaron varios principios, que aún son muy útiles para ordenar las plantas en un orden sistemático.

Swingle ha propuesto los principios, que han sido aceptados uniformemente por los botánicos. Son los siguientes:

1. Las relaciones de las plantas son líneas genéticas ascendentes y descendentes y estas deben constituir el marco de la taxonomía filogenética. Esto naturalmente formará una estructura ramificada pero no reticulada.

2.Algunos procesos evolutivos son progresivos mientras que otros son regresivos.

3. La evolución no implica necesariamente a todos los órganos de la planta al mismo tiempo o en la misma dirección. Un órgano puede estar avanzando mientras que otro está estacionario o en retroceso.

4. La evolución ha sido generalmente consistente y cuando se establece una progresión o regresión particular, persiste hasta el final del filo.

5. En cualquier filo, las plantas portadoras de clorofila preceden a las que no contienen clorofila. Los saprófitos se derivan de formas independientes y parásitos generalmente de los saprófitos entre las plantas inferiores y de formas independientes entre las plantas con flores.

6. Por lo general, las estructuras con muchas partes similares son más primitivas y las que tienen menos partes diferentes son más avanzadas.

7. Entre las plantas con semillas, la estructura del tallo con haces colaterales dispuestos en un cilindro es más primitiva que la de los haces dispersos.

8. En la mayoría de los grupos de plantas con semillas, los miembros leñosos han precedido a los herbáceos.

9. En la mayoría de los grupos de plantas con semillas, los miembros erectos han precedido a las enredaderas.

10. Las plantas perennes son más primitivas que las bienales y las bienales suelen ser más primitivas que las anuales.

11. Los vasos escalariformes son más primitivos que los vasos con hoyos redondos.

12. La disposición en espiral de las hojas sobre el tallo y de las hojas florales precede a la de los tipos opuestos y verticilos.

13. Las hojas simples son más primitivas que las compuestas.

14. Históricamente, las hojas fueron primero persistentes (siempre verdes) y luego caducas. De esta manera, las hojas caducas muestran un carácter avanzado.

15. Entre las plantas con semillas, la nervadura en red de las hojas es más primitiva que la nervadura paralela.

16. La flor de muchas partidas es la más primitiva, el tipo con pocas partes derivadas de ella, y el cambio va acompañado de una esterilización progresiva de las esporofilas.

17. Una condición en la que el perianto consta de segmentos similares es más primitiva que una en la que los sépalos y los pétalos son diferentes entre sí.

18. Flores con pétalos precedidos de los apétalos, estos últimos derivados por reducción.

19. Las flores polipetaloas son más primitivas que las gamopetalous, siendo estas últimas derivadas de las primeras por sínfisis.

20. Las flores regulares son más primitivas que las irregulares.

21. Las partes florales imbricadas en espiral son más primitivas que las vertidas y valvadas.

22. La hipoginia es la estructura primitiva y de ella se derivan la periginia y la epiginia.

23. Numerosos carpelos representan una condición más primitiva (que los carpelos unidos).

24. Los carpelos separados representan una condición más primitiva que los carpelos unidos.

25. La placentación axil precedió a la placentación parietal y central de los ovarios.

26. La presencia de numerosos estambres indica una condición más primitiva que la de unos pocos estambres.

27. Los estambres separados precedieron a los estambres unidos.

28. Se cree que la evolución de las angiospermas procedió de semillas con dos cubiertas de semillas a aquellas con solo una.

29. La semilla primitiva contiene endospermo y un embrión pequeño, el tipo avanzado tiene poco o ningún endospermo, con el alimento almacenado en un embrión grande.

30. Un embrión recto suele ser más primitivo que uno curvo.

31. La flor solitaria es más primitiva que la inflorescencia.

32. Las flores bisexuales precedieron a las unisexuales.

33. La condición monoica es primitiva que dioica.

34. Los frutos simples y agregados precedieron a los frutos múltiples.

35. Los mismos fenómenos evolutivos se han repetido a menudo como sucesos separados en diferentes partes del reino vegetal, por ejemplo, pérdida de clorofila, pérdida de pétalos, estambres y carpelos, adquisición de textura carnosa en frutos y de varios tipos de espinas, cambio de hojas simples a compuestas, de erecto a postrado y de hipoginoso a perigino o epigino inserción de partes florales, y unión lateral (sínfisis) de pétalos, estambres y carpelos.

36. Al determinar la cercanía de la relación entre dos familias u otros grupos, generalmente es mejor comparar entre sí los miembros más primitivos o basales de cada grupo, en lugar de los que se simplifican por reducción o los que están más altamente especializados. .

Principios propuestos por Swingle:

Los siguientes principios paralelos de taxonomía propuestos por C.E. Bessey (1915) son de igual importancia y son utilizados por todos los taxonomistas modernos del siglo XX. Estos se conocen como principios Besseyan.

1. Hay una evolución progresiva, es decir, la vida avanza de la simplicidad a la complejidad.

2. Las formas más simples existentes se parecen más a sus antepasados ​​simples que a las complejas actuales.

3. Las formas evolucionadas nunca se vuelven como ancestros.

4. El hábito herbáceo de las plantas es más avanzado que el hábito arbóreo.

5. Las anuales están más avanzadas que las bienales y las bienales están más avanzadas que las perennes.

6. Los hidrófitos, epífitos, saprófitos y parásitos están más avanzados que las formas terrestres ordinarias.

7. Las hojas compuestas son más avanzadas que las simples.

8. Las flores bisexuales son más primitivas que las unisexuales.

9. Las plantas dioicas están más avanzadas que las monoicas.

10. La inflorescencia está más avanzada que las flores solitarias.

11. Las flores gamopetalous son más avanzadas que las flores polipetalous. La gamopetalia se ha derivado de la polipetalia mediante la fusión de los pétalos.

12. Las flores que carecen de pétalos (apetaly) están más avanzadas.

13. Las flores actinomorfas son más primitivas que las cigomorfas.

14. La hipoginia precede a la epiginia.

15. La condición apocarposa es más primitiva que la condición sincarposa.

16. Las semillas exalbuminosas son más avanzadas que las semillas albuminosas.

17. Los estambres poliandrosos preceden a la condición articulada de los estambres.

18. Las frutas simples son más primitivas que las compuestas.

Turril afirma que & # 8220las angiospermas fueron los últimos de los grandes grupos (Thallophyta, Bryophyta, Pteridophyta, Gymnosperms, Angiosperms) en aparecer. Por lo tanto, los cambios hacia los caracteres peculiares de las angiospermas pueden, con cierta justificación, leerse como progresivos, tanto más que ahora son el grupo dominante ecológicamente en gran parte de la superficie terrestre del globo. & # 8221

Muchos taxonomistas han supuesto que los caracteres & # 8216conservative & # 8217 son los más útiles y valiosos en los estudios filogenéticos. Para las plantas, se supone que los órganos reproductores son más conservadores que los órganos vegetativos. Por ejemplo, los cambios evolutivos morfogenéticos en los carpelos han sido mucho mayores que en cualquier órgano vegetativo considerado en Spermophyta.

Según Tuzson, las monocotiledóneas forman un grupo más antiguo que las dicotiledóneas, porque los grupos más pequeños de monocotiledóneas se pueden separar en series y familias que muestran mayores brechas en general que las de las dicotiledóneas.

Como Gray opina que un sistema natural de clasificación de plantas tiene como objetivo ordenar todas las plantas conocidas del reino vegetal, en una serie de grados de acuerdo con sus semejanzas, en todos los aspectos, de modo que cada especie, género, tribu, familia , orden, etc., se situará junto a aquellos a los que más se parezca en todos los aspectos, o más bien en todo el plan de estructura.

Por ejemplo, dos plantas pueden ser muy parecidas en apariencia externa, pero muy diferentes en su estructura principal.

Según Sprague, los grupos monofiléticos se consideran los únicos naturales en el nivel familiar y por encima de él en las angiospermas existentes. Por otro lado, Hutchinson en su esquema filogenético y clasificación definitivamente retiene grupos que considera polifiléticos, por ejemplo, Asterales y Euphorbiales.

Angiospermas más antiguas:

En las rocas jurásicas se han encontrado las plantas más antiguas conocidas que eran angiospermas en el verdadero sentido del término, es decir, al tener semillas encerradas en un carpelo. Estas plantas representan dos géneros estrechamente relacionados del orden Caytoniales.

Los carpelos provienen de esporofilas. Cada esporofila consistía en un tallo central con ramas laterales cortas dispuestas pinnadas, cada una de las cuales terminaba en un carpelo o fruto. El carpelo estaba completamente cerrado y la punta de la porción de la pínnula que se doblaba se convirtió en el estigma.

Se han encontrado granos de polen adheridos a los estigmas. Las semillas nacieron dentro del carpelo cerrado (Fig. 6.3). El tegumento de la semilla es sorprendentemente similar al de ciertas semillas de helechos semilleros. Los frutos eran carnosos, por lo que las semillas pueden haber sido esparcidas por animales que se comieron el fruto.

Las anteras se encuentran en esporofilas similares en general a las que llevaban los carpelos. Las ramas de las esporofilas se dividieron y las puntas de las divisiones tenían grupos de estambres (Fig. 6.2). Las anteras eran sésiles o en los extremos de filamentos cortos. Tenían una forma de cuatro alas y cada ala parece haber contenido un saco de polen. Por tanto, tenían la misma forma general que el estambre de una angiosperma moderna.

Las hojas que parecen pertenecer a los Caytoniales conocidos son de un tipo que estuvo muy extendido durante el período Jurásico y se extendió desde el Triásico al Cretácico. La venación fue enredada, pero similar a la de Glossopteris, que generalmente se considera un helecho de semillas. El carácter general de las hojas, esporofilas y semillas indican que los Caytoniales se derivaron de las semillas de helechos.

En los Caytoniales del Jurásico, el polen parece haber sido atrapado en un estigma y los óvulos están encerrados en los ovarios, pero en una forma del Triásico superior, los granos de polen se encuentran en los micropilos de la semilla. De esta forma, parece que hubo canales que atravesaban el & # 8220stigma, & # 8221 y, a través de estos canales, los granos de polen llegaban a los micropilos de la semilla (Fig. 6.4).

Esta Caytonia del Triásico es todavía completamente angiosperma. Evidentemente, no se ha sugerido que las paredes del fruto de los Caytoniales tuvieran su origen en la fusión de cúpulas que rodeaban la semilla de Cycadofilicales.

Desafortunadamente, no sabemos cómo nacieron las esporofilas de las Caytoniales, o qué tipo de planta las dio, por lo que la relación de las Caytoniales con las angiospermas modernas es oscura.

Ascendencia de las angiospermas:

La ascendencia de las angiospermas ha sido durante mucho tiempo una cuestión discutible. No hay suficiente evidencia para llegar a una decisión definitiva y hay mucho desacuerdo en cuanto a la teoría.

Entre las gimnospermas vivas, el grupo más similar a las angiospermas es el de las Gnetales. Si bien existe una gran diferencia entre las Gnetales y las angiospermas, todavía hay suficiente similitud para convencer a muchos de que las angiospermas descienden de las Gnetales, quizás de formas extintas, o bien los dos grupos están estrechamente relacionados y tienen una ascendencia común.

Algunos consideran que los Gnetales son intermedios entre las coníferas y las angiospermas, por lo que se inclinan a creer en una ascendencia de coníferas para las angiospermas. Esta creencia se basa en parte en la similitud en la estructura de la madera y en el hecho de que en las coníferas, gnetales y angiospermas la fertilización es por núcleos masculinos y no por espermatozoides como en todos los demás grupos vivos de plantas terrestres.

Una comprensión bastante completa de la & # 8220flower & # 8221 de Cycadeoidea fue seguida por una extensa discusión de un ancestro de cicatófito para angiospermas no de Cycadeoidea con su tallo altamente especializado, sino de uno más cercano a Williamsonia o Williamsoniella, pero aún más primitivo.

Se señaló que las brácteas, los estambres y el cono ovulífero de Cycadeoidea estaban en las mismas posiciones relativas que el perianto, los estambres y los carpelos de las angiospermas. Además, el embrión tenía dos cotiledones, mientras que las semillas estaban casi encerradas por las brácteas inter-seminales.

Algunos han considerado que el descubrimiento de las Caytoniales, primero en el Jurrasic y más tarde en el Triásico tardío, indica que las angiospermas, a través de formas relacionadas con las Caytoniales, descienden directamente de los helechos semilleros.

Una teoría reciente es que los carpelos de las angiospermas se obtuvieron mediante una modificación y fusión de cúpulas que rodeaban las semillas de Cycadofilicales, y que los ovarios de las Caytoniales representan una condición intermedia entre las semillas de helechos y las angiospermas modernas.

Una característica que es común a prácticamente todas las teorías sobre el origen de las angiospermas es que se remontan a los primeros tiempos del Mesozoico o del Paleozoico tardío, además de que sus antepasados ​​eran formas generalizadas y las no tan especializadas como las modernas coníferas o cícadas o la tardía. Cycadeoideas mesozoicas.

Una sugerencia conservadora es que se derivaron de algún lugar del complejo de gimnospermas general, de una línea en la que las marcadas peculiaridades de los grupos más modernos no se habían vuelto tan pronunciadas como aparecen en los tipos especializados bien conocidos.

Nuestra ignorancia en cuanto a la ascendencia de las angiospermas no es sorprendente cuando recordamos cuán escaso es nuestro conocimiento de las flores de las plantas. Si, como parece probable, las angiospermas evolucionaron en las regiones árticas, gran parte del registro puede estar densamente cubierto por un manto helado y ser inaccesible para nosotros.

Además, el registro de la vegetación anterior es en gran parte el que se encuentra en los pantanos y sus alrededores, en los lagos y en situaciones similares, y cualquier rastro de gran parte de lo que floreció en terrenos más altos se pierde para siempre.

Sin embargo, en años comparativamente recientes se ha descubierto una gran cantidad de evidencia sobre la historia y las relaciones de las plantas terrestres, por lo que podemos esperar que tal vez algún día podamos tener una descripción bastante conectada del desarrollo de las angiospermas.


Nueva visión de la evolución temprana de la fotosíntesis

Un equipo de científicos de la Facultad de Ciencias Moleculares de la Universidad Estatal de Arizona ha comenzado a repensar la historia evolutiva de los centros de reacción fotoquímica (RC). Su análisis se publicó recientemente en línea en Investigación de la fotosíntesis y describe una nueva ruta que los organismos antiguos pueden haber tomado para desarrollar la gran variedad de CR fotosintéticos que se ven hoy en día en bacterias, algas y plantas. El estudio se publicará a finales de este verano en un número especial dedicado a los centros de reacción fotoquímica.

La fotosíntesis es el proceso mediante el cual las plantas, las algas y algunas bacterias utilizan la energía del sol para impulsar su metabolismo. Las plantas y las algas utilizan esta energía luminosa para producir azúcares a partir del agua y el dióxido de carbono, liberando el oxígeno que respiramos. Pero ciertas bacterias llevan a cabo una forma más simple de fotosíntesis que no produce oxígeno y se cree que fueron las primeras en evolucionar.

Los motores moleculares de todos los organismos fotosintéticos que convierten la energía luminosa en energía química se denominan centros de reacción fotoquímica. Las RC son proteínas que contienen clorofila que se encuentran en la membrana celular. Su primera aparición y posterior diversificación ha permitido que la fotosíntesis impulse la biosfera durante más de 3 mil millones de años, en el proceso de apoyo a la evolución de formas de vida más complejas.

Hay dos tipos de RC que existen en la actualidad: los RC de tipo I apoyan el metabolismo al mover electrones a proteínas solubles, mientras que los RC de tipo II mueven electrones a moléculas asociadas a la membrana. Sin embargo, se ha ido acumulando evidencia en el laboratorio del profesor Kevin Redding de que el RC de las heliobacterias puede realizar ambas funciones, lo que lo convierte en un híbrido funcional de los dos tipos de RC.

Se cree que el RC heliobacteriano es uno de los RC más simples que existen en la actualidad. Es homodimérico, lo que significa que su núcleo está compuesto por dos copias de la misma proteína. Esto contrasta con los dos CR de organismos productores de oxígeno como plantas cuyo núcleo es heterodimérico, que tiene su núcleo compuesto por dos proteínas similares, pero no idénticas.

Se cree que el RC surgió solo una vez durante la historia de la Tierra, y que todos los RC de hoy en día están relacionados lejanamente con ese ancestro original. Con el tiempo, estos RC han cambiado para realizar diferentes químicas. Si bien las secuencias de aminoácidos han cambiado mucho, sorprendentemente, la estructura general de los CR se ha mantenido similar. El equipo cree que el centro de reacción ancestral (ARC) era más simple que las versiones que existen hoy. Este ARC probablemente era homodimérico e interactuaba con moléculas de la membrana, como los RC de tipo II modernos (y los RC de heliobacterias), en lugar de hacerlo con proteínas solubles.

Es muy difícil reconstruir estos pasos evolutivos, que tardaron más de 3 mil millones de años en ocurrir. Una forma en la que esto se hace generalmente es comparar las secuencias de aminoácidos de las proteínas y anotar el número de diferencias entre ellas, asumiendo que una mayor similitud significa que están más estrechamente relacionadas. Sin embargo, en su estudio, el equipo advierte que no se debe depender en gran medida de este método para los RC. Las diferencias de secuencia son demasiado numerosas y ha pasado demasiado tiempo para obtener información confiable de este método.

En cambio, compararon las posiciones de los elementos estructurales de las proteínas y las clorofilas dentro de los CR. En esencia, se centraron más en la estructura y función de los CR para reconstruir la historia evolutiva, comenzando por hacer predicciones sobre la estructura y función del ARC.

Superposición estructural

El equipo prevé que el ARC, en su forma más simple, probablemente sea bastante ineficiente en su química. Su trabajo consistía en utilizar la energía de la luz solar para proporcionar dos electrones a una molécula asociada a la membrana llamada quinona. Sin embargo, el ARC probablemente podría unir libremente dos moléculas de quinona, una a cada lado del núcleo. Con dos quinonas de aspecto idéntico, el ARC no pudo priorizar qué quinona obtendría electrones, por lo que era menos probable que cualquiera de las dos obtuviera las dos que necesitaba.

Este problema se resolvió de dos formas diferentes. En el linaje que condujo a los modernos RC Tipo II, el núcleo cambió de homodimérico a heterodimérico, lo que permitió al RC priorizar a qué quinona le dio electrones, acelerando la química. En el linaje que condujo a los modernos RC Tipo I, el núcleo seguía siendo homodimérico, pero se agregó un grupo de metal para que el primer electrón terminara allí, facilitando su entrega a la quinona que recibió el siguiente electrón.

Una vez que el ARC había adquirido el grupo de metales, convirtiéndose así en el antepasado de todos los RC de Tipo I modernos, se produjeron más cambios para dirigir aún más los electrones a un aceptor soluble, lo que resultó en la extracción de más energía para el metabolismo de la célula. Estos incluyeron cambios en las posiciones e identidades de los cofactores de la clorofila. Gran parte de los cambios posteriores en los RC de Tipo I fueron impulsados ​​por la necesidad de lidiar con la presencia de oxígeno, ya que los intermediarios inestables dentro de los RC pueden reaccionar con el oxígeno para generar moléculas muy dañinas. En opinión del equipo de ASU, el RC heliobacteriano conserva claros vestigios de los cambios que llevaron al RC de tipo I temprano y que comprender los detalles finos sobre cómo funcionan los RC modernos permite formular hipótesis informadas sobre cómo evolucionaron.


Ver el vídeo: Crecimiento de la planta: auxinas y giberelinas. Plantas. Biología (Noviembre 2022).