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¿Por qué las células cerebrales utilizan lanzaderas que pasan electrones de NADH a FAD?

¿Por qué las células cerebrales utilizan lanzaderas que pasan electrones de NADH a FAD?


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Las células del cerebro son células que requieren una de las mayores cantidades de energía de cualquier célula del cuerpo. Entonces, ¿por qué usan un transbordador que transferirá electrones del NADH producido en la glucólisis al FAD (y de ese modo reducirá el no de ATP que se puede producir)?


En ausencia de un consenso unánime y de fuentes con respecto a la distribución real de estos transbordadores, (wikipedia favorece la abundancia del transbordador G3P) permítanme intentar explicar la causa si se supone que el transbordador de glicerol-fosfato es prominente en las células cerebrales. Varias posibles razones pueden llevar a esto: -

1) Las vías metabólicas existentes están todas entrelazadas para formar una red metabólica compleja. Esto significa que, invariablemente, los productos intermedios de cualquier vía son los productos o productos intermedios de varias otras vías. Por lo tanto, las lanzaderas G3P requieren glicerol-fosfato y glicerol-fosfato deshidrogenasa (I y II) que pueden ser naturalmente abundantes en el cerebro debido a su uso en el estricto control metabólico de lípidos en el tejido nervioso. Esto significa que aprovechar el ya alto G3P ​​para usarlo como lanzadera en comparación con sintetizar y operar una lanzadera metabólica distinta es más rentable. Además, el funcionamiento de la lanzadera de aspartato malato podría requerir intermedios cuyas altas concentraciones (necesarias para mantener la lanzadera) podrían interferir negativamente con las vías metabólicas existentes, como la síntesis y regulación de proteínas.

2) Este transbordador tiene un tiempo de funcionamiento mucho más rápido que el transbordador de malato-aspartato y, por lo tanto, es muy útil para transportar equivalentes de reducción rápida en los músculos y el cerebro. En comparación con la lanzadera de aspartato malato, es más corta y, por lo tanto, más rápida y menos propensa a cesar debido a intermediarios no disponibles o alteración enzimática. Debido a que varias enzimas trabajan en la lanzadera malato-aspartato, tiene un pH y temperatura óptimos más estrechos que la lanzadera G3P, que es más corta y depende de intermedios menores y, por lo tanto, es menos propensa a la interrupción.

3) La última y más inverosímil (pero relevante) razón es que la pérdida de un ATP puede no causar muchos problemas debido a la frecuencia respiratoria ya alta, el alto suministro de oxígeno al cerebro y la capacidad del cuerpo para transferir rápidamente la disponibilidad. fuentes de energía al cerebro a costa de otras partes, en momentos de estrés energético. Esto significa que reemplazar el transbordador por uno que conserva más energía puede no tener una fuerza impulsora fuerte para que la evolución opere y, por lo tanto, la presencia de G3P puede deberse a algo así como inercia filogenética, es decir, la prevalencia de un carácter ancestral simplemente porque es neutral y no influye en la aptitud de manera considerable. Por lo tanto, la lanzadera G3P ancestral simplemente no habría sido reemplazada aquí, pero esto es muy poco probable ya que la lanzadera G3P es prominente en 2 órganos, músculos y cerebro que demandan mucha energía.

Excepto por la última razón escandalosamente inverosímil, todas las demás razones deberían ser suficientes para explicar su presencia prominente (si es cierta) en los tejidos cerebrales.


Al mirar esta pregunta, que ha resurgido después de cinco años, no me convenció realmente ninguna de las posibilidades sugeridas en la respuesta de @ stochastic13, aunque es un intento encomiable. Sucede que acabo de consultar el apartado sobre estos transbordadores en Berg, Tymozcko y Stryer donde está escrito lo siguiente:

Cuando NADH citosólico transportado por el lanzadera de glicerol 3-fosfato se oxida por la cadena respiratoria, se forman 1,5 en lugar de 2,5 ATP. El rendimiento es menor porque FAD en lugar de NAD+ es el aceptor de electrones en la glicerol 3-fosfato deshidrogenasa mitocondrial. El uso de FAD permite que los electrones del NADH citosólico sean transportados a las mitocondrias contra un gradiente de concentración de NADH. El precio de este transporte es una molécula de ATP por dos electrones. Esta lanzadera de glicerol 3-fosfato es especialmente prominente en el músculo y le permite mantener una tasa muy alta de fosforilación oxidativa.

Sé poco sobre el metabolismo cerebral, pero si la demanda de energía en el cerebro es mayor que en otros tejidos (como se indica en la pregunta), lo anterior parecería proporcionar la explicación: la mayor producción de ATP por fosforilación oxidativa es posible cuando la entrada de NADH en las mitocondrias es independiente de su concentración interna más que compensa el precio en ATP de esa entrada.


¿Por qué las células cerebrales usan lanzaderas que pasan electrones de NADH a FAD? - biología

NADH, abreviatura de nicotinamida adenina dinucleótido, es un importante nucleótido de piridina que funciona como cofactor oxidativo en células eucariotas. NADH juega un papel clave en la producción de energía a través de reacciones redox. NAD actúa como cofactor de deshidrogenasas, reductasas e hidroxilasas, lo que lo convierte en un importante portador de H + ye - en las principales vías metabólicas como la glucólisis, el ciclo del ácido triacarboxílico, la síntesis de ácidos grasos y la síntesis de esterol.

Una sustancia, por ejemplo, una coenzima o un ión metálico, que actúa con la actividad de una enzima y es esencial para ella.

¿Cómo reduce la energía de activación de una reacción?

Las enzimas aceleran las velocidades de reacción al unir los sustratos en una orientación óptima. Al preparar el escenario para formar y romper enlaces, los cofactores estabilizan los estados de transición. Los estados de transición son las especies de mayor energía en las vías de reacción. Al hacer esto de manera selectiva, la enzima determina cuál de varias reacciones químicas potenciales ocurre realmente.

El dinucleótido de nicotinamida y adenina (NAD) es una de las coenzimas más importantes de la célula. No es sorprendente que el NAD y el NADP estrechamente relacionado sean los dos cofactores más abundantes en las células eucariotas. Los cuerpos sanos producen todo el NADH que necesitan utilizando vitamina B3 (también conocida como niacina o nicotinamida) como punto de partida. La coenzima NAD actúa como aceptor de hidrógeno en reacciones de oxidación-reducción. La cadena de transporte de electrones en la respiración celular es responsable de la producción de energía y es una excelente ilustración de la participación de NAD en las reacciones redox.

Debido a la carga positiva en el átomo de nitrógeno en el anillo de nicotinamida, la forma oxidada de este importante reactivo redox se representa a menudo como NAD +. En las células, la mayoría de las oxidaciones se logran mediante la eliminación de átomos de hidrógeno. La coenzima NAD juega un papel crucial en esto. Cada molécula de NAD + puede adquirir dos electrones, es decir, reducirse en dos electrones. Sin embargo, solo un protón acompaña a la reducción. El otro protón producido cuando se eliminan dos átomos de hidrógeno de la molécula que se oxida se libera al medio circundante. Para NAD, la reacción es:

Estructuras de NAD y amp NADH

NAD participa en muchas reacciones redox en las células, incluidas las de la glucólisis y la mayoría de las reacciones en el ciclo del ácido cítrico de la respiración celular. Este sitio muestra tres ejemplos de enzimas oxidorreductasa (una oxidasa que usa oxígeno molecular como aceptor de electrones) que usan NAD como cofactor para catalizar una reacción de deshidratación. Siga los enlaces a continuación para ver cómo la alcohol deshidrogenasa, la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa y la lactato deshidrogenasa usan NAD para acelerar las reacciones que catalizan.

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Cadena de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones (Figura) es el último componente de la respiración aeróbica y es la única parte del metabolismo de la glucosa que utiliza oxígeno atmosférico. El oxígeno se difunde continuamente en los tejidos de las plantas (generalmente a través de los estomas), así como en los hongos y las bacterias; sin embargo, en los animales, el oxígeno ingresa al cuerpo a través de una variedad de sistemas respiratorios. El transporte de electrones es una serie de reacciones redox que se asemeja a una carrera de relevos o una brigada de cubos en el que los electrones pasan rápidamente de un componente al siguiente, hasta el punto final de la cadena donde los electrones reducen el oxígeno molecular y, junto con los protones asociados, producen agua. . Hay cuatro complejos compuestos de proteínas, etiquetadas de I a IV en la Figura, y la agregación de estos cuatro complejos, junto con los portadores de electrones accesorios móviles asociados, se llama el cadena de transporte de electrones. La cadena de transporte de electrones está presente con múltiples copias en la membrana mitocondrial interna de eucariotas y dentro de la membrana plasmática de procariotas.

La cadena de transporte de electrones es una serie de transportadores de electrones incrustados en la membrana mitocondrial interna que transporta electrones desde NADH y FADH2 al oxígeno molecular. En el proceso, los protones se bombean desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana y el oxígeno se reduce para formar agua.


Biología 171

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Describir cómo se mueven los electrones a través de la cadena de transporte de electrones y explicar qué sucede con sus niveles de energía durante este proceso.
  • Explicar cómo la cadena de transporte de electrones establece y mantiene un gradiente de protones (H +).

Acaba de leer sobre dos vías del catabolismo de la glucosa, la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico, que generan ATP. Sin embargo, la mayor parte del ATP generado durante el catabolismo aeróbico de la glucosa no se genera directamente a partir de estas vías. En cambio, se deriva de un proceso que comienza moviendo electrones a través de una serie de portadores de electrones que experimentan reacciones redox. Este proceso hace que los iones de hidrógeno se acumulen dentro del espacio de la matriz. Por lo tanto, se forma un gradiente de concentración en el que los iones de hidrógeno se difunden fuera del espacio de la matriz al pasar a través de la ATP sintasa. La corriente de iones de hidrógeno impulsa la acción catalítica de la ATP sintasa, que fosforila el ADP y produce ATP.

Cadena de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones ((Figura)) es el último componente de la respiración aeróbica y es la única parte del metabolismo de la glucosa que utiliza oxígeno atmosférico. El oxígeno se difunde continuamente en los tejidos de las plantas (generalmente a través de los estomas), así como en los hongos y las bacterias; sin embargo, en los animales, el oxígeno ingresa al cuerpo a través de una variedad de sistemas respiratorios. El transporte de electrones es una serie de reacciones redox que se asemeja a una carrera de relevos o una brigada de cubos en el que los electrones pasan rápidamente de un componente al siguiente, hasta el punto final de la cadena donde los electrones reducen el oxígeno molecular y, junto con los protones asociados, producen agua. . Hay cuatro complejos compuestos por proteínas, etiquetadas de I a IV en la (Figura), y la agregación de estos cuatro complejos, junto con los portadores de electrones accesorios móviles asociados, se denomina cadena de transporte de electrones. La cadena de transporte de electrones está presente con múltiples copias en la membrana mitocondrial interna de eucariotas y dentro de la membrana plasmática de procariotas.


Complejo I

Primero, se transportan dos electrones al primer complejo a través de NADH. Este complejo, etiquetado I, está compuesto de mononucleótido de flavina (FMN) y una proteína que contiene hierro-azufre (Fe-S). FMN, que se deriva de la vitamina B2 (también llamada riboflavina), es uno de varios grupos protésicos o cofactores en la cadena de transporte de electrones. Un grupo protésico es una molécula no proteica necesaria para la actividad de una proteína. Los grupos protésicos son moléculas orgánicas o inorgánicas, no peptídicas, unidas a una proteína que facilitan su función. Los grupos protésicos incluyen coenzimas, que son los grupos protésicos de enzimas. La enzima del complejo I es NADH deshidrogenasa y es una proteína muy grande que contiene 45 cadenas de aminoácidos. El complejo I puede bombear cuatro iones de hidrógeno a través de la membrana desde la matriz al espacio intermembrana, y de esta manera se establece y mantiene el gradiente de iones de hidrógeno entre los dos compartimentos separados por la membrana mitocondrial interna.

Q y Complejo II

El complejo II recibe directamente FADH2—Que no atraviesa el complejo I. El compuesto que conecta el primer y segundo complejos al tercero es la ubiquinona B. La molécula Q es soluble en lípidos y se mueve libremente a través del núcleo hidrófobo de la membrana. Una vez que se reduce (QH2), la ubiquinona entrega sus electrones al siguiente complejo en la cadena de transporte de electrones. Q recibe los electrones derivados de NADH del complejo I, y los electrones derivados de FADH2 del complejo II. Esta enzima y FADH2 forman un pequeño complejo que entrega electrones directamente a la cadena de transporte de electrones, sin pasar por el primer complejo. Dado que estos electrones se desvían y, por lo tanto, no activan la bomba de protones en el primer complejo, se producen menos moléculas de ATP a partir de la FADH.2 electrones. El número de moléculas de ATP que se obtienen finalmente es directamente proporcional al número de protones bombeados a través de la membrana mitocondrial interna.

Complejo III

El tercer complejo está compuesto por el citocromo b, otra proteína Fe-S, un centro de Rieske (centro 2Fe-2S) y proteínas del citocromo c. Este complejo también se llama citocromo oxidorreductasa. Las proteínas del citocromo tienen un grupo protésico de hemo. La molécula de hemo es similar al hemo de la hemoglobina, pero transporta electrones, no oxígeno. Como resultado, el ion hierro en su núcleo se reduce y oxida a medida que pasa los electrones, fluctuando entre diferentes estados de oxidación: Fe ++ (reducido) y Fe +++ (oxidado). Las moléculas de hemo en los citocromos tienen características ligeramente diferentes debido a los efectos de las diferentes proteínas que se unen a ellas, dando características ligeramente diferentes a cada complejo. El complejo III bombea protones a través de la membrana y pasa sus electrones al citocromo c para su transporte al cuarto complejo de proteínas y enzimas. (Sin embargo, el citocromo c recibe electrones de Q, mientras que Q transporta pares de electrones, el citocromo c solo puede aceptar uno a la vez).

Complejo IV

El cuarto complejo está compuesto por las proteínas c, a y a del citocromo.3. Este complejo contiene dos grupos hemo (uno en cada uno de los dos citocromos, ay un3) y tres iones de cobre (un par de CuA y una CuB en el citocromo a3). Los citocromos mantienen una molécula de oxígeno muy apretada entre los iones de hierro y cobre hasta que el oxígeno se reduce completamente por la ganancia de dos electrones. El oxígeno reducido luego recoge dos iones de hidrógeno del medio circundante para producir agua (H2O). La eliminación de los iones de hidrógeno del sistema contribuye al gradiente de iones que forma la base del proceso de quimiosmosis.

Quimiosmosis

En la quimiosmosis, la energía libre de la serie de reacciones redox que se acaban de describir se utiliza para bombear iones de hidrógeno (protones) a través de la membrana mitocondrial. La distribución desigual de iones H + a través de la membrana establece gradientes de concentración y eléctricos (por lo tanto, un gradiente electroquímico), debido a la carga positiva de los iones de hidrógeno y su agregación en un lado de la membrana.

Si la membrana estuviera continuamente abierta a la difusión simple por los iones de hidrógeno, los iones tenderían a difundirse de nuevo a través de la matriz, impulsados ​​por las concentraciones que producen su gradiente electroquímico. Recuerde que muchos iones no pueden difundirse a través de las regiones apolares de las membranas de fosfolípidos sin la ayuda de los canales iónicos. De manera similar, los iones de hidrógeno en el espacio de la matriz solo pueden pasar a través de la membrana mitocondrial interna por una proteína de membrana integral llamada ATP sintasa ((Figura)). Esta proteína compleja actúa como un generador minúsculo, impulsado por la fuerza de los iones de hidrógeno que se difunden a través de ella, en su gradiente electroquímico. El torneado de partes de esta máquina molecular facilita la adición de un fosfato al ADP, formando ATP, utilizando la energía potencial del gradiente de iones de hidrógeno.


El dinitrofenol (DNP) es un "desacoplador" que hace que la membrana mitocondrial interna tenga "fugas" para los protones. Se usó hasta 1938 como medicamento para bajar de peso. ¿Qué efecto esperaría que tuviera el DNP sobre el cambio de pH a través de la membrana mitocondrial interna? ¿Por qué cree que este podría ser un fármaco eficaz para bajar de peso?

La quimiosmosis ((Figura)) se utiliza para generar el 90 por ciento del ATP producido durante el catabolismo aeróbico de la glucosa; también es el método utilizado en las reacciones lumínicas de la fotosíntesis para aprovechar la energía de la luz solar en el proceso de fotofosforilación. Recuerde que la producción de ATP mediante el proceso de quimiosmosis en las mitocondrias se llama fosforilación oxidativa. El resultado general de estas reacciones es la producción de ATP a partir de la energía de los electrones extraídos de los átomos de hidrógeno. Estos átomos eran originalmente parte de una molécula de glucosa. Al final de la ruta, los electrones se utilizan para reducir una molécula de oxígeno a iones de oxígeno. Los electrones adicionales en el oxígeno atraen iones de hidrógeno (protones) del medio circundante y se forma agua. Por tanto, el oxígeno es el aceptor final de electrones en la cadena de transporte de electrones.


El cianuro inhibe la citocromo c oxidasa, un componente de la cadena de transporte de electrones. Si ocurre una intoxicación por cianuro, ¿esperaría que el pH del espacio intermembrana aumentara o disminuyera? ¿Qué efecto tendría el cianuro sobre la síntesis de ATP?

Rendimiento de ATP

El número de moléculas de ATP generadas por el catabolismo de la glucosa varía. Por ejemplo, el número de iones de hidrógeno que los complejos de la cadena de transporte de electrones pueden bombear a través de la membrana varía entre especies. Otra fuente de variación proviene de la lanzadera de electrones a través de las membranas de las mitocondrias. (El NADH generado a partir de la glucólisis no puede ingresar fácilmente a las mitocondrias). Por lo tanto, los electrones son recogidos en el interior de las mitocondrias por NAD + o FAD +. Como aprendió anteriormente, estas moléculas de FAD + pueden transportar menos iones, en consecuencia, se generan menos moléculas de ATP cuando FAD + actúa como portador. NAD + se utiliza como transportador de electrones en el hígado y FAD + actúa en el cerebro.

Otro factor que afecta el rendimiento de las moléculas de ATP generadas a partir de la glucosa es el hecho de que los compuestos intermedios de estas vías también se utilizan para otros fines. El catabolismo de la glucosa se conecta con las vías que construyen o descomponen todos los demás compuestos bioquímicos en las células, y el resultado es algo más complicado que las situaciones ideales descritas hasta ahora. Por ejemplo, los azúcares distintos de la glucosa se introducen en la vía glucolítica para la extracción de energía. Además, los azúcares de cinco carbonos que forman los ácidos nucleicos se fabrican a partir de intermedios en la glucólisis. Ciertos aminoácidos no esenciales pueden obtenerse a partir de intermedios tanto de la glucólisis como del ciclo del ácido cítrico. Los lípidos, como el colesterol y los triglicéridos, también se elaboran a partir de intermediarios en estas vías, y tanto los aminoácidos como los triglicéridos se descomponen para obtener energía a través de estas vías. En general, en los sistemas vivos, estas vías de catabolismo de la glucosa extraen alrededor del 34 por ciento de la energía contenida en la glucosa, y el resto se libera en forma de calor.

Resumen de la sección

La cadena de transporte de electrones es la parte de la respiración aeróbica que utiliza oxígeno libre como aceptor final de electrones extraídos de los compuestos intermedios en el catabolismo de la glucosa. La cadena de transporte de electrones está compuesta por cuatro grandes complejos multiproteicos incrustados en la membrana mitocondrial interna y dos pequeños portadores de electrones difusibles que transportan electrones entre ellos. Los electrones pasan a través de una serie de reacciones redox, con una pequeña cantidad de energía libre utilizada en tres puntos para transportar iones de hidrógeno a través de una membrana. Este proceso contribuye al gradiente utilizado en la quimiosmosis. Los electrones que pasan a través de la cadena de transporte de electrones pierden energía gradualmente. Electrones de alta energía donados a la cadena por NADH o FADH2 completan la cadena, ya que los electrones de baja energía reducen las moléculas de oxígeno y forman agua. El nivel de energía libre de los electrones desciende de aproximadamente 60 kcal / mol en NADH o 45 kcal / mol en FADH2 a aproximadamente 0 kcal / mol en agua. Los productos finales de la cadena de transporte de electrones son el agua y el ATP. Varios compuestos intermedios del ciclo del ácido cítrico se pueden desviar hacia el anabolismo de otras moléculas bioquímicas, como aminoácidos no esenciales, azúcares y lípidos. Estas mismas moléculas pueden servir como fuentes de energía para las vías de la glucosa.

Conexiones de arte

(Figura) El dinitrofenol (DNP) es un & # 8220 desacoplador & # 8221 que hace que la membrana mitocondrial interna & # 8220 tenga fugas & # 8221 a los protones. Se usó hasta 1938 como medicamento para bajar de peso. ¿Qué efecto esperaría que tuviera el DNP sobre el cambio de pH a través de la membrana mitocondrial interna? ¿Por qué cree que este podría ser un fármaco eficaz para bajar de peso?

(Figura) Después del envenenamiento por DNP, la cadena de transporte de electrones ya no puede formar un gradiente de protones y la ATP sintasa ya no puede producir ATP. El DNP es un fármaco dietético eficaz porque desacopla la síntesis de ATP; en otras palabras, después de tomarlo, una persona obtiene menos energía de los alimentos que ingiere. Curiosamente, uno de los peores efectos secundarios de este medicamento es la hipertermia o sobrecalentamiento del cuerpo. Dado que no se puede formar ATP, la energía del transporte de electrones se pierde en forma de calor.

(Figura) El cianuro inhibe la citocromo c oxidasa, un componente de la cadena de transporte de electrones. Si ocurre una intoxicación por cianuro, ¿esperaría que el pH del espacio intermembrana aumentara o disminuyera? ¿Qué efecto tendría el cianuro sobre la síntesis de ATP?

(Figura) Después de la intoxicación por cianuro, la cadena de transporte de electrones ya no puede bombear electrones al espacio intermembrana. El pH del espacio intermembrana aumentaría, el gradiente de pH disminuiría y la síntesis de ATP se detendría.

Respuesta libre

¿En qué se diferencian las funciones de la ubiquinona y el citocromo c de las funciones de los otros componentes de la cadena de transporte de electrones?

Q y el citocromo c son moléculas de transporte. Su función no resulta directamente en la síntesis de ATP ya que no son bombas. Además, Q es el único componente de la cadena de transporte de electrones que no es una proteína. La ubiquinona y el citocromo c son pequeños portadores de electrones móviles, mientras que los otros componentes de la cadena de transporte de electrones son grandes complejos anclados en la membrana mitocondrial interna.

¿Qué explica el número diferente de moléculas de ATP que se forman a través de la respiración celular?

Pocos tejidos, excepto el músculo, producen la máxima cantidad posible de ATP a partir de nutrientes. Los intermedios se utilizan para producir los aminoácidos, ácidos grasos, colesterol y azúcares necesarios para los ácidos nucleicos. Cuando el NADH se transporta desde el citoplasma a las mitocondrias, se utiliza un mecanismo de transporte activo, que disminuye la cantidad de ATP que se puede producir. La cadena de transporte de electrones difiere en composición entre especies, por lo que diferentes organismos producirán diferentes cantidades de ATP utilizando sus cadenas de transporte de electrones.

Glosario


36 Fosforilación oxidativa

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Describir cómo se mueven los electrones a través de la cadena de transporte de electrones y explicar qué sucede con sus niveles de energía durante este proceso.
  • Explicar cómo la cadena de transporte de electrones establece y mantiene un gradiente de protones (H +).

Acaba de leer sobre dos vías del catabolismo de la glucosa, la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico, que generan ATP. Sin embargo, la mayor parte del ATP generado durante el catabolismo aeróbico de la glucosa no se genera directamente a partir de estas vías. En cambio, se deriva de un proceso que comienza moviendo electrones a través de una serie de portadores de electrones que experimentan reacciones redox. Este proceso hace que los iones de hidrógeno se acumulen dentro del espacio de la matriz. Por lo tanto, se forma un gradiente de concentración en el que los iones de hidrógeno se difunden fuera del espacio de la matriz al pasar a través de la ATP sintasa. La corriente de iones de hidrógeno impulsa la acción catalítica de la ATP sintasa, que fosforila el ADP y produce ATP.

Cadena de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones ((Figura)) es el último componente de la respiración aeróbica y es la única parte del metabolismo de la glucosa que utiliza oxígeno atmosférico. El oxígeno se difunde continuamente en los tejidos de las plantas (generalmente a través de los estomas), así como en los hongos y las bacterias; sin embargo, en los animales, el oxígeno ingresa al cuerpo a través de una variedad de sistemas respiratorios. El transporte de electrones es una serie de reacciones redox que se asemeja a una carrera de relevos o una brigada de cubos en el que los electrones pasan rápidamente de un componente al siguiente, hasta el punto final de la cadena donde los electrones reducen el oxígeno molecular y, junto con los protones asociados, producen agua. . Hay cuatro complejos compuestos por proteínas, etiquetadas de I a IV en la (Figura), y la agregación de estos cuatro complejos, junto con los portadores de electrones accesorios móviles asociados, se denomina cadena de transporte de electrones. La cadena de transporte de electrones está presente con múltiples copias en la membrana mitocondrial interna de eucariotas y dentro de la membrana plasmática de procariotas.


Complejo I

Primero, se transportan dos electrones al primer complejo a través de NADH. Este complejo, etiquetado I, está compuesto de mononucleótido de flavina (FMN) y una proteína que contiene hierro-azufre (Fe-S). FMN, que se deriva de la vitamina B2 (también llamada riboflavina), es uno de varios grupos protésicos o cofactores en la cadena de transporte de electrones. Un grupo protésico es una molécula no proteica necesaria para la actividad de una proteína. Los grupos protésicos son moléculas orgánicas o inorgánicas, no peptídicas, unidas a una proteína que facilitan su función. Los grupos protésicos incluyen coenzimas, que son los grupos protésicos de enzimas. La enzima del complejo I es NADH deshidrogenasa y es una proteína muy grande que contiene 45 cadenas de aminoácidos. El complejo I puede bombear cuatro iones de hidrógeno a través de la membrana desde la matriz al espacio intermembrana, y de esta manera se establece y mantiene el gradiente de iones de hidrógeno entre los dos compartimentos separados por la membrana mitocondrial interna.

Q y Complejo II

El complejo II recibe directamente FADH2—Que no atraviesa el complejo I. El compuesto que conecta el primer y segundo complejos al tercero es la ubiquinona B. La molécula Q es soluble en lípidos y se mueve libremente a través del núcleo hidrófobo de la membrana. Una vez que se reduce (QH2), la ubiquinona entrega sus electrones al siguiente complejo en la cadena de transporte de electrones. Q recibe los electrones derivados de NADH del complejo I, y los electrones derivados de FADH2 del complejo II. Esta enzima y FADH2 forman un pequeño complejo que entrega electrones directamente a la cadena de transporte de electrones, sin pasar por el primer complejo. Dado que estos electrones se desvían y, por lo tanto, no activan la bomba de protones en el primer complejo, se producen menos moléculas de ATP a partir de la FADH.2 electrones. El número de moléculas de ATP que se obtienen finalmente es directamente proporcional al número de protones bombeados a través de la membrana mitocondrial interna.

Complejo III

El tercer complejo está compuesto por el citocromo b, otra proteína Fe-S, un centro de Rieske (centro 2Fe-2S) y proteínas del citocromo c. Este complejo también se llama citocromo oxidorreductasa. Las proteínas del citocromo tienen un grupo protésico de hemo. La molécula de hemo es similar al hemo de la hemoglobina, pero transporta electrones, no oxígeno. Como resultado, el ion hierro en su núcleo se reduce y oxida a medida que pasa los electrones, fluctuando entre diferentes estados de oxidación: Fe ++ (reducido) y Fe +++ (oxidado). Las moléculas de hemo en los citocromos tienen características ligeramente diferentes debido a los efectos de las diferentes proteínas que se unen a ellas, dando características ligeramente diferentes a cada complejo. El complejo III bombea protones a través de la membrana y pasa sus electrones al citocromo c para su transporte al cuarto complejo de proteínas y enzimas. (Sin embargo, el citocromo c recibe electrones de Q, mientras que Q transporta pares de electrones, el citocromo c solo puede aceptar uno a la vez).

Complejo IV

El cuarto complejo está compuesto por las proteínas c, a y a del citocromo.3. Este complejo contiene dos grupos hemo (uno en cada uno de los dos citocromos, ay un3) y tres iones de cobre (un par de CuA y una CuB en el citocromo a3). Los citocromos mantienen una molécula de oxígeno muy apretada entre los iones de hierro y cobre hasta que el oxígeno se reduce completamente por la ganancia de dos electrones. El oxígeno reducido luego recoge dos iones de hidrógeno del medio circundante para producir agua (H2O). La eliminación de los iones de hidrógeno del sistema contribuye al gradiente de iones que forma la base del proceso de quimiosmosis.

Quimiosmosis

En la quimiosmosis, la energía libre de la serie de reacciones redox que se acaban de describir se utiliza para bombear iones de hidrógeno (protones) a través de la membrana mitocondrial. La distribución desigual de iones H + a través de la membrana establece gradientes de concentración y eléctricos (por lo tanto, un gradiente electroquímico), debido a la carga positiva de los iones de hidrógeno y su agregación en un lado de la membrana.

Si la membrana estuviera continuamente abierta a la difusión simple por los iones de hidrógeno, los iones tenderían a difundirse de nuevo a través de la matriz, impulsados ​​por las concentraciones que producen su gradiente electroquímico. Recuerde que muchos iones no pueden difundirse a través de las regiones apolares de las membranas de fosfolípidos sin la ayuda de los canales iónicos. De manera similar, los iones de hidrógeno en el espacio de la matriz solo pueden pasar a través de la membrana mitocondrial interna por una proteína de membrana integral llamada ATP sintasa ((Figura)). Esta proteína compleja actúa como un generador minúsculo, impulsado por la fuerza de los iones de hidrógeno que se difunden a través de ella, en su gradiente electroquímico. El torneado de partes de esta máquina molecular facilita la adición de un fosfato al ADP, formando ATP, utilizando la energía potencial del gradiente de iones de hidrógeno.


El dinitrofenol (DNP) es un "desacoplador" que hace que la membrana mitocondrial interna tenga "fugas" para los protones. Se usó hasta 1938 como medicamento para bajar de peso. ¿Qué efecto esperaría que tuviera el DNP sobre el cambio de pH a través de la membrana mitocondrial interna? ¿Por qué cree que este podría ser un fármaco eficaz para bajar de peso?

& lt! & # 8211 [link] Figura 07_04_02 [/ link] Después del envenenamiento por DNP, la cadena de transporte de electrones ya no puede formar un gradiente de protones y la ATP sintasa ya no puede producir ATP. El DNP es un fármaco dietético eficaz porque desacopla la síntesis de ATP; en otras palabras, después de tomarlo, una persona obtiene menos energía de los alimentos que ingiere. Curiosamente, uno de los peores efectos secundarios de este medicamento es la hipertermia o sobrecalentamiento del cuerpo. Dado que no se puede formar ATP, la energía del transporte de electrones se pierde en forma de calor. & # 8211 & gt

La quimiosmosis ((Figura)) se utiliza para generar el 90 por ciento del ATP producido durante el catabolismo aeróbico de la glucosa; también es el método utilizado en las reacciones lumínicas de la fotosíntesis para aprovechar la energía de la luz solar en el proceso de fotofosforilación. Recuerde que la producción de ATP mediante el proceso de quimiosmosis en las mitocondrias se llama fosforilación oxidativa. El resultado general de estas reacciones es la producción de ATP a partir de la energía de los electrones extraídos de los átomos de hidrógeno. Estos átomos eran originalmente parte de una molécula de glucosa. Al final de la ruta, los electrones se utilizan para reducir una molécula de oxígeno a iones de oxígeno. Los electrones adicionales en el oxígeno atraen iones de hidrógeno (protones) del medio circundante y se forma agua. Por tanto, el oxígeno es el aceptor final de electrones en la cadena de transporte de electrones.


El cianuro inhibe la citocromo c oxidasa, un componente de la cadena de transporte de electrones. Si ocurre una intoxicación por cianuro, ¿esperaría que el pH del espacio intermembrana aumentara o disminuyera? ¿Qué efecto tendría el cianuro sobre la síntesis de ATP?

Rendimiento de ATP

El número de moléculas de ATP generadas por el catabolismo de la glucosa varía. Por ejemplo, el número de iones de hidrógeno que los complejos de la cadena de transporte de electrones pueden bombear a través de la membrana varía entre especies. Otra fuente de variación proviene de la lanzadera de electrones a través de las membranas de las mitocondrias. (El NADH generado a partir de la glucólisis no puede ingresar fácilmente a las mitocondrias). Por lo tanto, los electrones son recogidos en el interior de las mitocondrias por NAD + o FAD +. Como aprendió anteriormente, estas moléculas de FAD + pueden transportar menos iones, en consecuencia, se generan menos moléculas de ATP cuando FAD + actúa como portador. NAD + se utiliza como transportador de electrones en el hígado y FAD + actúa en el cerebro.

Otro factor que afecta el rendimiento de las moléculas de ATP generadas a partir de la glucosa es el hecho de que los compuestos intermedios de estas vías también se utilizan para otros fines. El catabolismo de la glucosa se conecta con las vías que construyen o descomponen todos los demás compuestos bioquímicos en las células, y el resultado es algo más complicado que las situaciones ideales descritas hasta ahora. Por ejemplo, los azúcares distintos de la glucosa se introducen en la vía glucolítica para la extracción de energía. Además, los azúcares de cinco carbonos que forman los ácidos nucleicos se fabrican a partir de intermedios en la glucólisis. Ciertos aminoácidos no esenciales pueden obtenerse a partir de intermedios tanto de la glucólisis como del ciclo del ácido cítrico. Los lípidos, como el colesterol y los triglicéridos, también se elaboran a partir de intermediarios en estas vías, y tanto los aminoácidos como los triglicéridos se descomponen para obtener energía a través de estas vías. En general, en los sistemas vivos, estas vías de catabolismo de la glucosa extraen alrededor del 34 por ciento de la energía contenida en la glucosa, y el resto se libera en forma de calor.

Resumen de la sección

La cadena de transporte de electrones es la parte de la respiración aeróbica que utiliza oxígeno libre como aceptor final de electrones extraídos de los compuestos intermedios en el catabolismo de la glucosa. La cadena de transporte de electrones está compuesta por cuatro grandes complejos multiproteicos incrustados en la membrana mitocondrial interna y dos pequeños portadores de electrones difusibles que transportan electrones entre ellos. Los electrones pasan a través de una serie de reacciones redox, con una pequeña cantidad de energía libre utilizada en tres puntos para transportar iones de hidrógeno a través de una membrana. Este proceso contribuye al gradiente utilizado en la quimiosmosis. Los electrones que pasan a través de la cadena de transporte de electrones pierden energía gradualmente. Electrones de alta energía donados a la cadena por NADH o FADH2 completan la cadena, ya que los electrones de baja energía reducen las moléculas de oxígeno y forman agua. El nivel de energía libre de los electrones desciende de aproximadamente 60 kcal / mol en NADH o 45 kcal / mol en FADH2 a aproximadamente 0 kcal / mol en agua. Los productos finales de la cadena de transporte de electrones son el agua y el ATP. Varios compuestos intermedios del ciclo del ácido cítrico se pueden desviar hacia el anabolismo de otras moléculas bioquímicas, como aminoácidos no esenciales, azúcares y lípidos. Estas mismas moléculas pueden servir como fuentes de energía para las vías de la glucosa.

Preguntas de conexión visual

(Figura) El dinitrofenol (DNP) es un & # 8220 desacoplador & # 8221 que hace que la membrana mitocondrial interna & # 8220 tenga fugas & # 8221 a los protones. Se usó hasta 1938 como medicamento para bajar de peso. ¿Qué efecto esperaría que tuviera el DNP sobre el cambio de pH a través de la membrana mitocondrial interna? ¿Por qué cree que este podría ser un fármaco eficaz para bajar de peso?

(Figura) Después del envenenamiento por DNP, la cadena de transporte de electrones ya no puede formar un gradiente de protones y la ATP sintasa ya no puede producir ATP. El DNP es un fármaco dietético eficaz porque desacopla la síntesis de ATP; en otras palabras, después de tomarlo, una persona obtiene menos energía de los alimentos que ingiere. Curiosamente, uno de los peores efectos secundarios de este medicamento es la hipertermia o sobrecalentamiento del cuerpo. Dado que no se puede formar ATP, la energía del transporte de electrones se pierde en forma de calor.

(Figura) El cianuro inhibe la citocromo c oxidasa, un componente de la cadena de transporte de electrones. Si ocurre una intoxicación por cianuro, ¿esperaría que el pH del espacio intermembrana aumentara o disminuyera? ¿Qué efecto tendría el cianuro sobre la síntesis de ATP?

(Figura) Después de la intoxicación por cianuro, la cadena de transporte de electrones ya no puede bombear electrones al espacio intermembrana. El pH del espacio intermembrana aumentaría, el gradiente de pH disminuiría y la síntesis de ATP se detendría.

Preguntas de revisión

¿Qué compuesto recibe electrones del NADH?

La quimiosmosis implica ________.

  1. el movimiento de electrones a través de la membrana celular
  2. el movimiento de átomos de hidrógeno a través de una membrana mitocondrial
  3. el movimiento de iones de hidrógeno a través de una membrana mitocondrial
  4. el movimiento de la glucosa a través de la membrana celular

Preguntas de pensamiento crítico

¿En qué se diferencian las funciones de la ubiquinona y el citocromo c de las funciones de los otros componentes de la cadena de transporte de electrones?

Q y el citocromo c son moléculas de transporte. Su función no resulta directamente en la síntesis de ATP ya que no son bombas. Además, Q es el único componente de la cadena de transporte de electrones que no es una proteína. La ubiquinona y el citocromo c son pequeños portadores de electrones móviles, mientras que los otros componentes de la cadena de transporte de electrones son grandes complejos anclados en la membrana mitocondrial interna.

¿Qué explica el número diferente de moléculas de ATP que se forman a través de la respiración celular?

Pocos tejidos, excepto el músculo, producen la máxima cantidad posible de ATP a partir de nutrientes. Los intermedios se utilizan para producir los aminoácidos, ácidos grasos, colesterol y azúcares necesarios para los ácidos nucleicos. Cuando el NADH se transporta desde el citoplasma a las mitocondrias, se utiliza un mecanismo de transporte activo, que disminuye la cantidad de ATP que se puede producir. La cadena de transporte de electrones difiere en composición entre especies, por lo que diferentes organismos producirán diferentes cantidades de ATP utilizando sus cadenas de transporte de electrones.

Glosario


& # 8211 Respiramos para llevar oxígeno a nuestras células para que puedan realizar la respiración celular.

El primer paso, la glucólisis, ocurre en el citoplasma de la mayoría de las células, y la palabra en sí describe el proceso & # 8211 & # 8216glyco & # 8217 = azúcar y & # 8216lysis & # 8217 = descomposición. La glucólisis implica la división de una glucosa de seis carbonos en dos moléculas de ácido pirúvico de tres carbonos y da como resultado una producción neta de dos moléculas de ATP.

Síntesis de acetil-CoA

Luego, el ácido pirúvico se transforma en la molécula acetil-CoA. Esta es una de las reacciones de la respiración celular que produce CO2, el gas que exhalamos cuando exhalamos. Además de los residuos de acetil-CoA y CO2, se producen dos moléculas del portador de electrones NADH. La energía de los portadores de electrones se utilizará más tarde, durante el transporte de electrones.

También conocido como ciclo del ácido cítrico, esta compleja serie de reacciones transfiere gran parte de la energía que queda en los enlaces de acetil-CoA a más portadores de electrones (NAD + y FAD). Las reacciones del ciclo de Krebs ocurren en las mitocondrias de eucariotas y dan como resultado dos moléculas más de ATP, dos moléculas de FADH2, seis moléculas de NADH y más residuos de CO2.

Cadena de transporte de electrones

La producción más significativa de ATP se produce mediante una liberación gradual de energía de la serie de reacciones de oxidación-reducción en la cadena de transporte de electrones. La cadena de transporte de electrones consta de varias moléculas portadoras unidas a la membrana que pasan electrones de una a otra y, en última instancia, al aceptor de electrones final, oxígeno (O2). Necesitamos respirar oxígeno para completar el transporte de electrones.

La energía de los electrones se utiliza para bombear protones (H +) a través de la membrana interna de las mitocondrias, estableciendo un gradiente de protones, una diferencia en la concentración de iones en cada lado de la membrana. Los gradientes de protones tienen energía potencial disponible para el trabajo celular. Los protones fluyen por este gradiente, a través de canales de proteínas que fosforilan el difosfato de adenosina (ADP), agregando energía para crear ATP de trifosfato de adensoína.

Al final de la respiración celular aeróbica, se forman un total de 38 moléculas de ATP a partir de una molécula de glucosa.


Lunes 18 de junio de 2007

Evolución - ¿Por qué hay exactamente cuatro nucleobases en el ADN?

Aquí hay una posible respuesta dada por este documento:

Da una explicación darwiniana a la pregunta. Aborda el problema desde la teoría de la comunicación de Claude Shannon. Trata la replicación del ADN conceptual y matemáticamente de la misma manera que una transmisión de datos. Concluye que el sistema de cuatro bases, no dos, ni seis, replica la mayor cantidad de información genética en el menor tiempo posible.

La analogía comunicacional es la siguiente. Si tiene dos sistemas de transmisión de datos, uno puede transmitir, digamos, 1 MB por segundo, y el otro puede hacer 2 MB por segundo, pero cuesta menos del doble. La respuesta es obvia: comprará el segundo servicio por una tarifa más alta por costo. Como servicio de datos, no le importa qué información consume; puede ser spam, video, audio, etc. Lo único que importa es la velocidad de transmisión. En cuanto a la replicación del ADN, es como un canal de transmisión de datos cuando una base se replica una vez a lo largo de la plantilla de ADN madre. Tampoco le importa si el proceso es para el genoma de una bacteria, una planta o un genoma animal. La recompensa está en la información y el costo en el tiempo. A diferencia de sus variedades de comunicación abiótica, el tiempo es tanto el emisor como el receptor de todos los mensajes de la vida, y las diferentes formas de vida o especies son simplemente los teléfonos móviles del tiempo. Entonces, si un sistema puede replicar más información en una unidad de tiempo que otro, el más rápido ganará la carrera de brazos evolutivos. Una presa que opere en un sistema de replicación lento no podrá competir ni adaptarse a un depredador que opere en uno rápido.

Ahora, debido a que el par A-T tiene solo dos enlaces de hidrógeno débiles, pero el par C-G tiene tres, A y T tardan menos tiempo en completar la duplicación que C y G. Aunque el tiempo de replicación es corto en una fracción de nanosegundos, el tiempo se suma rápidamente para los genomas con pares de bases en los miles de millones. Por lo tanto, tener el par C-G puede ralentizar la replicación, pero la ganancia está en la información. Un par de bases le da 1 bit por información de base. Dos pares le dan 2 bits por información base. Sin embargo, tener más pares de bases puede eventualmente generar un rendimiento reducido en la tasa de replicación de información si las nuevas bases tardan demasiado en replicarse. De ahí la consideración de la tasa óptima de replicación medida en bits de información por base por tiempo. Sin información no habría diversidad, ni complejidad. Sin replicación en la información no habría vida.

Usando un simple cálculo de tasa de transmisión / replicación de Shannon, puede calcular la tasa media para el sistema AT, el sistema CG, el sistema ATCG y para algunos sistemas hipotéticos de 6 bases y 2n bases cuyas nuevas bases toman progresivamente más tiempo. tiempo para replicar. El análisis muestra que el sistema ATCG tiene la tasa de replicación óptima si las bases CG tardan entre 1,65 y 3 veces más en replicarse que las bases AT. Es decir, un sistema de base 2 replica sus bases más rápido pero no transporta más información para tener una tasa de bits más alta. Del mismo modo, un sistema de base 6 tiene una mayor información por base, pero se replica más lento en promedio para terminar con una tasa de bits subóptima.

Según una comparación del documento, el sistema base 4 es aproximadamente un 40% más rápido que el sistema solo A & # 8211T y un 133% más rápido que el sistema solo G & # 8211C. Supongamos que la vida en la Tierra comenzó hace unos 4 mil millones de años, entonces el sistema único A-T retrasaría la evolución en mil millones de años, el sistema G & # 8211C lo haría en 2,3 mil millones de años. Para un sistema hipotético de base 6, lo haría en 80 millones de años. En otras palabras, la vida está donde debería estar porque el sistema de base 4 es capaz de transmitir información a través del cuello de botella de tiempo a la tasa de bits óptima.

En conclusión, la vida consiste en replicar la mayor cantidad de información con el menor tiempo, y el sistema base 4 lo hace mejor. Si alguna vez hubiera otros sistemas, habrían perdido la competencia informática frente al sistema de base 4 desde el principio. El principio de Darwin funciona en el nivel más básico e importante de la vida.

Hay otras explicaciones, todas no darwinianas. La mayoría se basan en las estructuras moleculares de la base. Pero estos tipos de explicación bordean el argumento circular, utilizando observaciones para explicarse. También enfrentan este problema catch-22 ya que no hay forma de agotar todas las bases posibles para la replicación. Sin embargo, estas líneas de exploración son fructíferas independientemente porque cuanto más conocimiento mejor. Pero sin tener en cuenta la información y su reproducción, es difícil imaginar una respuesta sensata a la pregunta.


¿Por qué las células cerebrales usan lanzaderas que pasan electrones de NADH a FAD? - biología

En esta sección, explorará las siguientes preguntas:

  • ¿Cómo se mueven los electrones a través de la cadena de transporte de electrones y qué sucede con sus niveles de energía?
  • ¿Cómo se establece y mantiene un gradiente de protones (H +) mediante la cadena de transporte de electrones y cuántas moléculas de ATP se producen mediante la quimiosmosis?

Conexión para cursos AP ®

La cadena de transporte de electrones (ETC) es la etapa de la respiración aeróbica que utiliza oxígeno libre como aceptor de electrones final de los electrones eliminados durante el metabolismo de la glucosa en la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico. El ETC está ubicado en la membrana de las crestas mitocondriales, un área con muchos pliegues que aumentan la superficie disponible para reacciones químicas. Electrones transportados por NADH y FADH2 se envían a las proteínas aceptoras de electrones incrustadas en la membrana a medida que se mueven hacia el aceptor de electrones final, O2, formando agua. Los electrones atraviesan una serie de reacciones redox, utilizando energía libre en tres puntos para transportar iones de hidrógeno a través de la membrana. Este proceso contribuye a la formación del gradiente de H + utilizado en la quimiosmosis. A medida que los protones descienden de su gradiente de concentración a través de la ATP sintasa, se genera ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. En condiciones aeróbicas, las etapas de la respiración celular pueden generar 36-38 ATP.

La información presentada y los ejemplos resaltados en la sección apoyan los conceptos descritos en la Gran Idea 2 del Marco del Currículo de Biología AP ®, como se muestra en la tabla. Como se muestra en la tabla, los conceptos cubiertos en esta sección también se alinean con los Objetivos de aprendizaje enumerados en el Marco del plan de estudios que proporcionan una base transparente para el curso de Biología AP®, una experiencia de laboratorio basada en la investigación, actividades de instrucción y preguntas del examen AP®. Un objetivo de aprendizaje combina el contenido requerido con una o más de las siete prácticas científicas.

Gran idea 2 Los sistemas biológicos utilizan energía libre y bloques de construcción moleculares para crecer, reproducirse y mantener la homeostasis dinámica.
Comprensión duradera 2.A El crecimiento, la reproducción y el mantenimiento de los sistemas vivos requieren energía y materia libres.
Conocimiento esencial 2.A.1 Todos los sistemas vivos requieren un aporte constante de energía libre.
Práctica de la ciencia 1.4 El alumno puede utilizar representaciones y modelos para analizar situaciones o resolver problemas de forma cualitativa y cuantitativa.
Práctica de la ciencia 3.1 El alumno puede plantear cuestiones científicas.
Objetivo de aprendizaje 2.4 El estudiante puede usar representaciones para plantear preguntas científicas sobre qué mecanismos y características estructurales permiten que los organismos capturen, almacenen y usen energía libre.
Conocimiento esencial 2.A.1 Todos los sistemas vivos requieren un aporte constante de energía libre.
Práctica de la ciencia 6.2 El alumno puede construir explicaciones de fenómenos basados ​​en evidencia producida a través de prácticas científicas.
Objetivo de aprendizaje 2.5 El estudiante es capaz de construir explicaciones de los mecanismos y características estructurales de las células que permiten a los organismos capturar, almacenar o utilizar energía libre.

Las preguntas del desafío de práctica científica contienen preguntas de prueba adicionales para esta sección que lo ayudarán a prepararse para el examen AP. Estas preguntas abordan los siguientes estándares:
[APLO 2.5] [APLO 2.15] [APLO 2.18] [APLO 2.22]

Acaba de leer acerca de dos vías que introducen el catabolismo de la glucosa, la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico, que generan ATP. Sin embargo, la mayor parte del ATP generado durante el catabolismo aeróbico de la glucosa no se genera directamente a partir de estas vías. Más bien, se deriva de un proceso que comienza con el movimiento de electrones a través de una serie de transportadores de electrones que experimentan reacciones redox. Esto hace que los iones de hidrógeno se acumulen dentro del espacio de la matriz. Por lo tanto, se forma un gradiente de concentración en el que los iones de hidrógeno se difunden fuera del espacio de la matriz al pasar a través de la ATP sintasa. La corriente de iones de hidrógeno impulsa la acción catalítica de la ATP sintasa, que fosforila el ADP y produce ATP.

Cadena de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones (figura 7.11) es el último componente de la respiración aeróbica y es la única parte del metabolismo de la glucosa que utiliza oxígeno atmosférico. El oxígeno se difunde continuamente en las plantas de los animales, ingresa al cuerpo a través del sistema respiratorio. El transporte de electrones es una serie de reacciones redox que se asemejan a una carrera de relevos o una brigada de cubos en la que los electrones pasan rápidamente de un componente al siguiente, hasta el punto final de la cadena donde los electrones reducen el oxígeno molecular, produciendo agua. Hay cuatro complejos compuestos de proteínas, etiquetadas de I a IV en la figura 7.11, y la agregación de estos cuatro complejos, junto con los portadores de electrones accesorios móviles asociados, se denomina cadena de transporte de electrones. La cadena de transporte de electrones está presente en múltiples copias en la membrana mitocondrial interna de eucariotas y la membrana plasmática de procariotas.

Complejo I

Para empezar, se transportan dos electrones al primer complejo a bordo del NADH. Este complejo, denominado I, está compuesto por mononucleótido de flavina (FMN) y una proteína que contiene hierro-azufre (Fe-S). FMN, que se deriva de la vitamina B2, también llamada riboflavina, es uno de varios grupos protésicos o cofactores en la cadena de transporte de electrones. Un grupo protésico es una molécula no proteica necesaria para la actividad de una proteína. Los grupos protésicos son moléculas orgánicas o inorgánicas, no peptídicas unidas a una proteína que facilitan su función. Los grupos protésicos incluyen coenzimas, que son los grupos prostéticos de enzimas. La enzima del complejo I es NADH deshidrogenasa y es una proteína muy grande que contiene 45 cadenas de aminoácidos. El complejo I puede bombear cuatro iones de hidrógeno a través de la membrana desde la matriz al espacio intermembrana, y de esta manera se establece y mantiene el gradiente de iones de hidrógeno entre los dos compartimentos separados por la membrana mitocondrial interna.

Q y Complejo II

El complejo II recibe directamente FADH2, que no atraviesa el complejo I. El compuesto que conecta el primer y segundo complejos al tercero es la ubiquinona (Q). La molécula Q es soluble en lípidos y se mueve libremente a través del núcleo hidrófobo de la membrana. Una vez que se reduce, (QH2), la ubiquinona entrega sus electrones al siguiente complejo en la cadena de transporte de electrones. Q recibe los electrones derivados de NADH del complejo I, y los electrones derivados de FADH2 del complejo II. Esta enzima y FADH2 forman un pequeño complejo que entrega electrones directamente a la cadena de transporte de electrones, sin pasar por el primer complejo. Dado que estos electrones se desvían y, por lo tanto, no activan la bomba de protones en el primer complejo, se producen menos moléculas de ATP a partir de la FADH.2 electrones. El número de moléculas de ATP que se obtienen finalmente es directamente proporcional al número de protones bombeados a través de la membrana mitocondrial interna.

Complejo III

El tercer complejo está compuesto por el citocromo b, otra proteína Fe-S, el centro de Rieske (centro 2Fe-2S) y las proteínas del citocromo c, este complejo también se denomina citocromo oxidorreductasa. Las proteínas del citocromo tienen un grupo protésico de hemo. La molécula de hemo es similar al hemo de la hemoglobina, pero transporta electrones, no oxígeno. Como resultado, el ion hierro en su núcleo se reduce y oxida a medida que pasa los electrones, fluctuando entre diferentes estados de oxidación: Fe ++ (reducido) y Fe +++ (oxidado). Las moléculas de hemo en los citocromos tienen características ligeramente diferentes debido a los efectos de las diferentes proteínas que las unen, dando características ligeramente diferentes a cada complejo. El complejo III bombea protones a través de la membrana y pasa sus electrones al citocromo c para su transporte al cuarto complejo de proteínas y enzimas (el citocromo c es el aceptor de electrones de Q, sin embargo, mientras que Q transporta pares de electrones, el citocromo c puede aceptar solo uno en un momento).

Complejo IV

El cuarto complejo está compuesto por las proteínas c, a y a del citocromo.3. Este complejo contiene dos grupos hemo (uno en cada uno de los dos citocromos, ay un3) y tres iones de cobre (un par de CuA y una CuB en el citocromo a3). Los citocromos mantienen una molécula de oxígeno muy apretada entre los iones de hierro y cobre hasta que el oxígeno se reduce por completo. El oxígeno reducido luego recoge dos iones de hidrógeno del medio circundante para producir agua (H2O). La eliminación de los iones de hidrógeno del sistema contribuye al gradiente de iones utilizado en el proceso de quimiosmosis.

Quimiosmosis

En la quimiosmosis, la energía libre de la serie de reacciones redox que se acaban de describir se utiliza para bombear iones de hidrógeno (protones) a través de la membrana. La distribución desigual de iones H + a través de la membrana establece gradientes de concentración y eléctricos (por lo tanto, un gradiente electroquímico), debido a la carga positiva de los iones de hidrógeno y su agregación en un lado de la membrana.

Si la membrana estuviera abierta a la difusión por los iones de hidrógeno, los iones tenderían a difundirse de nuevo a través de la matriz, impulsados ​​por su gradiente electroquímico. Recuerde que muchos iones no pueden difundirse a través de las regiones apolares de las membranas de fosfolípidos sin la ayuda de los canales iónicos. De manera similar, los iones de hidrógeno en el espacio de la matriz solo pueden atravesar la membrana mitocondrial interna a través de una proteína de membrana integral llamada ATP sintasa (Figura 7.12). Esta proteína compleja actúa como un generador minúsculo, impulsado por la fuerza de los iones de hidrógeno que se difunden a través de ella, en su gradiente electroquímico. El torneado de piezas de esta máquina molecular facilita la adición de un fosfato al ADP, formando ATP, utilizando la energía potencial del gradiente de iones de hidrógeno.

CONEXIÓN VISUAL

  1. El DNP disipa el gradiente de protones en la matriz, evitando la producción de ATP. Luego, el cuerpo aumenta su tasa metabólica, lo que lleva a la pérdida de peso.
  2. El DNP disminuye el gradiente de protones en el espacio mitocondrial interno, lo que lleva a un consumo rápido de acetil-CoA, lo que provoca pérdida de peso.
  3. El DNP bloquea el movimiento de protones a través de la ATP sintasa, deteniendo la producción de ATP. La energía almacenada se disipa en forma de calor, provocando pérdida de peso.
  4. El DNP desacopla la producción de ATP aumentando el gradiente de protones en la matriz. La energía almacenada se disipa en forma de calor, provocando pérdida de peso.

La quimiosmosis (figura 7.13) se utiliza para generar el 90 por ciento del ATP producido durante el catabolismo aeróbico de la glucosa; también es el método utilizado en las reacciones luminosas de la fotosíntesis para aprovechar la energía de la luz solar en el proceso de fotofosforilación. Recuerde que la producción de ATP mediante el proceso de quimiosmosis en las mitocondrias se llama fosforilación oxidativa. El resultado general de estas reacciones es la producción de ATP a partir de la energía de los electrones extraídos de los átomos de hidrógeno. Estos átomos eran originalmente parte de una molécula de glucosa. Al final de la ruta, los electrones se utilizan para reducir una molécula de oxígeno a iones de oxígeno. Los electrones adicionales en el oxígeno atraen iones de hidrógeno (protones) del medio circundante y se forma agua.

  1. La concentración de protones del espacio intermembrana disminuiría, deteniendo la producción de ATP.
  2. La concentración de protones del espacio intermembrana aumentaría, dando lugar a la formación de ATP.
  3. La concentración de iones de hidrógeno del espacio intermembrana disminuiría, provocando una alta producción de ATP.
  4. La concentración de protones del espacio intermembrana aumentaría, provocando la producción de ATP en grandes cantidades.

El número de moléculas de ATP generadas por el catabolismo de la glucosa varía. Por ejemplo, el número de iones de hidrógeno que los complejos de la cadena de transporte de electrones pueden bombear a través de la membrana varía entre especies. Otra fuente de variación proviene de la lanzadera de electrones a través de las membranas de las mitocondrias. (El NADH generado a partir de la glucólisis no puede ingresar fácilmente a las mitocondrias). Por lo tanto, los electrones son recogidos en el interior de las mitocondrias por NAD + o FAD +. Como aprendió anteriormente, estas moléculas de FAD + pueden transportar menos iones, en consecuencia, se generan menos moléculas de ATP cuando FAD + actúa como portador. NAD + se utiliza como transportador de electrones en el hígado y FAD + actúa en el cerebro.

Otro factor que afecta el rendimiento de las moléculas de ATP generadas a partir de la glucosa es el hecho de que los compuestos intermedios de estas vías se utilizan para otros fines. El catabolismo de la glucosa se conecta con las vías que construyen o descomponen todos los demás compuestos bioquímicos en las células, y el resultado es algo más complicado que las situaciones ideales descritas hasta ahora. Por ejemplo, los azúcares distintos de la glucosa se introducen en la vía glucolítica para la extracción de energía. Además, los azúcares de cinco carbonos que forman los ácidos nucleicos se obtienen a partir de intermedios en la glucólisis. Ciertos aminoácidos no esenciales pueden obtenerse a partir de intermedios tanto de la glucólisis como del ciclo del ácido cítrico. Los lípidos, como el colesterol y los triglicéridos, también se elaboran a partir de intermediarios en estas vías, y tanto los aminoácidos como los triglicéridos se descomponen para obtener energía a través de estas vías. En general, en los sistemas vivos, estas vías de catabolismo de la glucosa extraen alrededor del 34 por ciento de la energía contenida en la glucosa.

CONEXIÓN DE PRÁCTICA CIENTÍFICA PARA CURSOS AP®

ACTIVIDAD

Utilice papel de construcción y otros materiales artísticos para crear su propio diagrama de la cadena de transporte de electrones (ETC). Asegúrese de incluir todas las partes de la cadena de transporte de electrones, así como los propios electrones, NAD + y NADH, y oxígeno. En su diagrama, etiquete todas las partes del ETC que transfieren la energía libre de los electrones a otra forma. Luego, usa tu modelo para hacer predicciones sobre cada uno de los siguientes. Luego, comparta sus respuestas con la clase.


¿Dónde puedo comprar suplementos de NAD?

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El matiz de NAD +

Nuestra comprensión actual de la importancia de NAD + realmente comenzó en la década de 1960. Usando extractos nucleares de hígado de gallina, el científico francés Pierre Chambon identificó un proceso llamado Poly ADP-ribosylation, donde el NAD + se descompone en dos partes, una de las cuales (nicotinamida) se recicla, mientras que la otra (ADP-ribosa) se encuentra con una proteína. Esta investigación formó la base del campo de las PARP, o poli (ADP-ribosa) polimerasas, un grupo de proteínas que dependen de NAD + para funcionar y realizar funciones celulares. Las PARP son similares a otro grupo de proteínas llamadas sirtuinas en que ambas solo funcionan en presencia de NAD +.

Los científicos a menudo se refieren a las sirtuinas como "guardianas del genoma" por su papel en la regulación de la homeostasis celular. La homeostasis implica mantener la célula en equilibrio. Las sirtuinas son un grupo de proteínas que se descubrieron por primera vez en la década de 1970, pero su dependencia de NAD + no se descubrió hasta la década de 1990. Leonard Guarente, cofundador de Elysium y biólogo del MIT, identificó que SIR2, una sirtuína en la levadura, extendía la vida de la levadura solo cuando era activada por NAD +.

Saber esto creó un vínculo claro entre las sirtuinas y el metabolismo. También dio pistas a los científicos sobre una diafonía entre las funciones biológicas, es decir, que el metabolismo está íntimamente relacionado con otros procesos biológicos. Además, inspiró más investigaciones sobre un tema que antes se pasaba por alto.

“Quizás hay ahora 12.000 artículos sobre sirtuinas. En el momento en que descubrimos la actividad desacetilasa dependiente de NAD +, la cantidad de artículos estaba en los 100 ”, dijo Guarantee.

Los seres humanos obtienen NAD + de su dieta a través de alimentos compuestos por aminoácidos que también son precursores de NAD +. Sin embargo, NR es un precursor altamente eficiente de NAD +. Si los precursores de NAD + son rutas diferentes que puede tomar para llegar a un destino, a menudo se piensa que NR es la mejor ruta disponible para NAD +.

Los científicos trabajaron para crear un mejor suplemento de NAD +, pensando fuera de la dieta para acceder a él. El hecho de que la NR se considere una forma altamente eficiente de impulsar NAD + planteó la pregunta: sabemos lo que NAD + puede hacer, pero ¿cómo podemos obtener más?


Ver el vídeo: REGULACION de la GLUCOLISIS Y LANZADERAS BIEN EXPLICADA!! 111 ESTO NECESITAS SABER! (Noviembre 2022).