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¿Cómo previene el incesto la estructura social de las manadas de leones?

¿Cómo previene el incesto la estructura social de las manadas de leones?


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Supongo que los leones no tienen un concepto de incesto y simplemente se aparearán con cualquier leona adulta en celo, hija o no.

Si es así, ¿es inevitable el incesto ya que las hembras crecerán y permanecerán en la manada? Sus hermanos serán expulsados ​​cuando alcancen la edad de apareamiento. Pero las hembras se quedan, entonces, ¿cuál es el mecanismo que evitará que sus padres se apareen con ellas?

Supongo que tarde o temprano sus padres serán expulsados ​​del orgullo por los machos entrantes. Pero si no sucede lo suficientemente pronto, ¿qué les impide aparearse con sus hijas?


Es cierto que los leones africanos se han vuelto recientemente más propensos a la endogamia, en gran parte debido a las acciones humanas (las razones incluyen una dispersión limitada y, al menos temporalmente, el tamaño de las manadas reducidas). mira aquí

Sin embargo, en general, los leones probablemente eviten aparearse con parientes cercanos de forma innata, como lo hacen la mayoría de las especies animales. ver p. ej. aquí

Algunas cosas sobre las estructuras sociales de los leones (ref.):

  • Primero, muchas manadas no están controladas por un solo hombre. Aunque los machos a menudo pueden estar relacionados entre sí.

  • Es posible que un solo macho no tenga el control durante el tiempo suficiente para aparearse con sus hijas mayores.

  • Las hembras no solo se aparean con el líder de su manada, sino que a veces se aparean con machos que no pertenecen a la manada.


¿Cómo previene el incesto la estructura social de las manadas de leones? - biología

Comprender la estructura y la posición de las redes sociales puede ayudar a la conservación de la vida silvestre.

Las poblaciones de vida silvestre amenazadas ofrecen una plataforma experimental vital para el ARS animal.

Vincular el SNA animal con la práctica estimula el diseño de nuevas herramientas prácticas y teóricas.

Muchos animales se asocian preferentemente con ciertos otros individuos. Esta estructuración social puede influir en la forma en que las poblaciones responden a los cambios en su entorno, lo que hace que el análisis de redes sea una técnica prometedora para comprender, predecir y potencialmente manipular la dinámica de la población. Varias estadísticas de redes pueden correlacionarse con componentes individuales de aptitud y procesos clave a nivel de población, sin embargo, el papel lógico y la aplicación formal de la teoría de redes sociales animales para la conservación y el manejo no se han articulado bien. Describimos cómo la comprensión de las relaciones directas e indirectas entre los animales puede ser aplicada de manera rentable por los administradores de la vida silvestre y los conservacionistas. Al hacerlo, nuestro objetivo es estimular el desarrollo y la implementación de herramientas prácticas para la conservación y el manejo de la vida silvestre e inspirar nuevas investigaciones sobre el comportamiento en este campo.


¿Qué tontería te ha engañado alguien para que hagas o creas?

Mi hermano mayor, cuando era pequeño, me convenció de que esta pequeña planta era un árbol diminuto y que las cosas diminutas que tenía eran manzanas rojas en miniatura. Fue una planta de pimiento picante que descubrí rápidamente.

NUNCA COMÍ ZANAHORIAS PORQUE CUANDO TENÍA TRES A MI PRIMA CATHERINE SE ARROJÓ DESPUÉS DE COMERLAS. NO COMÍ ZANAHORIAS DURANTE CINCO AÑOS, ASÍ QUE MI MAMÁ Y PAPÁ DIJERON QUE SI ME COME MIS ZANAHORIAS ENTONCES PODRÍA VER EN LA OSCURIDAD Y PODRÍA & quot; DEFENER A LOS MALOS EN MI PS4 & quot; LO CREÍ Y NADA PASÓ. ESA NOCHE (ME GUSTARON LAS ZANAHORIAS DE MANERA SORPRENDENTE) PERO ME SENTÍ TRISTE DE QUE TENÍA QUE CONSEGUIR QUE MI OTRO PRIMO BEN PASA EL NIVEL REALMENTE DIFÍCIL. (ES UN TIPO DE HISTORIA EXTRAÑA PERO ES VERDAD.)

mi papá me dijo que si arrojas balas al piso, se disparan, así que una vez estábamos en la academia y él soltó balas y yo comencé a correr y mi familia me preguntó por qué estaba corriendo y les dije y se echaron a reír.

Al crecer tuve una prima mayor que era como una hermana para mí. Creí todo lo que me dijo y abusó de ese conocimiento. Lo más escandaloso que creí fue lo siguiente. Ella estaba convencida de que una sierra grande que se usaba para trabajar en el jardín que colgaba en el garaje en realidad se usaba para decapitar a las personas que entraban sin autorización. La razón por la que los dientes eran tan grandes era porque los huesos del cuello eran difíciles de cortar y el óxido era en realidad sangre seca. Era crédulo y estaba aterrorizado.

Cuando era MUCHO más joven, mi familia viajaba a ver a la abuela, a unas 60 millas al norte de donde vivíamos.

La abuela vivía en un terreno en la ciudad, justo abajo de Reservoir Hill. Mis primos y yo siempre solíamos subir allí cada vez que visitábamos. Siempre nos decían, "¡cuidado con el toro!" (El vecino de mi abuela tenía vacas, y algunas veces estaban fuera, lo que hizo que el toro fuera una verdadera preocupación). Así que, con uno vigilando, subimos la colina.

Después de un par de excursiones, nos volvimos muy buenos evitando a los cowpies en nuestro camino hacia la colina.

Era bueno sentarse en el embalse un día de verano y sentir la brisa. Fue un efecto calmante.

Bajamos la colina después de un rato de estar allí. Una vez más, uno de nosotros se mantuvo alerta. Pasaron los años y todos nos hicimos mayores. Antes de que mi abuela falleciera a los 97 años, descubrí que el único toro que alguna vez existió estaba en la mente de las personas que contaban la historia.

Me río un poco de vez en cuando, cuando lo pienso. Durante años, mis abuelos, tías y tíos realmente nos echaron una mano a los niños.


Resultados

Habiendo desarrollado los componentes necesarios del modelo, se evaluó mediante simulación el desempeño de la regla de control para mantener una población viable de leones bajo caza de trofeos. El proceso de MSE se repitió en el tiempo, asumiendo una población inicial muy agotada e incluyendo incertidumbres en la demografía, observación y cumplimiento de la regla de edad mínima. En cada iteración del MSE, se tomaron muestras de los datos del tiempo de espera a partir de una distribución binomial negativa, con una media obtenida de la densidad de leones machos predicha por el modelo operativo y una dispersión fija. El rendimiento se midió mediante el seguimiento de la tasa de cosecha obtenida y el número de machos durante un período de 30 años. Debido a que se incorporó cierto incumplimiento de la regla de edad mínima en las proyecciones estocásticas, el desempeño se midió registrando la tasa de cosecha y el tamaño de la población para la población total de varones adultos (es decir, ≥4 años), para la cual la tasa de cosecha sostenible es ∼0,25. Además, registramos la cuota y la tasa de éxito (proporción de cuota cumplida) junto con otras métricas de caza y sostenibilidad (Tabla S3).

Durante el período de proyección, el tamaño de la población de machos adultos aumentó a una tasa de dos por año de alrededor de 38 a 100 individuos, mientras que simultáneamente aumentó la cuota de alrededor de 15 a 22 (Figuras 2 y 3). La tasa de éxito de la caza aumentó de cerca de cero a 76%, con una disminución simultánea del tiempo de espera de 30 a 23 d. Así, a pesar de la estocasticidad, la regla de control es capaz de converger en una cuota sostenible, que permanece relativamente estable durante todo el período de proyección.

Respuesta dinámica del sistema a lo largo del tiempo. Los cambios medios en el número de hombres adultos (≥4 años de edad) y la cuota se muestran después de la inicialización del sistema. Las regiones sombreadas representan IC del 95% en las iteraciones estocásticas, teniendo en cuenta la incertidumbre en la dinámica, la observación y el cumplimiento del criterio de edad mínima.


La evolución de los sistemas sociales matrilineales en carnívoros fisurados

Revisamos las relaciones matrilineales en las sociedades de mamíferos carnívoros fisurados, centrándonos en cómo los más complejos de estos pueden haber evolucionado a partir de sistemas más simples. Aunque la competencia por el alimento es muy intensa en el nivel trófico ocupado por la mayoría de los carnívoros, y aunque la mayoría de las especies de carnívoros fisurados existentes llevan vidas solitarias, algunas especies muestran agrupaciones al menos rudimentarias de parientes maternos y distribución de recursos matrilineales o transmisión de recursos críticos entre generaciones. Los recursos compartidos o transmitidos van desde alimentos y territorios individuales hasta redes completas de aliados potenciales. La mayor elaboración de las relaciones matrilineales se ha producido en dos grandes carnívoros, los leones y las hienas manchadas, que se encuentran de forma simpátrica en gran parte de África. Las sociedades de estas dos especies aparentemente evolucionaron en respuesta a un conjunto compartido de condiciones ecológicas. Las sociedades altamente matrilineales de hienas manchadas son únicas entre los carnívoros y se parecen mucho a las sociedades de muchos primates cercopitecinos. Las condiciones que favorecen la evolución de las sociedades matrilineales en carnívoros incluyen la dispersión sesgada por los machos, la filopatría de las hembras, la necesidad de asistencia para proteger o proveer a las crías, la dependencia de presas grandes o abundantes, particularmente en hábitats abiertos, alta densidad de población e interacciones cooperativas estructuradas por parentesco. que tienen fuertes efectos positivos sobre el fitness.

Este artículo es parte del número temático "La evolución del parentesco con prejuicios femeninos en humanos y otros mamíferos".

1. Introducción

Sólo el 10-15% de todas las especies del orden de los mamíferos Carnivora se agregan durante algún período fuera de la temporada de reproducción [1]. Debido a que la competencia por la comida es muy intensa en los altos niveles tróficos ocupados por la mayoría de los carnívoros, la gran mayoría de los mamíferos carnívoros existentes llevan vidas solitarias. Los mamíferos carnívoros representan un caso extremo en el que se podría esperar que los efectos negativos de la competencia por los recursos superen los efectos positivos de vivir y cooperar con parientes cercanos. A la luz de los efectos negativos de la competencia intensiva por recursos dentro de este orden de mamíferos, puede parecer sorprendente que existan sociedades matrilineales dentro de los carnívoros, por lo que vale la pena explorar cómo podrían haber evolucionado tales sociedades. Nuestra revisión revela que existe cierta tolerancia a la proximidad de parientes femeninos cercanos y la formación temporal de grupos por parientes femeninos cercanos incluso entre varios carnívoros solitarios. En estas especies solitarias, también encontramos algunos de los componentes básicos rudimentarios de sociedades matrilineales más complejas, como el intercambio de recursos entre parientes femeninos cercanos o la transmisión de recursos críticos de una generación de hembras a la siguiente. Además, algunas especies de múltiples familias de carnívoros son de algo a muy gregarias, y varias de estas especies muestran agrupaciones de parientes maternos en el espacio, así como un intercambio de recursos matrilineales. Las sociedades matrilineales elaboradas caracterizadas por una alta frecuencia de interacciones nepotistas han evolucionado en dos especies carnívoras altamente gregarias, el león (Pantera Leo) y la hiena manchada (Crocuta crocuta). En ambas especies, los efectos positivos sobre la aptitud del comportamiento nepotista y cooperativo entre las hembras han sido bien documentados. Por lo tanto, incluso en el caso extremo de los mamíferos carnívoros, que compiten tan intensamente por los recursos alimentarios y espaciales, los beneficios de vivir y cooperar con los parientes femeninos pueden favorecer la evolución de las sociedades matrilineales.

Aquí revisamos la literatura sobre sistemas sociales matrilineales en carnívoros fisurados. "Fissiped" significa literalmente carnívoros que tienen los dedos separados hasta la base; estos incluyen todos los mamíferos carnívoros existentes, excepto las focas, los leones marinos y las morsas, todos los cuales tienen dedos unidos por membranas para transformar sus pies en remos (los "pinnípedos"). Aunque la mayoría de los carnívoros fisurados son terrestres, este grupo también incluye nutrias, que son miembros de la misma familia (Mustelidae) que contiene tejones y comadrejas. Varios carnívoros fisurados muestran agrupaciones al menos rudimentarias de parientes maternos y distribución de recursos matrilineales o transmisión de recursos críticos entre generaciones. Primero resumimos ideas de larga data sobre cómo los sistemas sociales matrilineales complejos probablemente evolucionaron a partir de los más simples en los carnívoros. Luego revisamos las especies carnívoras fisuradas en las que ocurren formas rudimentarias o complejas de sistemas sociales matrilineales, así como los rasgos específicos y condiciones socio-ecológicas que tienden a favorecer la evolución de los sistemas sociales matrilineales. Enfatizamos que actualmente existen muchas lagunas en nuestro conocimiento sobre las interacciones sociales de muchos carnívoros, especialmente especies solitarias que viven en los bosques de las familias carnívoras Viverridae, Nandiniidae, Mephiditae y Ailuridae. Finalmente, concluimos revisando las formas en que el comportamiento nepotista y cooperativo entre las mujeres de la familia puede mejorar la aptitud. En esta sección final, nos enfocamos principalmente en estudios a largo plazo de leones y hienas manchadas en África.

2. La evolución de las sociedades matrilineales en carnívoros

John Eisenberg [2, 3] revisó la evidencia que sugiere que los primeros carnívoros existieron en el Eoceno en densidades bajas y que competían tanto por la comida como por el espacio. Cada individuo, macho y hembra, probablemente ocupaba su propio territorio y defendía ese espacio contra las incursiones de todos sus congéneres. Cada hembra crió a sus crías sola, y la familia se dividió durante o poco después del destete, cuando las compañeras de camada que maduraban comenzaron a competir por la comida con la madre y entre sí. Además, la agresión dentro de la camada probablemente apareció temprano en la historia evolutiva de los carnívoros y promovió la dispersión de los miembros de la familia [2]. Una elaboración de esta condición estrictamente solitaria y territorial puede haber ocurrido cuando el área de hogar de una o más hembras comenzó a ser abarcada por el área de hogar de un solo macho. En estas condiciones, un macho adulto podría embarazar a más de una hembra excluyendo a otros machos de su área de distribución. En tales especies solitarias, el comportamiento afiliativo solo se vería durante la temporada de apareamiento y durante la fase de cría de la descendencia, las interacciones afiliativas ocurrirían con poca frecuencia, si es que se producían [4].

Eisenberg [2] argumentó que varias formas de socialidad compleja en carnívoros y otros mamíferos pueden evolucionar a partir de uno de los tres tipos de unidades sociales temporales que se forman durante fases específicas del ciclo reproductivo en mamíferos solitarios. Primero, los congéneres macho y hembra se unen para aparearse cuando la hembra está en celo. Cuando la selección favorece que esta relación hombre-mujer resista la fertilización pasada, los lazos se desarrollan entre los compañeros y esto, a su vez, puede conducir a asociaciones monógamas a largo plazo y responsabilidades compartidas durante la crianza de las crías. La estructura familiar parental se caracteriza en su forma extrema, particularmente cuando las oportunidades de dispersión son limitadas para la descendencia subadulta, por un par de adultos vinculados y sus descendientes inmaduros. Tales relaciones monógamas prolongadas son comunes entre los cánidos existentes y las mangostas sociales, muchas de las cuales participan en la cría cooperativa [5-7].

En segundo lugar, después del nacimiento de una camada de una hembra carnívora solitaria, la descendencia del compañero de camada forma una unidad social temporal que persiste hasta que se dispersan lejos de su madre. Sin embargo, la selección puede actuar sobre esta unidad social para favorecer a los compañeros de camada que se asocian estrechamente entre sí incluso después de dejar a su madre para lograr metas que cualquier individuo solitario no podría lograr por sí solo. Ejemplos de esto incluyen coaliciones de hermanos que pueden durar muchos años entre guepardos machos (Acinonyx jubatus), mangostas con bandas machos y leones machos, que no podrían adquirir o defender recursos importantes por sí mismos, tales recursos clave podrían incluir un territorio o un grupo de hembras [8-11].

Finalmente, en los mamíferos solitarios, la relación entre una madre y los miembros de su camada perdura solo hasta que esa camada es destetada, después de lo cual la descendencia se dispersa y la madre reanuda su existencia solitaria. Sin embargo, la selección puede favorecer a las madres y sus crías que permanecen juntas después del destete. Esto es particularmente cierto para las madres y sus hijas, porque la dispersión de los mamíferos a menudo está fuertemente sesgada por los machos. Las madres, hijas y hermanas pueden llegar a tolerarse unas a otras y mantener sus estrechas relaciones mucho después del destete y, de hecho, durante toda su vida, para adquirir o defender en forma cooperativa recursos clave. Eisenberg y colegas [2, 4, 5] se refirieron a la unidad social temporal compuesta por una madre y su descendencia dependiente como una "familia madre", y es a partir de esta unidad que los sistemas sociales matrilineales más elaborados han evolucionado en los mamíferos carnívoros. , como lo han hecho en otros órdenes de mamíferos, incluidos los primates [4]. El hecho de que los carnívoros y los primates compartieran por última vez un ancestro común aproximadamente 90 Ma [12] sugiere que la selección de la madre-familia para persistir más allá del destete tiene una larga historia en los mamíferos cuando las condiciones ecológicas favorecen su persistencia.

3. La aparición de sistemas sociales matrilineales en carnívoros fisurados

Las familias de carnívoros fisifados en los que ocurre alguna forma de sistemas sociales matrilineales incluyen Ursidae, Mustelidae, Procyonidae, Canidae, Felidae, Herpestidae, Eupleridae y Hyaenidae (tabla 1).

Cuadro 1. Resumen de la literatura sobre características matrilineales en carnívoros.

4. Ursidae

Como ocurre con otras familias de carnívoros, el ancestro común de los ursidos modernos era casi con certeza un solitario [70,71]. Los ursidos existentes han permanecido solitarios excepto durante la temporada de apareamiento y cuando las hembras crían cachorros dependientes [71]. A pesar de los hábitos en gran parte solitarios de los osos en sus áreas de distribución individuales, se han encontrado estructuras espaciales basadas en el parentesco entre las hembras de los osos negros estadounidenses (Ursus americanus), Osos negros asiáticos (Ursus thibetanus), osos pardos (Ursus arctos) y osos polares (Ursus maritimus). La mayoría de estas especies muestran una distribución espacial matrilineal en la que las hijas establecen rangos cercanos o superpuestos a los de sus madres, lo que resulta en un agrupamiento espacial de parientes femeninos [13-15,72]. La dispersión está sesgada por los hombres. Por ejemplo, en promedio, las parejas de osos pardos de madre e hijo se encuentran tres veces más separadas en el espacio que las parejas de madre e hija [72]. De manera similar, la relación genética dentro de las díadas de hembras adultas de osos polares disminuye significativamente con el aumento de la distancia geográfica [16]). Las hembras de osos polares muestran fidelidad al área de madriguera y una estructura de parentesco más fuerte que los machos [16,73]. Las madres oso negro permiten que sus hijas ocupen partes de su territorio o compartan un territorio con ellas [13].

5. Mustelidae

La mayoría de los mustélidos son solitarios [1] excepto durante el apareamiento y cuando las hembras crían crías dependientes. La dieta y la distribución de recursos juegan un papel importante en la configuración de este comportamiento solitario, y los mecanismos bioquímicos asociados con la implantación retardada también pueden contribuir [1,74]. Sin embargo, las nutrias de río (Lutra canadensis) muestran algunas formas rudimentarias de socialidad matrilineal. Por ejemplo, las hembras multíparas a veces permiten que sus hijas mayores regresen a vivir con ellas cuando comienzan a destetar a sus crías actuales [24]. Las hembras de un año regresan a vivir con su madre o son expulsadas agresivamente de forma permanente del área de distribución de la madre por una hermana mayor. Después de ser aceptada por su madre, una hija mayor se convierte en un miembro de la familia que cohabita a tiempo completo y en una compañera habitual de los cachorros [24].

Nutrias gigantes (Pteronura brasiliensis) viven en grupos altamente cooperativos liderados por un par alfa [21]. El cuidado alo-parental prolongado es fundamental para la supervivencia de las crías en esta especie [22].Al igual que en los ursidas, la relación genética disminuye significativamente con el aumento de la distancia geográfica dentro de las díadas de nutrias gigantes hembras adultas, pero no machos [21]. Cuando la mujer dominante muere, una mujer subordinada relacionada típicamente adquiere su posición y hereda el grupo y el territorio [21, 22].

Tejones europeosMeles meles) son muy flexibles y facultativamente sociales. En el hábitat principal y en altas densidades, forman grupos caracterizados por la filopatría masculina y femenina [17], en la que los conespecíficos que viven juntos en sistemas de madrigueras comunales, llamados 'setts', comparten un rango común [75] de parentesco dentro del grupo en setts es alto [18]. Otras formas de cooperación son raras en esta especie, pero la crianza alo-parental puede ocurrir entre las hembras [19]. En algunos hábitats, las hembras pueden dispersarse en grupos de coalición para formar nuevos conjuntos (por ejemplo, [20]).

6. Procyonidae

Los coatíes son los Procyonid más gregarios y viven en bandas compuestas por múltiples hembras adultas y sus crías. Los coatíes machos se dispersan después de la pubertad y viven de forma aislada o temporal en grupos de varios machos [25-27]. Los machos a menudo son excluidos de las bandas, excepto durante la temporada de apareamiento, aparentemente porque pueden atacar a los juveniles de manera oportunista [28]. La dieta del coatí consiste principalmente en frutas e invertebrados que se dividen en subgrupos más pequeños para alimentarse de la fruta. Los pares de hembras dentro de las bandas se acicalan preferentemente entre sí y también se apoyan mutuamente durante la agresión poco frecuente que se produce [29]. Las bandas se dividen cuando los grupos exceden de tres a cinco hembras, y la fisión se produce a lo largo de líneas de afiliación previamente establecidas. En algunas poblaciones, las hembras adultas estrechamente relacionadas con frecuencia dirigen la agresión juntas hacia compañeros de grupo no relacionados en defensa de los recursos concentrados utilizados por su descendencia y otros parientes [30]. Por lo tanto, el parentesco impulsa el comportamiento cooperativo en estas poblaciones, aunque los no familiares también pueden cooperar en otros lugares [25, 29].

A lo largo de su área de distribución, los mapaches (Procyon lotor) muestran un alto grado de flexibilidad en su organización socioespacial. Como adultas, las hembras pueden vivir parcialmente en o cerca de su área de distribución natal, y una mayor superposición de áreas de distribución se correlaciona positivamente con una mayor relación [31]. Al igual que en los ursidos y los mustélidos, la relación genética disminuye significativamente con el aumento de la distancia geográfica dentro de las díadas de mapaches hembras, pero no machos [32]. Del mismo modo, kinkajous (Potos flavus) son generalmente solitarios, pero a veces se encuentran en grupos compuestos por una pareja madre-hija más uno o dos machos no emparentados [76].

7. Canidae

La mayoría de los cánidos exhiben un vínculo duradero entre parejas, en el que el macho ayuda a la hembra a criar a las crías. El cuidado de las crías generalmente incluye el aprovisionamiento de la hembra y su camada por parte del macho y otros miembros del grupo [1]. De hecho, el aprovisionamiento de las hembras y las crías por parte del macho ocurre incluso en aquellas especies que no forman manadas, como el zorro ártico (Vulpes lagopus) y el zorro rojo (Vulpes vulpes). La organización social que se encuentra en los cánidos cazadores de manadas (lobos, Canis lupus, Perros de caza del cabo Lycaon pictus, dohles, Cuon alpinus y perros de monte, Speothos venaticus) probablemente evolucionó a través de la interacción continua entre los padres unidos y su descendencia después del destete [2,5,77,78]. Tanto el aprovisionamiento como la vinculación de parejas son probablemente rasgos filogenéticamente antiguos dentro de los Canidae que contribuyen a la crianza exitosa de las grandes camadas generalmente llevadas por los cánidos hembras. La selección para la formación de agrupaciones sociales más grandes parece haber actuado para mejorar la asociación entre la pareja macho-hembra y su descendencia.

Debido a la importancia del aprovisionamiento de alimentos y la defensa territorial por parte de los machos, la estructura social en la mayoría de los cánidos es compartida o incluso dominada por los machos. Sin embargo, los cánidos pequeños e insectívoros muestran poco cuidado paterno y también muestran un sesgo hacia la filopatría femenina. Por ejemplo, en contraste con la mayoría de los otros cánidos, la organización social del zorro veloz (Vulpes velox) se basa en territorios femeninos, que se mantienen incluso en ausencia de hombres [33]. Los zorros vencejos vecinos están más estrechamente relacionados que los no vecinos, y los grupos de hembras son más extensos que los de machos [34]. La relación entre las mujeres propietarias de territorios adyacentes se correlaciona con el grado en que toleran la superposición del área de distribución [34], y los vecinos a veces incluso comparten guaridas. La relación también influye en la probabilidad de que un individuo herede un área de distribución de hogar recientemente desocupada [34]. La tolerancia mostrada a los zorros vencejos vecinos relacionados indica que estos animales pueden identificar a sus parientes y que mantienen relaciones a largo plazo con ellos. Este inusual sistema social de cánidos puede haber evolucionado porque la importancia del aprovisionamiento de alimentos y la defensa territorial por parte de los machos se reduce en los zorros veloces debido a su dependencia de los recursos alimenticios de los insectos [33].

8. Herpestidae

Se sabe que al menos 19 especies de herpéstidos son gregarias [35], y se ha documentado al menos algún indicio de estructura social matrilineal en cinco especies: mangostas enanas (Helogale parvula), mangostas anilladas (Mungus mungo), suricatas (Suricata suricatta), mangostas amarillas (Penicilado de Cynictis) y mangostas de cola blanca (Ichneumia albicauda). Al igual que en los cánidos, el grupo que vive en mangostas parece ser una elaboración de la relación entre una pareja macho-hembra y su descendencia [79]. Los grupos de mangostas enanas y suricatas se caracterizan por una dispersión sesgada por los machos, el dominio de las hembras, un par alfa que controla la mayor parte de la reproducción [35] y altos niveles de parentesco intragrupo entre las hembras y sus descendientes [38,41]. Entre las mangostas anilladas hembras adultas, la relación intragrupal es a menudo alta, particularmente en los grupos recién fundados, como los que ocurren cuando los individuos se dispersan juntos [11,36,80]. En las mangostas que se crían en forma cooperativa, el alocuidado de las crías es esencial para su supervivencia y puede incluir el amamantamiento, la protección, el transporte y la alimentación de las crías [35]. Los ayudantes son individuos subordinados de ambos sexos que a menudo, pero no siempre, están relacionados con la última camada [35,39,81,82]. Tanto los machos como las hembras pueden heredar posiciones reproductivas en su grupo natal, y el sesgo reproductivo en ambos sexos tiende a ser bajo en esta especie [37]. Sin embargo, en mangostas enanas [40] y suricatas [42], solo las crías hembras pueden heredar la posición de reproducción alfa, el territorio y los ayudantes subordinados de sus parientes maternos. El sesgo reproductivo en estas especies tiende a ser considerablemente mayor que en las mangostas anilladas.

A altas densidades, la mangosta amarilla facultativamente social puede formar grupos que contienen múltiples hembras reproductoras, que tienden a estar estrechamente relacionadas, aunque el cuidado alo-parental es proporcionado tanto por parientes como por no parientes [45]. De manera similar, aunque las mangostas de cola blanca son típicamente solitarias, en densidades altas muestran una superposición de rango entre las hembras adultas emparentadas y su descendencia [35]. Las hembras de esta especie se alimentan y guardan solas, pero se reconocen y toleran entre sí y actúan agresivamente hacia los miembros que no pertenecen al grupo [44].

9. Eupleridae

Esta familia contiene cinco especies de carnívoros nativos sólo de Madagascar [12], todos los cuales están muy poco estudiados. Al igual que en los herpéstidos, los grupos que viven en eupleridos tienen beneficios antidepredadores y de defensa de los recursos [46]. Mangostas hembras de rayas estrechas (Mungotictis decemlineata) viven en pequeños grupos filopátricos de hembras emparentadas y su descendencia [47]. Los miembros del grupo se refugian juntos pero no proporcionan cuidados alo-parentales [47]. Su organización social es matrilineal, con grupos vecinos que comparten los mismos haplotipos [47].

10. Felidae

La eficiencia de la caza y la alimentación característica de los felinos ha facilitado la evolución de un uso doméstico más o menos exclusivo y un estilo de vida solitario en la mayoría de las especies de esta familia. El grupo social principal en la mayoría de los felinos consiste en la madre y su descendencia. Después del destete, las crías suelen marcharse voluntariamente o son expulsadas por la madre [83]. Sin embargo, los precursores evolutivos específicos de las sociedades matrilineales aparecen incluso en los felinos solitarios. Por ejemplo, a medida que aumenta la densidad de población entre los leopardos salvajes (Panthera pardus), el tamaño del área de distribución de las hembras disminuye, sus áreas de distribución muestran una superposición creciente y las hembras muestran una mayor tendencia a formar grupos de parentesco matrilineal [48].

El león es el único felino que vive en grupos mixtos que habitualmente cazan, se alimentan y descansan juntos [84,85]. Una manada de leones consiste en varias hembras emparentadas y sus jóvenes compañeras adultas amamantan a los cachorros de otras. La mayoría de las hembras permanecen en el orgullo natal de por vida, conservando asociaciones estrechas con 1 a 20 parientes femeninas, de modo que los miembros femeninos del orgullo rara vez están emparentados más lejanamente que sus primas, compartiendo en promedio al menos el 12,5% de sus genes [10]. Por el contrario, los machos que se asocian con las hembras del orgullo generalmente no tienen parentesco con ellos. Las hembras suelen tener parientes cercanos en las manadas vecinas, pero muy pocos parientes en las manadas con territorios que no colinden con el suyo [86]. El parentesco entre las leonas disminuye drásticamente con la distancia geográfica, y el parentesco medio es mayor en las manadas pequeñas que en las grandes [86]. Las hembras ocasionalmente abandonan su manada para evitar que sus cachorros sean asesinados por nuevos machos durante las tomas del orgullo. La formación de nuevas manadas implica la emigración de un grupo de hembras emparentadas a un área dentro o adyacente al territorio de la manada natal [10]. Las hembras cooperan en cacerías grupales [87] y se apoyan mutuamente en interacciones agresivas con nuevas cohortes de machos inmigrantes en un esfuerzo por prevenir el infanticidio de los machos. Las hembras pueden resultar heridas o incluso asesinadas en estas luchas. La defensa cooperativa de los cachorros parece ser un aspecto importante de la crianza comunitaria entre las leonas [88].

Dada la rara aparición de vínculos de pareja duraderos entre padres masculinos y femeninos en la familia Felidae, las organizaciones sociales complejas no podrían haber derivado de una pareja y su descendencia, como ocurrió en los cánidos. En cambio, la unidad social básica de la manada de leones surgió de una mayor tolerancia entre las hembras, basada en la asociación continua de una leona con sus hijas maduras [85,89]. A diferencia de los cánidos, los felinos machos no proporcionan a sus crías, por lo que esto recae enteramente en la madre y sus parientes femeninos. La compleja estructura social de los leones existentes parece haber sido moldeada por la selección que actúa sobre la madre-familia como la unidad social temporal original [5].

11. Hyaenidae

Dos especies de hienidos existentes muestran formas simples de organización social matrilineal. Hienas marronesParahyaena brunnea) viven en pequeños grupos, llamados clanes, que varían en tamaño desde una sola hembra y sus cachorros hasta aproximadamente 14 animales [52]. Los miembros del clan comparten un territorio y una guarida comunes [53,54]. Los clanes más grandes consisten en familias extendidas que incluyen una mujer, su descendencia adulta de ambos sexos y un varón inmigrante. Tanto los machos como las hembras pueden abastecer a los cachorros que habitan en la madriguera [52]. Las hienas pardas se alimentan en solitario para alimentarse de carroña, frutas y pequeñas presas, recursos que tienden a ser raros y muy dispersos, de modo que proporcionan alimento para un solo individuo [52-54]. Las hembras a menudo pasan toda su vida en sus clanes natales, y algunos machos permanecen con sus clanes natales hasta la edad adulta, pero la dispersión está, sin embargo, fuertemente sesgada por los varones [52]. Las hembras dentro de los clanes están más estrechamente relacionadas que las hembras entre los clanes y están más estrechamente relacionadas que los machos con sus compañeras de clan [55].

Como hienas marrones, hienas rayadas (Hyaena hiena) se alimentan principalmente de carroña. Durante mucho tiempo se creyó que estos animales eran estrictamente solitarios (por ejemplo, [90]), pero trabajos recientes han revelado que a veces forman pequeñas agregaciones (por ejemplo, [66-69]). Aunque las hienas rayadas se alimentan solas, las hembras estrechamente relacionadas a veces comparten guaridas en hábitats donde la abundancia de recursos lo permite [68,69]. Las madres llevan comida a la madriguera para sus cachorros [90-92], y también se ha observado que otros parientes de ambos sexos abastecen a los cachorros que viven en la madriguera [68]. Por lo tanto, el sistema social de las hienas rayadas parece ser flexible en hábitats ricos en recursos, sus grupos se parecen mucho a los de las hienas pardas, aunque los grupos de hienas pardas tienden a ser más grandes que los grupos de hienas rayadas.

La hiena manchada exhibe, con mucho, la sociedad matrilineal más compleja que se encuentra dentro del orden Carnivora. Las hienas manchadas viven en grandes clanes que suelen contener varios grupos de parientes matrilineales, así como de uno a varios machos inmigrantes. Los clanes, que pueden contener más de 120 individuos [93], están estructurados por relaciones lineales de rango [94-96]. Los parientes femeninos generalmente ocupan posiciones de rango adyacentes en la jerarquía del clan, por lo que pueden clasificarse líneas matrilíneas enteras así como hienas individuales [57]. En contraste con las hienas pardas y rayadas, las hienas manchadas son muy buenos cazadores, matando hasta el 95% de sus propias presas que se alimentan principalmente de herbívoros de cuerpo mediano y grande [97]. Un grupo de hienas hambrientas puede reducir un antílope de 150 kg a un cráneo y vértebras en tan solo 13 minutos, por lo que la competencia por la alimentación es extremadamente intensa entre los compañeros de clan, y el rango social de un individuo determina su prioridad de acceso a los cadáveres [94,98 ]. Es importante destacar que la ingesta de alimentos limita la tasa de reproducción entre las hembras [99].

Todos los compañeros de clan se conocen individualmente, crían a sus cachorros juntos en una guarida comunal y defienden un territorio común [58]. Las camadas, que generalmente contienen solo uno o dos cachorros, son más pequeñas en las hienas manchadas que en otros hienidas. El parentesco materno es un determinante extremadamente importante de los patrones de interacción en las sociedades de hienas manchadas. Las hembras son filopátricas mientras que los machos se dispersan, por lo que las hembras pasan sus vidas asociándose estrechamente con sus parientes femeninos [94,100], y muestran un comportamiento cooperativo y afiliativo extenso hacia ellos (por ejemplo, [56,59,60]). La agresión entre las hienas salvajes es más frecuente entre líneas matrilíneas que dentro de ellas [94], aunque la relación no protege a las hembras de la agresión, este y otros costos asociados con la competencia entre parientes pueden superar los beneficios del altruismo seleccionados por parientes hacia parientes en carnívoros y otros animales [61,101 ]. Las aliadas femeninas son fundamentales para mantener el acceso a los recursos en las hienas manchadas [102]. Durante la ontogenia temprana, las jóvenes hienas manchadas aprenden a adquirir rangos sociales inmediatamente inferiores a los de sus madres [96,103]. El surgimiento de un sistema social matrilineal ocurre tanto en las hienas manchadas salvajes como en cautiverio [104]. La adquisición de rango matrilineal tanto en ambientes silvestres como en cautiverio parece resultar de las relaciones generadas entre las unidades madre-descendencia y otros miembros del grupo (por ejemplo, [105]).

Al igual que con los leones, se ha planteado la hipótesis de que las hienas manchadas viven en grupos porque la caza cooperativa permite a estos animales capturar animales de presa más grandes o mejorar su éxito de caza, como ocurre en los cánidos cazadores en manada (por ejemplo, [77]). Sin embargo, aunque la caza cooperativa aumenta la probabilidad de éxito y permite a las hienas manchadas capturar animales de presa más grandes, el 75% de las cacerías exitosas son realizadas por hienas solitarias [62], y solo las especies de presas más grandes y desafiantes requieren más de una hiena. para una caza exitosa [62,95]. Esto sugiere que la caza cooperativa probablemente no fue primordial en la evolución de las sociedades matrilineales en hienas manchadas, aunque la asistencia durante la caza representa claramente un efecto secundario beneficioso de la vida en grupo. En cambio, la necesidad de defender los recursos espaciales y alimentarios de los competidores probablemente favoreció el gregarismo entre las hienas hembras. Además, los herbívoros muertos por las hienas manchadas representan un recurso alimenticio abundante y fácilmente renovable que permite que estas hienas alcancen altas densidades de población. Las hienas manchadas a menudo viven y cazan en hábitats abiertos donde los competidores, como los leones y los miembros de los clanes de hienas vecinos, pueden detectar fácilmente las muertes, que suelen ser demasiado grandes para ser monopolizadas por un solo individuo. Estas condiciones parecen haber favorecido la agrupación de hembras para proteger los cadáveres y también para proteger los territorios de los grupos en áreas de alta densidad de población.

12. Condiciones socioecológicas que facilitan la evolución de sociedades matrilineales en carnívoros

Aunque todavía existen muchas lagunas en nuestro conocimiento, particularmente sobre las interacciones sociales entre carnívoros solitarios de cuerpo pequeño, los estudios de campo nos han enseñado mucho sobre las condiciones socioecológicas que favorecen la evolución de los sistemas sociales matrilineales en los carnívoros. Estos incluyen la dispersión sesgada por los machos, la filopatría de las hembras, la dependencia de presas grandes o abundantes, particularmente en hábitats abiertos, la necesidad de asistencia para proteger o aprovisionar crías o para adquirir y proteger recursos clave. Como en otros órdenes de mamíferos, la dispersión natal en la mayoría de los mamíferos carnívoros tiende a ser sexualmente dimórfica [106,107], y los machos suelen dispersarse más o más frecuentemente que las hembras. En los carnívoros solitarios, ambos sexos se dispersan lejos del territorio de la madre, aunque las crías hembras tienden a asentarse más cerca de sus madres que sus hermanos. La proximidad espacial entre madres e hijas prepara el escenario para el surgimiento de conductas nepotistas entre las mujeres. Por ejemplo, a medida que envejecen, las hembras leopardos y osos ceden parte de su hábitat a sus hijas filopátricas [13,49].

Los patrones de caza y alimentación en carnívoros terrestres, y las tendencias resultantes hacia la agrupación de parientes femeninos, están fuertemente influenciados tanto por la densidad de presas como por la densidad de sus congéneres. Tanto los abundantes recursos alimenticios como las altas densidades conespecíficas fomentan la reducción de la dispersión y el aumento de la agregación de parientes femeninos en muchas familias de carnívoros. Por ejemplo, aunque las distancias de dispersión son más largas entre las hienas rayadas hembras que entre los machos en áreas con recursos escasos [66], donde la abundancia de recursos es alta, las hienas rayadas exhiben una dispersión sesgada por los machos, superposición de rango de hogar y compartimiento de madrigueras entre parientes femeninos (p. Ej. [68] , 69]). De manera similar, tanto en los tejones europeos como en las nutrias gigantes, las agregaciones de hembras y la herencia de los recursos territoriales por parte de las hembras más jóvenes se producen en respuesta a la alta densidad de población, los abundantes recursos alimentarios y la falta de territorios disponibles para dispersar las crías [17, 21, 22, 108, 109]. Las distribuciones espaciales entre los osos existentes parecen deberse en gran parte a la distribución irregular de recursos vitales. Sin embargo, se sabe que los osos y otros carnívoros solitarios se agrupan durante períodos de abundantes recursos alimenticios o en lugares caracterizados por ellos (por ejemplo, osos polares [70], mapaches [110], leopardos [48]). Esto también puede ocurrir en otras familias de carnívoros solitarios, incluidos Viverridae, Nandiniidae, Mephiditae y Ailuridae, pero hasta donde sabemos, aún no se ha descrito en la literatura.

En la mayoría de los carnívoros, además de los cánidos y las mangostas sociales, las funciones reproductivas de las hembras adultas, pero no de los machos, están dominadas por el cuidado infantil. Las hembras obligadas a cuidar de los bebés solas tienden a tener camadas más pequeñas que las hembras de las especies carnívoras en las que sus parejas o parientes ayudan con el cuidado de las crías [111].Durante las primeras fases de desarrollo en la primera especie, la madre es la única responsable de proteger y alimentar a los bebés cuando un bebé entra en las etapas juveniles, la madre también juega un papel importante en su socialización. Proteger a los bebés de los conespecíficos machos infanticidas representa un desafío para las hembras carnívoras, que a menudo son considerablemente más pequeñas que los machos. Tanto en osos como en leones, esta necesidad parece haber favorecido la agrupación espacial y el intercambio de recursos por parte de los parientes maternos. Para reducir el riesgo de infanticidio, las hembras con crías pueden evitar las zonas habitadas por machos adultos [103]. Se ha observado infanticidio en muchos carnívoros, incluidos osos negros americanos, osos negros asiáticos [14], osos pardos, osos polares [103] y leones [88].

La variación en la estructura social entre las especies de cánidos parece estar fuertemente influenciada por la importancia que tiene para la supervivencia de las crías el aprovisionamiento de alimentos y la defensa territorial de los machos [33]. En los cánidos cazadores en manada (lobo, dhole, perro cazador del Cabo), tanto la caza en grupo como la caza cooperativa han evolucionado como respuestas adaptativas a la presencia de presas grandes que no pueden ser derribadas por un solo individuo (por ejemplo, [77]). En Felidae y Hyaenidae se produjeron adaptaciones similares para alimentarse de ungulados de cuerpo mediano y grande, que culminaron en la evolución de grandes grupos sociales estables en leones y hienas manchadas. Sin embargo, mientras que en los cánidos esto ocurrió a través de la elaboración del vínculo entre una pareja apareada y su descendencia, en félidos y hienidos, ocurrió a través de la elaboración de la madre-familia. Las formas más rudimentarias de la familia materna extendida aparecen en los mustélidos, procyonids, euplerids y ursids.

Las sociedades matrilineales más elaboradas que se encuentran en los mamíferos carnívoros son las de los leones y las hienas manchadas. Los extensos pastizales africanos y los abundantes herbívoros presentes durante el Plioceno tardío y el Pleistoceno probablemente crearon un entorno que favoreció las agregaciones de parentesco matrilineal en ambas especies. El león evolucionó entre 1 millón y 800 000 Ma en África [112] de manera similar, las hienas manchadas modernas aparecen por primera vez en el registro fósil en África entre 900 000 y 250 000 Ma [113]. Las hienas manchadas y los leones se encuentran de forma simpátrica en gran parte del África subsahariana, por lo que estas dos sociedades matrilineales presumiblemente evolucionaron en respuesta a las mismas condiciones ecológicas, las más importantes de las cuales fueron abundantes presas de gran tamaño, hábitat de pastizales abiertos y densidades de población considerablemente más altas que las es típico de otros félidos o hienidos [50]. En hábitats abiertos, los competidores pueden detectar las muertes a grandes distancias, por lo que la defensa tanto de las muertes como de los límites territoriales exige una acción cooperativa [63]. La hiena manchada es el único hienida existente adaptado para la caza de presas, ya que las hienas pardas y rayadas se alimentan principalmente de carroña. Los félidos distintos de los leones prefieren presas de cuerpo más pequeño o viven en hábitats caracterizados por una vegetación más densa que las sabanas africanas [50]. Aunque durante mucho tiempo se creyó que la presión de selección que favorecía la evolución de los grupos matrilineales entre los leones era la necesidad de ayuda para capturar presas grandes, en cambio, la evidencia apoya la hipótesis de que la selección favorecía a los parientes leones hembras que se ayudaban mutuamente a defender a las crías, los cadáveres y los territorios [ 50,88].

Los leones compiten por los cadáveres directamente con las hienas manchadas y, debido a que los leones son mucho más grandes que las hienas, los leones también representan una fuente principal de mortalidad para las hienas [52,95,114]. Las hienas individuales no pueden competir efectivamente con los leones por la posesión de un cadáver, o defenderse de la depredación de los leones, sin la ayuda de sus congéneres. Sin embargo, cuando las hienas manchadas unen fuerzas con sus compañeros de grupo, no solo pueden defender sus propias matanzas de los leones, sino que a veces también pueden usurpar las matanzas realizadas por los leones [115]. En condiciones de alta densidad de población, el mantenimiento efectivo de los territorios grupales también requiere que hembras individuales de múltiples líneas matrices de hienas cooperen para defender los recursos del clan contra los clanes de hienas vecinos [116]. La pérdida de una guerra de clanes puede resultar en una reducción sustancial del territorio de un clan [95] y las pérdidas repetidas pueden resultar en una pérdida general del territorio para un clan vecino. La defensa cooperativa de los territorios parece ofrecer una ventaja igualmente importante durante los conflictos intraespecíficos entre grupos en muchos otros carnívoros, incluidas las mangostas enanas, las suricatas, las mangostas con bandas y los lobos etíopes. (Canis simensis, [117]), y el mayor de dos grupos suele ganar estas disputas (por ejemplo, [118,119]).

13. Consecuencias para la salud de la asociación duradera con parientes maternos

Los patrones de proximidad espacial influyen en la frecuencia y los resultados de las interacciones competitivas y cooperativas entre los mamíferos carnívoros, y esto puede tener efectos profundos en la supervivencia y la reproducción, al igual que una mayor tolerancia social entre los parientes femeninos. La aptitud inclusiva modula la competencia intraespecífica por los recursos en los carnívoros cuando las parientes femeninas se agregan espacialmente y es probable que interactúen cooperativamente [120]. Por ejemplo, las distribuciones espaciales matriarcales características de muchos osos confieren beneficios de aptitud inclusiva, porque las hijas pueden establecer y mantener territorios más fácilmente sin correr el riesgo de dispersión [70]. La dispersión es particularmente peligrosa para los pequeños carnívoros como los herpéstidos [69]. Las hembras necesitan conocimiento de los recursos locales y efímeros, incluidos los lugares de madriguera y las fuentes de alimentos, este conocimiento puede protegerlas tanto del hambre como del infanticidio [70,88]. Por tanto, heredar la posición dominante en un grupo natal puede resultar especialmente beneficioso para las hijas. En los suricatos, las hembras obtienen un mayor beneficio de aptitud física que los machos al adquirir un estado reproductivo dominante, y esto puede explicar por qué los rasgos que mejoran la capacidad competitiva están más desarrollados en las hembras que en los machos [42]. De manera similar, heredar un territorio y una posición de reproducción evita la dispersión arriesgada de las nutrias gigantes hembras y los tejones europeos [21-23].

Los estudios a largo plazo de grupos de carnívoros han revelado que los beneficios para la aptitud física del cuidado aloparental por parte de mujeres distintas de la madre varían de nulos a sustanciales. Mientras que el aumento del número de hembras aloparentales por grupo se correlaciona negativamente con la aptitud de la descendencia en los tejones europeos [19], se correlaciona de forma muy positiva en suricatos [43] y leones [10,51,121]. Los estudios a largo plazo también han demostrado que las interacciones cooperativas estructuradas por parentesco tienen fuertes efectos positivos sobre el estado físico tanto en los leones como en las hienas manchadas.

Los patrones de agrupación de las leonas son el resultado de múltiples factores, en particular, las demandas de proteger a las crías y mantener un territorio [10]. La reproducción exitosa parece ser imposible sin un territorio en esta especie. Las hembras compiten agresivamente contra las manadas vecinas y la manada más grande suele ganar encuentros entre grupos [121]. La competencia por los territorios afecta directamente la aptitud de las leonas, y las manadas más grandes obtienen y mantienen el acceso al hábitat de la más alta calidad. Los vecinos tienen un efecto negativo significativo en el éxito reproductivo y la supervivencia de las hembras, y las manadas más grandes también tienen más probabilidades de mantener el control de las áreas en disputa y mejorar la calidad de sus territorios [51]. Las leonas adultas tienen menos probabilidades de estar solas cuando una manada tiene más vecinos, lo que sugiere sensibilidad al riesgo de encuentro. Curiosamente, las manadas que se han dividido recientemente y, por lo tanto, contienen leones emparentados, rara vez participan en una competencia territorial intergrupal [51].

Mientras que las leonas raras veces pelean con sus compañeros de manada relacionados por el acceso a los cadáveres, las hienas manchadas hembras compiten con frecuencia por los recursos alimenticios con sus parientes cercanos. El parentesco no protege a las hienas manchadas del ataque cuando hay recursos en juego [61]. Algunas de las competencias más intensas observadas en las hienas manchadas se producen entre compañeros de camada hermanos y hermanas que compiten cuando son bebés por el acceso a las dos tetinas de la madre [122]. Tras la muerte de una hiena hembra alfa, sus hijas adultas más jóvenes pueden luchar ferozmente entre sí para ocupar el puesto alfa vacante. Sin embargo, las hienas manchadas estrechamente relacionadas exhiben un fuerte nepotismo y cooperación, los cuales producen beneficios sustanciales para la aptitud física. Las mujeres jóvenes no solo heredan el rango social de su madre, sino que también heredan toda su red social de asociados [123]. Los parientes maternos se asocian más estrechamente que los no parientes, son más afiliativos entre sí que los no parientes, cazan juntos más que los no parientes y se toleran unos a otros más fácilmente que los no parientes mientras se alimentan en las matanzas [ 52,56,59,60,64]. Los parientes maternos cercanos suelen ser los socios más comunes en los ataques colectivos contra hienas no emparentadas [61,124]. Además, estos animales reconocen y responden a las vocalizaciones de angustia emitidas por parientes maternos cercanos mucho más vigorosamente de lo que responden a las vocalizaciones de angustia de los no parientes [125]. Además de generar estos beneficios a corto plazo, las asociaciones cercanas y la formación de coaliciones entre los parientes femeninos también parecen desempeñar un papel central en el mantenimiento de largos períodos de estabilidad en la jerarquía de dominación femenina adulta [102], también causan la aparición ocasional golpe de Estado en la jerarquía que derroca a un linaje de rango superior y, por lo tanto, mejora el acceso a los recursos para toda una línea matrilínea [52,65].

14. Conclusión

La evidencia de sistemas sociales matrilineales se encuentra en muchos mamíferos carnívoros, aunque solo en forma rudimentaria en especies más solitarias. Independientemente, es sencillo imaginar cómo las elaboradas sociedades matrilineales de leones y hienas manchadas evolucionaron a partir de sistemas sociales caracterizados solo por bloques de construcción tan rudimentarios como la madre-familia temporal descrita por Eisenberg [2]. Todavía sabemos muy poco sobre las relaciones de parentesco matrilineal en muchos carnívoros raros o solitarios, en particular las especies de cuerpo pequeño que se encuentran en hábitats con una densa cobertura vegetal, por lo que esto representa un área importante para futuras investigaciones. Los límites del nepotismo en mamíferos carnívoros también deberían explorarse en trabajos futuros. La evolución de los sistemas sociales matrilineales en los carnívoros se ha visto favorecida por la alta densidad de población, la dependencia de presas grandes o abundantes, el tamaño pequeño de la camada, la dispersión sesgada por los machos y la necesidad de asistencia para proteger o aprovisionar crías o recursos clave. Una vez que la selección ha favorecido un mayor gregarismo, entonces se prepara el escenario para la evolución del comportamiento nepotista y las interacciones cooperativas estructuradas por parentesco entre las carnívoras hembras, y estas, a su vez, pueden tener fuertes efectos positivos sobre la aptitud.

Accesibilidad de datos

Este artículo no tiene datos adicionales.

Contribuciones de los autores

Cada autor revisó la literatura sobre cuatro familias y redactó las secciones apropiadas.


Morfología

Los leones asiáticos a menudo se pueden diferenciar morfológicamente de los leones africanos basándose en (a) características del cráneo, donde los leones asiáticos tienen un foramen infraorbitario extra, (B) un pliegue de piel suelto típico en el abdomen conocido como pliegue del vientre que está ausente en los leones africanos (O & # x00027Brien, 2003), (C) características faciales de los leones asiáticos, con un hocico más alargado y una frente más inclinada que les da un perfil más largo en vista lateral en comparación con los leones africanos y, (D) los machos tienen melenas más dispersas y nunca se cubren las orejas La melena del león adulto tiene el aspecto típico de & # x0201Cmohawk & # x0201D. (Figura 1, Material complementario S1). Como parte de nuestro proyecto de investigación a largo plazo, combinamos nuestras observaciones de campo de leones conocidos con técnicas desarrolladas para leones africanos para desarrollar criterios para estimar la edad de los individuos (Material suplementario S2), lo que nos ayudó a construir su estructura poblacional y detalles demográficos.

Figura 1. Perfiles faciales y corporales de leones asiáticos. (A) Macho adulto, tenga en cuenta la melena más escasa (que los leones africanos) que no cubre la oreja y la parte superior de la cabeza con un aspecto Mohawk, y el prominente pliegue del vientre y (B) hembra adulta, con un hocico inclinado y un perfil lateral más largos que las leonas africanas. Además, tenga en cuenta la diferencia de tamaño entre el macho y la hembra (una pareja consorte). Fotografías tomadas por Stotra Chakrabarti.

Entre 2001 y 2018, capturamos 35 leones en libertad (incluidos subadultos que fueron seleccionados para comprender la dispersión) de diferentes partes del paisaje de Gir para implementar transmisores de radio o para tratamientos, y registramos sus detalles morfométricos. Encontramos pesos promedio de hombres adultos (norte = 7) y mujeres (norte = 12) para ser 160 (SE 4,7) kg y 116,5 (SE 3,7) kg, respectivamente (Tabla 1).

tabla 1. Detalles morfométricos de leones asiáticos adultos (norte = 19 12F, 7 M) capturados entre 2001 y 2018 para desplegar radiocollares. La longitud del cuerpo se mide desde la punta de la nariz hasta la punta de la cola a lo largo de las curvas.

Al igual que los tigres y leopardos, se han registrado varias variaciones locales en los leones según el tamaño y la coloración de su melena y la textura del pelaje en diferentes partes de la India y dentro de Gir (Divyabhanusinh, 2005). Los leones machos adultos a menudo se agrupan por comunidades locales en varias categorías según el color de sus melenas que pueden variar desde el amarillo dorado (Pinglo), gris moteado (Bhurio) a negro (Kamho) (Divyabhanusinh, 2005).

Distribución y estado

El antiguo rango del león asiático moderno, reconstruido principalmente a partir de evidencia paleontológica, literatura, arte, cultura y shikar Los documentos (de caza) sugieren una extensa área desde Anatolia, Siria a través del Medio Oriente hasta el este de la India (Kinnear, 1920 Caldwell, 1938 Joslin, 1973). Hasta mediados del siglo XIX, los leones en la India habitaban toda la cuenca del Indo-Ganges del norte en el norte y centro de la India y eran abundantes en los estados modernos del norte y oeste de la India, Bihar y Odisha en el este, siendo el río Narmada el límite más al sur ( Fenton, 1908 Pocock, 1930 Dalvi, 1969). Posteriormente, a finales de 1800 & # x00027, fueron exterminados de la mayor parte de su área de distribución debido a la caza y la pérdida de hábitat (Divyabhanusinh, 2005). En la década de 1880, los leones estaban restringidos como una sola población en libertad en y alrededor de las colinas de Barda y Alech, los bosques de Mitiyala, Girnar y Gir en la península de Saurashtra de Gujarat (Dalvi, 1969). Aunque algunos leones continuaron sobreviviendo en zonas de hábitat aisladas de Irán e Irak, estas no eran poblaciones viables y pronto se extinguieron. Para 1888 & # x020131890, la caza y la pérdida de bosques debido a la expansión agrícola y el pastoreo de ganado en Saurashtra restringió a los leones a una sola población en los bosques de Gir, un parche de aproximadamente 2,000 km 2 compuesto de bosque seco caducifolio y espinoso (Divyabhanusinh, 2005) .

Driscoll y col. (2002) sugiere que alrededor de 2.680 (rango 1.081 & # x020134.279) BP, la península de Kathiawar que contenía los bosques de Gir se separó de la India continental por el aumento del nivel del mar en el Golfo de Khambhat (Gupta, 1972), lo que provocó la primera aparición genética. cuello de botella que aisló a los fundadores de la actual población de leones asiáticos, obligándolos a la endogamia durante varias generaciones (O & # x00027Brien, 2003). Para cuando el agua del Golfo retrocedió y la península se volvió continua con el continente, la mayoría de los leones de la India continental se habían extinguido localmente, lo que brindaba pocas posibilidades a la población consanguínea de mejorar su diversidad genética. Un segundo cuello de botella, menos severo pero más popularmente conocido, ocurrió a principios del siglo XIX cuando, debido a la caza desenfrenada, los leones Gir disminuyeron a alrededor de & # x0003C50 individuos (Edwardes y Fraser, 1907 Kinnear, 1920 Pocock, 1930).

Debido a las oportunas medidas de protección adoptadas por el Nawabs de Junagadh, que gobernaba la mayor parte de la región de Gir, los leones sobrevivieron (Divyabhanusinh, 2005) y aumentaron a alrededor de 287 en 1936 (Dalvi, 1969). Posteriormente, el Gobierno de la India Independiente impuso una prohibición total de la caza de leones en 1955 y declaró los bosques de Gir como Santuario de Vida Silvestre en 1965. La protección y el manejo del hábitat resultante por parte del Departamento de Bosques de Gujarat dio como resultado un aumento constante de la población de leones (Singh y Kamboj, 1996) a más de 500 en el último recuento total de 2015 (Departamento Forestal de Gujarat, 2015). La subespecie también se redujo de la categoría & # x0201C en peligro crítico & # x0201D de la lista roja de la UICN en la década de 1990 (Nowell y Jackson, 1996) a & # x0201CEndangered & # x0201D en 2008 (Breitenmoser et al., 2008). En las últimas dos décadas, los leones se han dispersado en unos 13.000 km 2 de paisaje agropastoral que comprende el Área Protegida de Gir (Gir PA 1700 km 2), el Santuario de Vida Silvestre Girnar (180 km 2) y más de 11.000 km 2 de zonas dominadas por humanos. paisaje y matorrales costeros de los distritos circundantes de Junagadh, Amreli, Gir Somnath y Bhavnagar (Ranjitsinh, 2016 Singh, 2017a). Actualmente, el paisaje de Saurashtra tiene una población de origen única de leones compuesta por & # x0007E300 individuos adultos que viven dentro del Parque Nacional Gir y el Santuario de Vida Silvestre, y varias poblaciones pequeñas de sumideros distribuidas en forma irregular (Pulliam, 1988) de & # x0003C50 individuos cada una en el sistema agropastoral dominado por el ser humano (Figura 2). Aunque estas pequeñas poblaciones crían y reclutan leones, los inmigrantes de Gir PA son un elemento esencial para su viabilidad a largo plazo (Banerjee et al., 2010). La radiotelemetría (Jhala et al., 2014a) ha mostrado un movimiento extenso entre estas pequeñas poblaciones y con la población de leones de Gir PA. Por lo tanto, los leones existen en un marco de metapoblación clásico en el paisaje de Saurashtra (Hanski y Gilpin, 1997 Cronin, 2003). En consecuencia, la conectividad del hábitat que facilita el movimiento de los leones entre poblaciones es vital para la persistencia de los leones a largo plazo en el paisaje de Saurashtra (Banerjee et al., 2010 Banerjee, 2012).

Figura 2. La idoneidad del hábitat de los leones y la distribución actual de los leones en el paisaje de Saurashtra superpuesto con áreas protegidas, refugios de reproducción fuera de las áreas protegidas, importantes vías de movimiento de leones e infraestructura lineal (carreteras y ferrocarriles principales). Tenga en cuenta la ubicación de Barda WLS que se está considerando para la reintroducción de leones.

Si bien la recuperación de los leones Gir aclara una historia de éxito de la conservación, también plantea serios desafíos para los administradores de la vida silvestre y los conservacionistas en términos de mantener la persistencia futura de esta subespecie. Una población gana seguridad con un tamaño creciente y la especie se vuelve segura con un número creciente de poblaciones viables (Soul & # x000E9 y Simberloff, 1986). La importancia del espacio libre humano para la conservación de grandes carnívoros es indiscutible, ya que el conflicto con los intereses humanos ha sido la principal causa de la disminución de los grandes carnívoros en todo el mundo (Woodroffe, 2000). De hecho, los leones a menudo se envenenaban en los cadáveres de ganado en Gir hasta hace poco, cuando la aplicación de la ley se volvió muy estricta. Actualmente, solo 259 km 2 de espacio inviolable (desprovisto de habitación y uso humano) se asignan como Parque Nacional Gir para la conservación de leones en Gujarat. El resto de las áreas protegidas tienen la forma de santuarios de vida silvestre (WLS), bosques de reserva y bosques protegidos con diferentes niveles de habitación humana y uso humano legalmente permitido de los recursos forestales (Ley de Protección de la Vida Silvestre, 1972), incluidos los derechos de pastoreo de ganado de los locales. comunidades pastorales seminómadas, el Maldharis. Dado que la propiedad de la tierra es principalmente privada en el paisaje fuera de las AP, la creación de nuevas AP en Saurashtra es difícil. Dado que las AP en el paisaje han alcanzado la capacidad de carga para leones con aproximadamente 300 individuos (Singh, 1997), mantener la población actual de 500 leones o aumentarla solo se puede lograr asegurando el valor de fuente continuo de la AP Gir y proporcionando dispersión. corredores a las varias poblaciones pequeñas sumideros en el paisaje agropastoral. La convivencia con los humanos se convierte así en una estrategia inevitable para mantener una población de leones viable en este paisaje. Sin embargo, el paisaje de Saurashtra se está transformando rápidamente debido al desarrollo de la infraestructura lineal, la expansión urbana descontrolada, la intensificación agrícola y los cambios en los valores de la comunidad. Con la creciente densidad de leones en este paisaje progresivamente hostil, se requiere una comprensión multidisciplinaria de la ecología de los leones, la resolución de conflictos y los fundamentos socioeconómicos para mantener la coexistencia entre leones y humanos.

Demografía

El primer intento de estimar la población de leones basado en shikar William Rice, del ejército indio, hizo registros en la década de 1850 cuando concluyó que no quedaban más de 300 individuos en la India (Divyabhanusinh, 2005). Las estimaciones posteriores hechas por oficiales forestales y del ejército bajo el gobierno del estado de Junagadh calcularon alrededor de 20 & # x0201350 leones entre 1905 y 1913. El primer censo de leones basado en conteos de pugmark en pozos de agua se llevó a cabo en 1936 y reportó un total de 287 leones (Wynter- Blyth, 1949). Desde 1963, el Departamento Forestal de Gujarat ha estimado el número de leones aproximadamente cada 5 años mediante un recuento total intensivo de mano de obra de 3 días utilizando cebo para ganado (Singh, 2017b). En este método, se mantuvo un registro diario de todos los leones que visitaron los cebos. Los leones que se alimentaban de cebos permanecieron localizados en las cercanías durante 3 & # x020134 días. Sin embargo, si los leones se mudaban a otro sitio de cebo, se mantenía un registro del movimiento y se contabilizaba para minimizar el doble conteo al calcular el número total de leones. Se consideró que el número máximo de leones registrado en un solo día era la población total.

Tanto el censo de pugmark como el recuento total dependen de suposiciones poco realistas, son propensos a errores ya que no abordan problemas de detección, requieren una identificación cuidadosa de duplicaciones, personal de campo capacitado y requieren muchos recursos (Williams et al., 2002). Para sortear estos problemas, diseñamos y demostramos la estimación de la abundancia de leones en un marco de marca-recaptura (tanto convencional como espacialmente explícito) basado en la identificación individual de los leones a partir de sus patrones de vibrisas, muescas en las orejas y marcas corporales permanentes (Jhala et al., 1999, 2004 Jhala, 2004 Banerjee y Jhala, 2012). Los Leones & # x0003E1.5 años fueron abordados dentro de los 10 & # x0201320 m a pie o desde vehículos y fotografiados. Los detalles individuales de los leones (edad, sexo, características de identificación, leones asociados, coordenadas geográficas, fotografías, etc.) se ingresaron en el programa LION (Jhala et al., 2005) (Material complementario S3) para almacenar, archivar, identificar y comparar con la base de datos de leones para generar información útil para la estimación de la abundancia y el seguimiento a largo plazo de los parámetros demográficos y los patrones de movimiento.

Se descubrió que la densidad de leones era la más alta en Gir PA con 15 (SE 0,1) leones / 100 km 2, seguida de Girnar WLS [6 (SE 0,7) leones / 100 km 2] y el paisaje dominado por humanos de Saurashtra [2 (SE 0,1) leones / 100 km 2] (Jhala et al., 2004 Banerjee, 2012 Banerjee et al., 2013). La densidad espacialmente explícita de leones en la parte occidental de la AP de Gir se correlacionó positivamente con los puntos calientes del turismo debido al aprovisionamiento artificial de alimentos en estos sitios (Gogoi, 2015). Debido al estilo de vida vegetariano de las comunidades locales, el ganado muerto se arroja fuera de los asentamientos. Estos cadáveres atraen a grandes carnívoros, incluidos leones y leopardos (Panthera pardus). Para minimizar los encuentros entre grandes carnívoros y humanos, así como para mejorar el avistamiento de leones por parte de los turistas, los administradores de vida silvestre a menudo recuperan los cadáveres de ganado de los asentamientos forestales y los arrojan a los lugares de observación turísticos. Esta fuente de alimento asegurada aumentó el tamaño de las manadas y redujo sus áreas de distribución (Gogoi, 2015 Jhala et al., 2016). Este patrón de distribución causado por los recursos alimenticios subsidiados anula la influencia de las presas naturales y otros factores ecológicos, lo que resulta en densidades de leones locales que son más altas que las densidades naturales. Creemos que, aunque esta práctica mejoraría la visión turística, tendría serias implicaciones en la organización social de los leones, la propagación de enfermedades infecciosas y podría causar una mayor presión de depredación sobre las presas salvajes en pequeños bolsillos que albergan una densidad de leones mejorada artificialmente.

Los estudios de aloenzimas y microsatélites indican que los leones asiáticos tienen una baja diversidad genética debido a una población endogámica aislada con una base fundadora pequeña (Wildt et al., 1987 O & # x00027Brien, 2003). Sin embargo, el análisis de ADN polimórfico amplificado al azar mostró algunos niveles de polimorfismo en leones asiáticos (Shankaranarayanan et al., 1997). O & # x00027Brien et al. (1987) y Wildt et al. (1987) encontraron que los leones y guepardos asiáticos mostraron una alta incidencia de espermatozoides morfológicamente anormales (79 y 71%, respectivamente) en comparación con los leones africanos en libertad (25 & # x0201361%) y otras especies como los toros Bos spp. y perros Canis lupus familiaris (20 & # x0201330%). La testosterona sérica (una hormona crítica para la espermatogénesis) era baja y los leones asiáticos tenían menor variabilidad en el gen del complejo principal de histocompatibilidad responsable de la inmunidad (Wildt et al., 1987). Todd (1965) atribuyó las anomalías de la dentición en los leones asiáticos a la endogamia. La heterocigosidad disminuida probablemente disminuye el vigor reproductivo y la supervivencia a largo plazo de una población (O & # x00027Brien et al., 1986 Packer et al., 1991).

Para comprender los parámetros demográficos de los leones Gir, se monitorearon intensamente 68 leones adultos y 91 cachorros de 38 camadas mediante telemetría y perfiles de identificación de leones individuales (Banerjee y Jhala, 2012). Registros de eventos de mortalidad oportunista (norte = 228) se utilizaron para comprender las causas de mortalidad. Los leones Gir aparentemente aumentaron de aproximadamente 177 en 1968 a aproximadamente 523 en 2015 con un r = 0.022 (SE 0.001) traducido en un crecimiento poblacional anual del 2.2%. La relación macho: hembra fue 0,63 (SE 0,04) mientras que la relación cachorro: leona adulta fue 0,37 (SE 0,02). Aunque la reproducción se observa durante todo el año, el apareamiento alcanzó su punto máximo en invierno, mientras que el nacimiento alcanzó su punto máximo a finales del verano. El tamaño medio de la camada fue 2,39 (SE 0,12). El intervalo entre nacimientos fue de 1,37 (SE 0,25) años (norte = 7 leonas) y fue mayor [2.25 (SE 0.41) años] cuando los cachorros de la camada anterior sobrevivieron hasta la independencia. La supervivencia de los cachorros (& # x0003C1 año) fue de 0,57 (SE 0,04) mientras que la supervivencia desde el cachorro hasta la edad de reclutamiento (3 años) fue del 51% (SE 4%) y el infanticidio se atribuyó al 30% (SE 7%) de la mortalidad. La tasa de supervivencia anual promedio de los leones adultos (& # x0003E3 años) fue de 0,9 (SE 0,12). Con base en los registros de 228 muertes de leones registrados entre 2007 y 2019, estimamos que el 30% de las muertes fueron causadas por enfermedades (Figura 3). Los leones adultos murieron principalmente por causas naturales (60%), sin embargo, la mortalidad causada por humanos también fue sustancial (32%). Muertes por caídas en pozos de riego abiertos, electrocución por cables activos desplegados ilegalmente para evitar daños a los cultivos por nilgai (Boselaphus tragocamelus) y cerdos salvajes (Sus scrofa) fueron motivo de preocupación en el panorama agropastoral. Estas están siendo abordadas por las autoridades de vida silvestre al subsidiar la construcción de parapetos alrededor de pozos abiertos y cercas de vida silvestre pulsadas con energía solar en los campos agrícolas.

figura 3. Causas de mortalidad entre los leones asiáticos en libertad (norte = 288). Los leones murieron principalmente por causas naturales (60%), mientras que las razones antropogénicas de mortalidad (32%) fueron sustanciales. Entre las muertes naturales, el 33% se debió al virus del moquillo canino y otras enfermedades.

Banerjee y Jhala (2012) habían llegado a la conclusión de que los parámetros demográficos de los leones asiáticos no diferían de los de los leones africanos y continuaron sugiriendo que no había evidencia de depresión endogámica en las tasas vitales. Posteriormente, se han registrado casos en los que se detectaron cachorros de león en libertad con extremidades faltantes o malformadas, o nacieron ciegos (Material complementario S4). Estos son indicadores potenciales de endogamia (O & # x00027Brien, 1990) y, en la naturaleza, estos individuos discapacitados rara vez sobreviven para propagar estos rasgos, eliminando así los alelos deletéreos de la población con el tiempo (Keller y Waller, 2002). El cuidado intensivo de la salud de los leones salvajes como lo practican en los últimos tiempos los administradores de vida silvestre (entre 2001 y 2010, 501 leones fueron capturados y tratados por el Departamento Forestal de Gujarat, Pathak et al., 2002 Meena y Kumar, 2012) asegura la supervivencia de muchos de estos individuos no aptos. . Tal manipulación de los procesos de selección natural puede tener serias implicaciones en la supervivencia futura de los leones salvajes (Banerjee y Jhala, 2012).

Organización y comportamiento social

Aunque los biólogos han estado observando leones en Gir desde 1960 & # x00027s (Joslin, 1973), los datos cuantitativos sobre el comportamiento social de los leones apenas han comenzado a acumularse (Chakrabarti y Jhala, 2017, 2019). En los leones asiáticos en libertad, las manadas comprenden solo hembras y sus cachorros dependientes, mientras que los machos adultos (solteros o coaliciones) forman unidades separadas que cubren los rangos de múltiples manadas de hembras (Joslin, 1973 Chellam, 1993). Sin embargo, se encontró que las manadas femeninas adyacentes tenían territorios exclusivos y dichos territorios permanecieron casi constantes a lo largo de los años (Chakrabarti y Jhala, 2019). Las hembras de una manada crían cachorros juntos en un cr & # x000E8che, pero la sincronía del estro no es tan prominente como se informa en sus contrapartes del Serengeti (Chakrabarti y Jhala, 2017). Los cachorros se destetan a los 5 & # x020136 meses de edad, pero siguen dependiendo de su orgullo natal para alimentarse hasta los 2 & # x020133 años de edad (Joslin, 1973 Banerjee y Jhala, 2012).

A diferencia de lo informado para las sociedades igualitarias de leones africanos (Packer et al., 1988), los leones machos asiáticos forman coaliciones jerárquicas en las que cada coalición tiene un macho dominante que se apropia del & # x0003E el 70% de todos los apareamientos y el 45% más de comida de sus subordinados de las matanzas compartidas. (Chakrabarti y Jhala, 2017). Debido a un linealismo tan estricto en la apropiación de recursos entre los socios masculinos en las coaliciones de leones asiáticos, los machos pertenecientes a coaliciones de dos adquirieron mayores beneficios en comparación con los machos solteros y de bajo rango en grandes coaliciones (de & # x0003E2 machos). Esto ha resultado en un tamaño óptimo de coalición de dos machos en el sistema asiático (Chakrabarti y Jhala, 2017).

Las interacciones entre los dos sexos se limitan principalmente al apareamiento y, ocasionalmente, a grandes matanzas (Meena, 2008 Chakrabarti y Jhala, 2017). Los leones machos suelen valerse por sí mismos: cazan solos, recolectan cadáveres de ganado y matanzas cleptoprasitizantes hechas por leopardos y leonas (Chellam, 1993 Meena, 2008 Banerjee et al., 2013). Los leones asiáticos forman así grupos del mismo sexo, donde cada grupo se comporta más como un carnívoro solitario y actúa como entidades independientes (Chakrabarti y Jhala, 2019). El tamaño de los grupos es más pequeño en el sistema asiático, con grupos de hombres y mujeres con un promedio de 1,7 (SE 0,2) y 2,5 (SE 0,4) adultos, respectivamente (Gogoi, 2015). Tal separación operativa y funcional entre hembras y machos parece contrastar con las sociedades de leones reportadas en Serengeti y Ngorongoro (Schaller, 1972 Bertram, 1978 Packer et al., 1988). Sin embargo, también se han reportado grados de interacciones macho-hembra similares a las encontradas en Gir en leones en el valle de Luangwa en Zambia, donde la caza de machos ha reducido severamente su número y, por lo tanto, la capacidad de mantener un acceso exclusivo y completo a las hembras. grupos (Yamazaki, 1996).

Coaliciones masculinas (con & # x022652 socios masculinos, norte = 7) tenían un rango de hogar promedio (95% Polígono Convexo Mínimo) de 120 (SE 19) km 2, mucho más grande que los hombres solteros (norte = 4) con un promedio de 31 (SE 3) km 2. Los machos solteros tuvieron tenencias más cortas como criadores territoriales [14 (SE 3) meses) que los machos de coalición [30 (SE 4) meses] (Chakrabarti y Jhala, 2019). Para reproducirse con éxito, un macho necesita mantener la tenencia durante más de 24 meses para asegurarse de que los cachorros engendrados por él alcancen la edad de reclutamiento y no sean asesinados por nuevos machos territoriales infanticidas (Schaller, 1972). En los casos en que los machos residentes fueron expulsados ​​por nuevos machos, los cachorros y juveniles de 18 meses de edad fueron asesinados en su mayoría por los nuevos machos o rara vez sobrevivieron cuando se los obligó a dispersarse (Chakrabarti y Jhala, 2019).

Chakrabarti y Jhala (2019) plantean la hipótesis de que esta disparidad en el tamaño del grupo y la asociación hombre-mujer de los leones en el Serengeti se puede atribuir a la plasticidad del comportamiento social en respuesta a las diferencias en la disponibilidad de recursos entre los dos sistemas. Los leones asiáticos subsisten con presas más pequeñas (modal presa- chital Eje del eje, con un promedio de alrededor de 45 kg) (Meena et al., 2011 Banerjee et al., 2013 Chakrabarti et al., 2016), lo que resulta en una mayor competencia intragrupal por la comida y en grupos más pequeños (Chakrabarti y Jhala, 2017). Además, en el sistema asiático, las especies de presa no son migratorias y están distribuidas uniformemente en densidades razonablemente altas, lo que da como resultado territorios de orgullo femeninos más pequeños y estacionalmente uniformes (Jhala et al., 2009) y una mayor densidad de leones. Esto posiblemente permita a los machos maximizar su potencial reproductivo al abarcar muchas manadas femeninas dentro de sus áreas de distribución simultáneamente. Estos argumentos relacionados con el tamaño y la disponibilidad de las presas están en consonancia con las circunstancias que prevalecen en las poblaciones de leones de África occidental y central, donde se ha informado que la falta de presas grandes ha dado lugar a grupos pequeños de leones (Bauer et al., 2003). Además, se ha informado en los bosques de Kruger que a menudo se encontró que los leones machos estaban vagamente asociados con una manada particular de hembras y pasaban más tiempo patrullando territorios, cazando solos y mezclándose con otros grupos de hembras (Funston et al., 1998). Tal sistema refleja de alguna manera el grado de asociación macho-hembra en la población de leones asiáticos, y como postulan Funston et al. (1998), la disponibilidad de una amplia cobertura parece ser uno de los mecanismos impulsores de tal régimen social. Con una cubierta densa que ayuda a ocultarse, las leonas probablemente requieran menos ayuda de sus machos de manada para proteger a los cachorros de los machos infanticidas merodeadores (Funston et al., 1998). Siguiendo este argumento, Chakrabarti y Jhala (2019) opinaron que la densa cobertura en los bosques caducifolios de Gir también puede haber impedido que los leones asiáticos machos controlen a las hembras y retengan el acceso exclusivo a un grupo de hembras.

En el sistema asiático, aunque las coaliciones masculinas abarcan múltiples grupos femeninos, ninguno de los orgullos femeninos sigue siendo exclusivo de ninguna coalición en particular (Meena, 2008 Banerjee, 2012). Tal no exclusividad de los grupos femeninos a machos / coaliciones particulares ha obligado y permitido que las hembras sean promiscuas, donde se encontró que las leonas se aparean con múltiples coaliciones vecinas (rivales) (Chakrabarti y Jhala, 2019). En los sistemas donde las coaliciones masculinas tienen mayoritariamente derechos de apareamiento exclusivos sobre las hembras del orgullo (como en el Serengeti), la paternidad adicional de la coalición es rara (Gilbert et al., 1991). Pero en los sistemas de tenencia de la tierra donde las leonas se encuentran con múltiples coaliciones de machos que potencialmente pueden matar cachorros desconocidos, la promiscuidad probablemente ayude a las hembras a familiarizarse con varios machos y amortiguar el infanticidio (Chakrabarti y Jhala, 2019). Fomentando este pensamiento, se ha informado de paternidad extra-coalición de leones en Etosha, donde una evaluación genética ha revelado que el 41% de los cachorros de la población nacieron de apareamientos promiscuos de varios machos (Lyke et al., 2013). La organización social y las estrategias sexuales de los leones difieren en toda su gama global de hábitats, destacando la plasticidad conductual mediada por los recursos y antropogénica (presión de caza) en los leones que habitan en diversas ecorregiones (Chakrabarti y Jhala, 2019).

Necesidades y actividad del hábitat

Usamos VHF, GPS, telemetría satelital y monitoreo a largo plazo de individuos conocidos para comprender patrones de alcance, tenencia de la tierra, uso del hábitat y patrones de actividad de los leones (norte = 97) a través del paisaje de Saurashtra. Además de obtener correcciones regulares (ubicaciones que van desde una por hora a una en 3 días), seguimos a cada león con collar de radio a pie y / o en un vehículo con tracción en las cuatro ruedas de forma continua durante sesiones de 192 & # x02013360 hy llevamos a cabo un análisis de todos los comportamientos muestreo [n = & # x0007E6,412 horas de datos de monitoreo continuo de 27 leones telemedidos] (detalles disponibles en Banerjee, 2012 Banerjee et al., 2013 Jhala et al., 2016).

Dentro de Gir PA, las áreas de distribución (95% MCP) de los machos territoriales promediaron en 91 (SE 17) km 2, que eran más de tres veces las áreas de distribución de las hembras reproductoras [27 (SE 8) km 2]. Las áreas de distribución de los leones en el paisaje dominado por humanos fuera de la AP de Gir eran mucho más grandes que las del interior de la AP [macho territorial = 832 (SE 42) km 2 hembra reproductora = 169 (SE 57) km 2]. El área central (50% del núcleo fijo) de las leonas reproductoras dentro de Gir PA [7 (SE 3) km 2] era cuatro veces más pequeña que la de las leonas reproductoras fuera de Gir PA [30 (SE 15) km 2] (Banerjee, 2012 Chakrabarti , 2018). Los rangos de hogar más grandes de los leones en el paisaje exterior están de acuerdo con la Hipótesis de Dispersión de Recursos (Macdonald, 1983) atribuible a la distribución irregular de recursos (presas y hábitats adecuados) en el paisaje, mientras que dentro de Gir PA están disponibles de manera uniforme.

Banerjee (2012) encontró una tenencia territorial promedio de los hombres (norte = 7) tener 36 (rango 18 & # x0201360) meses mientras que la edad promedio de dispersión de las manadas natales para los varones subadultos (norte = 6) a 3.9 (SE 0.13) años. Observamos a un viejo macho desplazado restablecer con éxito otro territorio e incluso a criar cachorros después de pasar algún tiempo como nómada. El desplazamiento promedio entre territorios sucesivos para los machos adultos fue de 21 (SE 5) km, mientras que la distancia de dispersión de los machos subadultos desde sus territorios natales fue de 16 (SE 4) km (Banerjee, 2012). Contrariamente a nuestras expectativas, los patrones de actividad de los leones dentro y fuera de las AP difirieron muy poco (Figura 4), atribuible a las actividades humanas omnipresentes en el paisaje y dentro de las AP (turismo, peregrinaje, pastoreo de ganado y actividades comerciales de Maldharis).

Figura 4. Patrones de actividad de los leones (norte = 27 leones con collar radioeléctrico) dentro y fuera de Gir PA basado en datos de muestreo de comportamiento continuo (día-noche) (& # x0007E6,400 h). Se han representado los principales estados de comportamiento.

La vegetación de Gir se compone principalmente de bosques espinosos y caducifolios junto con parches ribereños de hoja perenne (Qureshi y Shah, 2004). Estos parches ribereños eran hábitats críticos para los leones que brindaban un respiro del calor del verano (Jhala et al., 2009). Creación del Parque Nacional de 259 km 2 en 1975 después de la eliminación de 592 Maldhari familias de la parte central de Gir PA y la recuperación del bosque después del ciclón de 1982 ha resultado en un aumento de arbustos (Helicteres isora, Holarrhena antidysenterica etc.) y la densidad de árboles dentro de Gir PA (Khan, 1993 Sharma, 1995 Basu, 2013).Los administradores de la vida silvestre creen que esta creciente densidad de vegetación hace que el hábitat sea inadecuado para los leones y sus presas (Sinha et al., 2004), y han recomendado el aclareo selectivo (Singh y Kamboj, 1996). Sin embargo, los ungulados silvestres de Gir son principalmente exploradores, mientras que el ganado doméstico es herbívoro (Dave y Jhala, 2011). Por lo tanto, las intervenciones de manejo de la apertura de hábitats (además de la eliminación de malezas exóticas invasoras como Senna uniflora y Lantana camara que abundan en las áreas de pastoreo de ganado de la AP) debe realizarse solo después de una cuidadosa evaluación específica del sitio.

Dentro del paisaje agropastoral fuera de la AP, las áreas centrales de los hábitats de los leones estaban compuestas por agricultura y bosques espinosos (Banerjee, 2012). Se observó que los núcleos del área de distribución doméstica estaban más lejos de las aldeas y municipios, pero estaban más cerca del drenaje y las áreas protegidas (Banerjee, 2012 Jhala et al., 2016). Los leones estaban activos por la noche en este paisaje dominado por los humanos, a menudo se aventuraban en aldeas y municipios para cazar ganado. Sin embargo, con el advenimiento de las actividades humanas durante el día, los leones buscaron ocultarse en la cubierta vegetal. El tamaño medio del área de refugio durante el día de los leones en el paisaje dominado por humanos fuera de la AP fue de 7,5 km 2 (SE 0,74), pero se utilizaron incluso pequeñas zonas de vegetación (5 & # x020137 ha). Sin embargo, la reproducción exitosa de leonas en este paisaje requirió parches de hábitat de & # x0003E4 km 2 (Banerjee, 2012). Estos hallazgos a través de radiotelemetría resaltan la importancia de pequeños parches de vegetación intercalados caracterizados por matorrales de Prosopis juliflora y Acacia senegal para la persistencia del león en el paisaje agropastoral más grande de Saurashtra (Figura 2). Los datos de series de tiempo de detección remota sobre los cambios en la cobertura terrestre sugieren que este paisaje agropastoral se está convirtiendo rápidamente en una configuración urbana con un desarrollo creciente de la infraestructura lineal (Basu, 2013). Dicha infraestructura es perjudicial para la ocupación continua de leones del paisaje, ya que eliminará los refugios de reproducción y durante el día, así como también obstaculizará las rutas de dispersión entre las poblaciones de leones en el paisaje y la AP. Para que los leones continúen persistiendo en este paisaje, se requieren cambios urgentes en la política de tierras y el desarrollo de infraestructura para salvaguardar estos parches de hábitat críticos y su conectividad.

Una estrategia exitosa para conservar grandes carnívoros es mantener una estructura de metapoblación (Hanski, 1994) dentro del paisaje en la que una a muchas poblaciones, que están conectadas demográfica y genéticamente, actúan como poblaciones de origen (Chapron et al., 2008 Walston et al., 2010). Preferiblemente, el hábitat de la población de origen para un carnívoro grande debe ser inviolable, en el que los carnívoros pueden subsistir a base de presas naturales y realizar su función ecológica. Para los leones asiáticos, tal área es un pequeño Parque Nacional (259 km 2), que en el mejor de los casos puede albergar a 25 leones que demográficamente no son viables por sí mismos (Banerjee et al., 2010). Para las reservas de tigres en la India, se considera viable una población mínima de 20 hembras reproductoras (Gopal et al., 2007 Chapron et al., 2008). Para lograr esto, se requiere un área de 800 & # x020131,000 km 2, y se ha ordenado legalmente que se convierta en inviolable mediante la reubicación voluntaria incentivada de asentamientos humanos de las Reservas de Tigres para delimitar las áreas centrales (Gopal et al., 2007). Se requiere un enfoque similar para los leones asiáticos y un área adicional de Gir WLS debe demarcarse legalmente y aumentarse al Parque Nacional existente para cubrir un total de aproximadamente 800 & # x020131,000 km 2. La propiedad de la tierra fuera de la AP es predominantemente privada y el Departamento Forestal de Gujarat tiene poco control sobre los cambios en los patrones de uso de la tierra. Por lo tanto, después de asegurar una población viable de leones dentro de un espacio inviolable, las áreas protegidas bajo categorías menos estrictas como la conservación y las reservas comunitarias que permiten el uso de las comunidades locales y salvaguardan sus medios de vida [Ley de (Protección) de Vida Silvestre de 1972 (enmienda de 2006)] deben usarse para Conservar parcelas de hábitat dentro del paisaje más grande dominado por humanos. Actualmente, la radiotelemetría ha demostrado que los leones se mueven libremente por el paisaje utilizando determinadas categorías de uso de la tierra y características topográficas como los sistemas de drenaje (Banerjee, 2012). Sin embargo, es probable que la expansión de las carreteras existentes en autopistas de tráfico pesado, vías férreas y otra infraestructura lineal reduzca gravemente dicho movimiento. Utilizando la ubicación de los leones de la telemetría (& # x0003E9,000), se preparó un mapa de idoneidad del hábitat utilizando un análisis de factores de nicho ecológico (Hirzel et al., 2002) y se modeló la conectividad óptima entre los parches de hábitat de los leones utilizando PATHMATRIX (Basu, 2013 Jhala et al. ., 2016 Figura 2). Estos corredores de hábitat son los requisitos mínimos para que los leones se muevan entre los parches de hábitat y mantengan la estructura de la metapoblación a escala del paisaje. La infraestructura que atraviesa los parches y corredores del hábitat de los leones debe ser apta para los leones y permeable mediante pasos subterráneos y elevados para la vida silvestre (Jhala et al., 2016). La única disposición legal disponible para regular las conversiones del uso de la tierra en tales hábitats de leones es mediante la disposición de declarar Zonas Ecosensibles bajo la Ley de Protección del Medio Ambiente (1986). Los parches y corredores de hábitat identificados (Figura 2) deben formar parte de la zona ecosensible del AP de Gir. Tal declaración del Gobierno de Gujarat permitiría a las autoridades reducir más pérdidas de estas áreas para la industria, la minería y la infraestructura, al tiempo que permitiría usos que favorezcan la conservación de los leones y los medios de vida locales. Actualmente, el Departamento Forestal de Gujarat es el principal responsable de la conservación de los leones en todo el paisaje, una responsabilidad que debe compartirse con varias agencias interesadas, incluidas carreteras, ferrocarriles, electricidad y administración civil. Este enfoque de colaboración múltiple garantizaría que el desarrollo y la conservación vayan de la mano y no siempre estén en desacuerdo.

Hábitos alimentarios y búsqueda de alimentos

Hasta principios de la década de 1970, Gir PA tenía alrededor de 300 Maldhari asentamientosnesses) con más de 40.000 cabezas de ganado que constituían la presa básica de los leones (75% de su dieta, Joslin, 1973), mientras que el número de ungulados salvajes en la AP era escaso (5.600, Berwick, 1974). En 1975, cuando Gujarat estaba bajo el gobierno federal, alrededor de 190 Maldhari familias junto con su ganado fueron reasentadas fuera de Gir PA. En 1982, Gir experimentó un gran ciclón que arrancó de raíz & # x0007E2.5 millones de árboles grandes, lo que resultó en la apertura del dosel y una mayor disponibilidad de ramoneo para los ungulados (Dave y Jhala, 2011). Se cree que la reducción de la competencia del ganado (Khan, 1993 Sharma, 1995), junto con el aumento de la disponibilidad de alimentos por el ciclón y una mejor aplicación de la ley que controló la caza furtiva, dieron como resultado la recuperación de presas silvestres (Dave y Jhala, 2011). El monitoreo regular de presas utilizando un muestreo de distancia basado en transectos lineales en comparación con los datos de estimaciones de presas de Joslin (1973) y Berwick (1974) muestran que los ungulados silvestres aumentaron en su número hasta principios de 2000, y desde entonces han alcanzado densidades estables (Jhala et al. , 2016). En consecuencia, la proporción de ganado doméstico en la dieta de leones & # x00027 dentro de la AP disminuyó al 52% en la década de 1980 & # x00027 (Sinha, 1987) y luego al 25% (Chellam, 1993 Meena et al., 2011 Banerjee et al., 2013) durante las próximas tres décadas.

Investigamos la ecología de la alimentación de los leones a través de observaciones directas y continuas en leones con collar radioeléctrico para registrar eventos de alimentación (& # x0003E observación de 6000 h en 27 leones) y mediante análisis de excrementos (norte = 495). El paisaje de Saurashtra sustenta una gran población de ganado (& # x0007E6.4 millones, Universidad Agrícola de Junagadh, 2016). Dado que la mayoría de la gente es vegetariana combinada con el sentimiento religioso del hinduismo y el jainismo, el ganado no se consume como carne. Varios campamentos benéficos de ganado (conocidos localmente como Gaushalaarena Panjrapoles) que albergan ganado viejo e improductivo se distribuyen por el paisaje. Los cadáveres de ganado generalmente se arrojan en lugares específicos llamados haddakhodis fuera de las aldeas y tal Panjrapoles. Carnívoros, incluidos los lobos (Canis lupus pallipes) y hienas rayadas (Hiena hiena) dentro de los paisajes agropastorales dependen predominantemente de esta fuente de alimento asegurada (Jhala, 2002) en toda la India. Este factor ha jugado un papel importante en la promoción y mantenimiento de la dispersión de leones fuera de la AP. Los leones se alimentan de forma oportunista y dependen tanto de la depredación como de la recolección. La presencia de restos de comida en excrementos no permite distinguir entre depredación y recolección de residuos, y si se usa solo puede sobrestimar el conflicto entre el ganado y el león. Al utilizar tanto la observación directa de los eventos de alimentación como el análisis de las heces, Chakrabarti et al. (2016) pudo cuantificar la contribución del ganado muerto a la dieta del león. Chakrabarti y col. (2016) desarrollaron más modelos para estimar el consumo de biomasa a partir de la presencia de presas en excrementos mediante la realización de experimentos de alimentación en leones, corrigiendo estimaciones previas de la dieta de excrementos de león que estaban plagadas de sesgos considerables debido al uso de un modelo incompatible desarrollado por Ackerman et al. (1984) para pumas (Puma concolor). Modelos de forrajeo óptimos desarrollados por Chakrabarti et al. (2016) sugieren que, debido a las limitaciones del llenado intestinal, el tiempo de paso y la descomposición de la canal, las presas de tamaño mediano como el chital forman parte de la presa principal de los grandes carnívoros, incluidos los leones, en los sistemas tropicales. La dieta de los leones fuera de la AP estaba compuesta por un 25% de presas salvajes y un 75% de ganado (Banerjee, 2012). Sin embargo, los datos de telemetría demostraron que entre el consumo total de ganado, el 35% se debió a la depredación real y el 65% a la recolección (Banerjee, 2012). Rara vez se apreciaba el ganado productivo asesinado por leones debido a la práctica de la cría de alimentar a los establos y acorralarlos durante la noche (Banerjee, 2012). Los granjeros eran tolerantes con los leones en su vecindad y propiedad debido a que los leones actúan como depredadores efectivos para los nilgai y los cerdos salvajes que causaron daños sustanciales a los cultivos en este paisaje.

Conflicto y convivencia entre humanos y leones

Los bosques de Gir han sido habitados por Maldharis durante los últimos 200 años (Casimir, 2001). Maldharis tienen una fuerte ética y sentimientos hacia la naturaleza y los recursos naturales. Son principalmente vegetarianos y su principal medio de vida es la cría de ganado para la venta de productos lácteos. Este trasfondo religioso y social los hace tolerantes con los leones, una figura poderosa en su folclore y cultura. Todavía, Maldharis perseguir a los leones para disuadirlos de atacar su ganado con honda, hachas y varas. En el pasado, los leones también se envenenaban al matar ganado. los Nawab de Junagadh reconoció esta amenaza desde el principio y comenzó un plan de compensación por depredación de ganado para los propietarios de ganado asesinado por leones. Este plan ha sido continuado por el departamento forestal de Gujarat y se revisa periódicamente para mantener el ritmo de los precios del mercado del ganado (Material suplementario S5). Leones odian Maldharis y mantenga su distancia cuando sean detectados por ellos y su ganado. El búfalo de aguaBubalus bubalis), que constituye la mayor parte del ganado (78%) mantenido por Maldharis, se juntan y se defienden de los leones (Banerjee et al., 2013). Las prácticas de cría de Maldharis se perfeccionan a lo largo de años de experiencia para minimizar las pérdidas por depredación. El ganado se pasta en los bosques durante el día y se acorrala en bomas de espinas durante la noche. La manada sale de la boma mucho después del amanecer con uno a tres pastores (dependiendo del tamaño de la manada) y regresa alrededor de la puesta del sol. La estructura del rebaño de pastoreo está compuesta por bovinos y búfalos machos juveniles en la parte delantera con búfalos preciados en el medio y pastores en los extremos de entrada y salida. Durante los ataques de los leones, el ganado vacuno y juvenil (el menos costoso) corretea y corre, volviéndose más vulnerable. Los búfalos adultos forman un anillo protector, a menudo atacan a los leones en esta formación bajo las instrucciones de los pastores, y rara vez mueren (Banerjee et al., 2013). Ganado muerto de Maldharis son arrojados en sitios específicos y los leones usan este recurso ampliamente. Se observó que los leones con collar radioeléctrico dentro de la Autoridad Palestina realizaban excursiones regulares a estos vertederos cerca del nesses en busca de comida gratis (Jhala et al., 2016). Por lo tanto, los leones se benefician de Maldhari ganado a través de oportunidades de recolección de residuos y depredación ocasional, solo cuando la aplicación estricta de la ley junto con un esquema justo de compensación por depredación del ganado controlan las represalias letales contra ellos. los Maldharis que viven en hábitats de leones se benefician del acceso gratuito a los recursos forestales para ellos y su ganado. Encontramos eso Maldharis que vivían dentro de los bosques de Gir obtuvieron un 76 (SE 0.05)% más de ganancias que los pastores de ganado que vivían fuera de los bosques de Gir (Banerjee et al., 2013). Así, la relación entre Maldharis y los leones está lejos de una coexistencia armoniosa, es más una coexistencia con beneficios para ambas partes que se mantienen mediante un delicado equilibrio a través de actitudes culturales, aplicación estricta de la ley, esquema de compensación justa por la matanza de ganado, beneficios de medios de vida para Maldharisy ataques raros a humanos por parte de leones. Se han registrado un total de 190 ataques de leones contra humanos entre 2007 y 2016 en el paisaje de Gir, de los cuales una pequeña proporción (norte = 12, 4% 1.3 ataques / año) resultó en muertes humanas. Mientras que los ataques de leopardos a humanos en el mismo paisaje fueron 383 entre 2011 y 2016, de los cuales 41 fueron letales (& # x0007E7 / año). ElefantesElephas maximus) y los tigres causan mayores pérdidas de vidas humanas (408 y 34 muertes humanas / año respectivamente entre 2013 y 2015) en toda la India (respuesta a sin estrellas pregunta no. 2581, The Lok Sabha, Government of India, 2017 accesible en http://www.indiaenvironmentportal.org.in/files/file/Human-Wildlife%20Conflict_0.pdf). Se observó que los ataques a humanos por parte de los leones aumentaron durante años de sequías extremas que provocaron que grandes poblaciones de ganado ingresaran y pastaran en las áreas protegidas (Saberwal et al., 1994). Los datos de los leones telemedidos muestran que la mayoría de los leones no eran hostiles a los humanos (uno de cada diez mil encuentros se traduce en un ataque, Jhala et al., 2016). Los ataques fueron en su mayoría accidentales: los leones rara vez acechaban o apuntaban a los humanos como presas, pero generalmente atacaban en defensa propia o cuando estaban asustados (Banerjee, 2012).

Las densidades de ganado dentro de una AP más allá de un umbral fueron perjudiciales para las comunidades de vegetación nativa y los ungulados silvestres (Dave y Jhala, 2011). Se encontró un crecimiento profuso de malezas y vegetación desagradable en las cercanías de ness sitios (Dave, 2008). Los leones, por otro lado, pueden hacerlo bien sin ganado en su dieta y ajustarán sus densidades a los niveles naturales en función de la disponibilidad de ungulados silvestres (Schaller, 1972 Van Orsdol et al., 1985) que son razonablemente altos en Gir PA (63 / km 2 Jhala et al., 2016). Por lo tanto, la creación de espacio inviolable adicional dentro del Gir PA mediante la reubicación del resto nesses aumentar el área bajo el Parque Nacional no solo beneficiaría a los leones sino a toda la biota nativa de la región. Al menos Maldhari ness los sitios deben rotarse cada 4 & # x020135 años para permitir que la vegetación nativa se recupere de los fuertes efectos del pastoreo y el pisoteo del ganado (Dave y Jhala, 2011).

Banerjee (2012) entrevistó a 680 residentes locales en el paisaje mediante entrevistas estructuradas para comprender sus actitudes hacia los leones. Además del factor común de cultura y religión que ayudó a fomentar la presencia de leones en el paisaje dominado por los humanos, los factores relacionados con los beneficios de los medios de vida diferían de los que operan dentro de la AP. Los pastores, por el contrario, no eran tolerantes con los leones debido a las pérdidas que sufrían por la depredación de los leones en su ganado y los ataques ocasionales contra ellos cuando intentaban disuadir la depredación de los leones en su ganado (Figura 5). El análisis de los datos de los últimos cinco años sobre la matanza de ganado por leones en todo el paisaje de Saurashtra (914 aldeas) sugiere una tendencia creciente en la intensidad de la depredación (Figura 6). El gobierno compensó las muertes de ganado, lo que ayudó a mejorar la retribución. Sin embargo, las comunidades de pastores fuera de la AP de Gir no estaban satisfechas con el esquema de compensación del gobierno (Banerjee, 2012) ya que no había recursos gratuitos (como para Maldharis dentro de la AP) y hubo un déficit significativo entre la tasa de mercado para el ganado y la compensación pagada por la depredación de leones (Jhala et al., 2018). Rara vez los esquemas de compensación toman en cuenta el & # x0201Costo de oportunidad de cierre & # x0201D y, por lo tanto, incluso cuando se compensan a las tarifas del mercado, la depredación afecta los medios de vida (Banerjee et al., 2013).

Figura 5. Actitudes de la población local (norte = 680 encuestados) de 254 aldeas en el paisaje fuera de Gir PA con respecto a la presencia continua de leones en su vecindario. Los encuestados se clasificaron en función de sus medios de vida. La categoría & # x0201Cothers & # x0201D representa principalmente a personas asociadas con la industria del turismo, como hoteleros, proveedores de vehículos de safari, etc.

Figura 6. Tendencia en la intensidad de la depredación del ganado (número de eventos de depredación / número de aldeas con depredación) por leones entre 2012 & # x020132016 dentro del paisaje de Saurashtra. Los datos sobre la matanza de ganado por los leones abarcan un total de 914 aldeas en toda la gama de leones asiáticos.

Se descubrió que las razones económicas son el factor más importante que da forma a la tolerancia de las personas hacia los leones en el paisaje. Las comunidades que obtienen ganancias directas o indirectas de los leones fueron más tolerantes con ellos (Figura 5). Los dos importantes beneficios económicos de los leones fueron: (a) su propensión a preceder a los nilgai y los cerdos salvajes, ambos considerados plagas agrícolas. Sin la caza permitida en la India, estos ungulados pueden alcanzar altas densidades y causar graves pérdidas económicas locales a los medios de vida, (b) la presencia de leones ofrece una oportunidad para el turismo y el empleo. Gir PA tiene una zona turística donde los entusiastas de la vida silvestre pueden visitar para un safari, lo que ha alentado a los centros turísticos y sus correlatos a florecer en Western Gir. Esto ha beneficiado económicamente a las comunidades locales que residen en esta región de Gir. Sin embargo, no todos los turistas pueden ver leones, y la administración de la Autoridad Palestina ha impuesto varias restricciones a un número limitado de vehículos, acceso a pie, cebo de leones, etc. Esas restricciones son difíciles de aplicar en tierras privadas a lo largo de los 13.000 km 2 de león ocupaba el paisaje de Saurashtra. Las comunidades locales aprovechan esta oportunidad y realizan & # x0201Clion shows & # x0201D fuera de la Autoridad Palestina (Singh, 2017b). Dichos espectáculos se componen principalmente de leones que se atraen a tierras privadas a través de alimentos subsidiados (cebos / cadáveres), mientras que los turistas pagan a los propietarios de estas tierras de cultivo para que observen a los leones en acción. Los turistas suelen pagar cantidades exorbitantes por estos espectáculos, ya que se les garantiza avistamientos de leones y se les conceden libertades con ellos (fotografía nocturna, avistamiento de leones a pie y / o de cerca) que pueden ser peligrosos tanto para los turistas como para los leones.Sin embargo, los beneficios de tales espectáculos no se comparten de manera equitativa y están monopolizados por unos pocos miembros poderosos de la comunidad. Aunque se consideran & # x0201Cilegal, & # x0201D, estos espectáculos de leones son difíciles de controlar y son una fuente importante de ingresos fáciles y lucrativos para los lugareños en todo el paisaje agropastoral. Por lo tanto, en nuestra evaluación, la coexistencia león-humano en el paisaje dominado por humanos ha sido posible debido a: (a) baja densidad de leones (aproximadamente 2 & # x020133 leones por 100 km 2) (b) bajos niveles de conflicto, los leones subsisten recolectando ganado muerto, depredan al ganado improductivo (que se compensa razonablemente) y rara vez atacan a los humanos. Los leones problemáticos son eliminados inmediatamente por la administración (c) beneficios económicos para las comunidades locales mediante la eliminación de plagas de cultivos y la generación de ingresos a través del turismo de leones (d) alto nivel de tolerancia de las comunidades locales debido a actitudes religiosas y culturales y (e) leyes estrictas y su aplicación contra la matanza de leones. Los cambios en cualquiera de estos factores pueden trastocar la convivencia actual. Sin embargo, dado que los leones continúan aumentando en densidad y ocupación en Saurashtra, es cuestión de tiempo antes de que excedan los límites de tolerancia social. Se percibe un cambio en los valores de las comunidades locales de aquellos de tolerancia y reverencia hacia ganancias económicas directas (Banerjee, 2012). Aunque los ataques a humanos son raros, las consecuencias psicológicas (L & # x000F6e y R & # x000F6skaft, 2004) y socioeconómicas de estos ataques pueden ser nefastas para la futura coexistencia entre leones y humanos en Saurashtra.

Además, recientemente, las autoridades de vida silvestre han implementado seriamente medidas para frenar & # x0201Clion shows & # x0201D por parte de las comunidades locales. Esto puede tener serias consecuencias en la persistencia continua de los leones en el paisaje dominado por los humanos, si es que esta acción logra detener tales espectáculos. Es posible que las comunidades que no pueden obtener ganancias directas de tener leones en sus patios traseros ya no estén dispuestas a tenerlos allí.

La mayoría de las personas en el paisaje agropastoral de Saurashtra tienen una actitud positiva hacia los leones (Banerjee, 2012 Meena et al., 2014). Esto es vital, pero una actitud positiva por parte de la mayoría no se traduce necesariamente en una convivencia tolerante, ya que es el comportamiento de las pocas pero resentidas personas lo que en última instancia determina la dinámica de la interfaz humano-león (Kansky y Knight, 2014). Tal comportamiento está determinado en gran medida por una combinación de factores relacionados con su situación y experiencias personales, factores psicológicos y juicio de valor (Barr, 2003). Comprender las capacidades de carga biológicas y sociales (umbral de tolerancia humana) de los leones se vuelve importante en la gestión de la coexistencia en este paisaje de usos múltiples de Saurashtra. Por ejemplo, los ranchos adyacentes a Kenia & # x00027s Tsavo East National Park, pierden el 3% de su rebaño & # x00027s valor económico total frente a los leones; sin embargo, los ganaderos están preparados para tolerar una población de & # x0007E26 leones adultos cuya dieta consiste en un 6% de ganado. , costando a los ranchos US $ 290 / león / año (Patterson et al., 2004). Sugerimos que la densidad de leones fuera de Gir PA debe mantenerse por debajo de la capacidad de carga social y los leones problemáticos deben retirarse inmediatamente de las proximidades de la gente. Las pautas para tales remociones pueden adoptarse de los Procedimientos operativos estándar desarrollados para tigres y leopardos en la India (Autoridad Nacional de Conservación del Tigre, 2013), teniendo en cuenta la dinámica social de los leones (Whitman et al., 2004). Por lo tanto, se requiere una política futurista y multifacética para permitir que continúe este delicado equilibrio de la coexistencia humano-león.

Un segundo hogar para los leones y la niebla de la política de conservación

Una sola población de una especie en peligro de extinción es susceptible a eventos de extinción causados ​​por la estocasticidad ambiental y demográfica (Soul & # x000E9, 1987). El brote de 1994 del virus del moquillo canino (CDV) en el Serengeti mató a aproximadamente el 33% de la población de leones (Roelke-Parker et al., 1996). Una epidemia de tal magnitud en Gir podría poner al león asiático en un alto riesgo de extinción. Los leones Gir han dado positivo para CDV, parvovirus felino, herpesvirus felino, virus de inmunodeficiencia felina y virus de la peste de los pequeños rumiantes (Sabapara, 2002 Ramanathan et al., 2007 Balamurugan et al., 2012). Los leones se mueven regularmente entre parcelas de hábitat en el paisaje y comparten espacio con perros salvajes, gatos y otros carnívoros, creando una condición para la propagación de epidemias. Una infección reciente del virus del moquillo canino mató a un mínimo de 28 leones en 2018 según los registros oficiales en la parte este de la Autoridad Palestina. Sin embargo, el número real de muertos podría ser de proporciones epidémicas, pero sigue siendo desconocido, ya que muchos cadáveres permanecen sin ser detectados en la naturaleza y las investigaciones se limitaron solo a las autoridades del parque.

La amenaza de extinción debido a enfermedades y calamidades naturales de esta única población de leones fue reconocida desde el principio por el Comité Ejecutivo de la Junta de Vida Silvestre de la India durante una reunión celebrada en Gir en 1956. El primer intento de establecer una segunda población en Chandraprabha en el estado de Uttar Pradesh se emprendió en 1957 (Negi, 1969). Aunque estos leones reintroducidos inicialmente se reprodujeron y aumentaron a 11 individuos de la población fundadora de cinco, posteriormente fueron cazados furtivamente en 1965 (Negi, 1969). Después del inicio de estudios científicos modernos sobre leones asiáticos, Joslin (1985) y Sale (1986) enfatizaron la necesidad de establecer una segunda población lejos de Gir. A esto le siguió un taller de análisis de la viabilidad de la población y el hábitat en 1993, en el que todas las partes interesadas, incluido el Gobierno de Gujarat, acordaron la necesidad de establecer una segunda población de leones como seguro contra la extinción (Ashraf et al., 1995). El Instituto de Vida Silvestre de la India recibió el mandato de identificar un sitio para establecer esta población de seguros. De los tres sitios potenciales examinados (Sitamata, Darrah-Jawaharsagar y Kuno) dentro del rango histórico reciente del león, el área del Santuario de Vida Silvestre de Kuno (345 km 2) en el estado central indio de Madhya Pradesh se consideró más adecuada ya que estaba ubicada dentro de un paisaje boscoso intacto de unos 3.300 km 2 (Chellam et al., 1995).

Tanto el Gobierno de la India como el Departamento Forestal de Madhya Pradesh hicieron esfuerzos sustanciales para preparar a Kuno para la reintroducción de leones (Johnsingh et al., 2007 Khudsar et al., 2008). Actualmente Kuno ha sido declarado Parque Nacional inviolable (700 km 2) tras el reasentamiento de 24 aldeas (1.547 familias). El Gobierno de la India realizó una inversión financiera de aproximadamente 15 crores de rupias (unos 3,2 millones de dólares estadounidenses) hasta 2005 para el reasentamiento y la gestión de Kuno (Johnsingh et al., 2006) y el Gobierno de Madhya Pradesh invirtió una cantidad igual. . Posteriormente, se agregó un área de amortiguamiento de 1.280 km 2 al Parque Nacional Kuno como División de Vida Silvestre de Kuno. Una mejor protección, manejo del hábitat y reubicación de los asentamientos humanos junto con la mayoría de su ganado, resultó en una recuperación sustancial de la población de ungulados silvestres. La población de chital ha aumentado exponencialmente de una densidad de 5 a 68 / km 2 en los últimos 10 años (Banerjee, 2005 Bipin et al., 2013).

Gujarat monopolizó a los leones Gir después de que fueron despojados de su estatus de Animal Nacional de la India en 1973. Los leones fueron promocionados como un ícono del estado de Gujarat que pronto se convirtió en un símbolo del orgullo de la gente de Gujarat (Rangarajan, 2001). De hecho, fue gracias a los esfuerzos de la gente de Gujarat que los leones han mostrado una recuperación extraordinaria para cualquier gran carnívoro. Los medios locales ejemplificaron y promovieron este monopolio (Rahmani, 2013) que posteriormente fue utilizado como instrumento de lucro político y burocrático (Dutta, 2019). Esta nueva propiedad exclusiva de los leones por parte del estado de Gujarat y su influencia en la psique pública dio como resultado la renuencia del gobierno de Gujarat a proporcionar una población fundadora de leones salvajes al estado de Madhya Pradesh (Kuno). El Departamento Forestal de Gujarat, que es el brazo técnico del gobierno estatal en asuntos de vida silvestre, planteó argumentos triviales contra la reintroducción de leones en Kuno (Singh, 2007). Sin embargo, la Corte Suprema de la India dictó una sentencia histórica en 2013 [IA No.100 en WP (C) No.337 / 1995, accesible en http://www.conservationindia.org/wp-content/files_mf/Lion -judgment-SC-Apr-2013.pdf] que ordenó a los gobiernos de India, Gujarat y Madhya Pradesh reintroducir leones en Kuno a pesar de los argumentos contrarios de Gujarat. Aunque este veredicto histórico de la corte suprema se dirigió principalmente a la reintroducción de leones, reconoció la conservación como una parte integral del desarrollo civilizado y llamó a aplicar el & # x0201Cspecies & # x00027 estándar del mejor interés & # x0201D para la conservación de leones y otras especies en peligro de extinción. Este juicio coloca fuertemente la responsabilidad en los gobiernos nacionales y estatales, junto con la ciudadanía, de ver el desarrollo a través de un enfoque ecocéntrico y no solo con una perspectiva antropocéntrica.

Según la evaluación del comité para la reintroducción de leones designado por la Corte Suprema a través de su orden judicial, el Parque Nacional Kuno actualmente puede albergar alrededor de 40 leones. El paisaje boscoso más grande de unos 3.000 km 2 alrededor de Kuno tiene el potencial de mantener una población de leones viable a largo plazo. El plan de acción para la reintroducción del león de Kuno (Ministerio de Medio Ambiente, Bosques y Cambio Climático [MoEFCC], 2016) está en consonancia con las directrices del grupo de reintroducción de la CSE / UICN (IUCN / SS, 2013) y proporciona directrices operativas a los administradores de vida silvestre de Gujarat y Madhya. Estados de Pradesh para implementar la reintroducción y posterior manejo de la población de leones. A pesar de la dirección de la Corte Suprema en 2013 y un plan de acción (Ministerio de Medio Ambiente, Bosques y Cambio Climático [MoEFCC], 2016) con una visión clara, el programa de reintroducción se enfrenta a un estancamiento sociopolítico durante los últimos 6 años. La implementación del programa aún se está debatiendo entre el Ministerio de Medio Ambiente, Bosques y Cambio Climático, el Departamento de Bosques de Gujarat del Gobierno de la India y el Departamento de Bosques de Madhya Pradesh.

Mientras se debatía la reintroducción de leones en Kuno, el Departamento Forestal de Gujarat ordenó al Instituto de Vida Silvestre de la India que evaluara el potencial del Santuario de Vida Silvestre de Barda (Figura 2) como otro sitio de reintroducción de leones en Saurashtra, Gujarat. Barda y sus colinas adyacentes de Alech (paisaje de Barda) tuvieron leones hasta finales del siglo XIX, después de lo cual fueron extirpados localmente (Divyabhanusinh, 2005). La conversión posterior de bosques y tierras de pastoreo a la agricultura separó a Barda de Gir (& # x0007E80 km). Esta matriz de hábitat menos permeable, junto con la política inicial del Departamento Forestal de Gujarat de capturar leones dispersos y reubicarlos de regreso a Gir, impidió la recolonización (Ranjitsinh, 2016). La evaluación de Barda (Jhala et al., 2014b) sugirió que el paisaje (410 km 2 que comprende 190 km 2 de Barda WLS, colinas de Alech y parches de bosque costero) podría sostener a unos 25 leones después de crear un área inviolable de aproximadamente 100 km. 2 dentro de Barda WLS, repoblando presas, mejorando la protección y restaurando hábitats. Actualmente el santuario está habitado por unas 1.325 familias de Maldharis en 62 nesses y el 98% de ellos están dispuestos a reasentarse fuera de Barda (Jhala et al., 2014b). Los costos de la reubicación voluntaria incentivada (Narain et al., 2005) rondarían las 200 millones de rupias (unos 28 millones de dólares estadounidenses). La densidad actual de presas salvajes en Barda es muy baja e inadecuada para sustentar incluso una manada de leones, pero abundan el ganado y las oportunidades de recolección. Es probable que el reasentamiento de las viviendas humanas y la acumulación de presas salvajes lleve varios años. Establecer una población de leones en el paisaje de Barda sería beneficioso para la conservación de los leones y ayudaría a conservar la flora y fauna nativas de esta región que está amenazada por la intensa explotación humana. Sin embargo, una población de leones en Barda no puede considerarse una seguridad frente a eventos catastróficos como epidemias de enfermedades en el paisaje de Gir debido a la proximidad geográfica de ambas áreas y la presencia continua de perros, gatos y ganado salvaje en el hábitat intermedio. Barda, por lo tanto, no puede ser una solución alternativa a la reintroducción de leones en Kuno (Jhala et al., 2014b). Los esfuerzos del Departamento de Bosques de Gujarat para conservar un acervo genético representativo de leones a través de programas de cría de conservación (Meena y Kumar, 2012) son iniciativas importantes para prevenir un evento catastrófico de extinción en el paisaje de Gir. Sin embargo, los carnívoros criados en cautiverio durante varias generaciones generalmente no son aptos para reintroducciones en la naturaleza (Jule et al., 2008). Por lo tanto, planteamos que la estrategia de & # x0201Cspecies mejor interés & # x0201D para asegurar a los leones asiáticos a largo plazo sería establecer tantas poblaciones libres como sea posible dentro del rango histórico de los leones asiáticos. Los fundadores de tales poblaciones deben obtenerse de leones Gir salvajes para capturar su diversidad genética existente y posteriormente gestionarse como una metapoblación con la población Gir Lion (Ministerio de Medio Ambiente, Bosques y Cambio Climático [MoEFCC], 2016).

Intervenciones de manejo

La contribución de los administradores de la vida silvestre ha sido el ingrediente más vital para la conservación de los leones asiáticos. El manejo de la vida silvestre en la India está a cargo de los respectivos Departamentos Forestales del Estado. Su función principal es gestionar las AP en términos de administración, aplicación de la ley, mitigación de conflictos de vida silvestre, manejo de hábitat y manejo del turismo de vida silvestre. Otros aspectos incluyen la participación comunitaria a través de incentivos al compartir los ingresos del parque en forma de & # x0201Ceco-proyectos de desarrollo, & # x0201D sensibilización de las comunidades locales a través de campamentos de concientización y educación, tratamiento y rescate de vida silvestre. En esta sección describimos sucintamente el ámbito de la gestión de Gir PA y discutimos sus fortalezas y debilidades bajo la táctica más amplia de la ecología y conservación de los leones, uniéndonos a nuestras secciones anteriores.

La fuerza total del departamento de vida silvestre de Gir PA en 2012 fue de aproximadamente 688 (Meena y Kumar, 2012). Los servicios modernos en forma de servicio inalámbrico, buena red de carreteras, vehículos con tracción en 4 y 2 ruedas y armas están disponibles y son utilizados por las autoridades de vida silvestre. El patrullaje regular a pie y en vehículos ha controlado la caza furtiva dentro de las AP. Sin embargo, las trampas y la electrocución continúan siendo una preocupación importante para las autoridades de vida silvestre en el paisaje más amplio. Ocho leones fueron cazados furtivamente en 2007 para satisfacer la demanda ilegal del comercio de huesos de león (Singh, 2017b). Las autoridades de vida silvestre capturaron con éxito a los cazadores furtivos y los condenaron en el tribunal de justicia en virtud de la Ley de (Protección) de Vida Silvestre de 1972, lo que dio un ejemplo que ha disuadido en gran medida la caza furtiva de leones.

El departamento de vida silvestre ha desarrollado competencia en las instalaciones veterinarias para el tratamiento de animales en peligro en ocho instalaciones en todo el paisaje de Gir. Además, los leones en conflicto o las personas que se extravían en la habitación humana con demasiada frecuencia son capturados y rehabilitados. La percepción que el público y los medios de comunicación tienen de un león enfermo o herido obliga a las autoridades de vida silvestre a capturar y tratar a dichos animales. En la última década, las intervenciones médicas para tratar incluso lesiones y dolencias menores en los leones se han convertido en la norma. Como se discutió anteriormente, tales acciones pueden alterar el proceso de selección natural y deben emprenderse con prudencia. La renuencia de las autoridades de vida silvestre a buscar asesoramiento de expertos sobre cómo lidiar con situaciones peligrosas como brotes de CDV puede tener impactos desastrosos en la supervivencia a largo plazo de esta única población de leones asiáticos.

Como Gir es un tramo de bosque seco caducifolio, el agua es un factor importante que limita la abundancia y distribución de animales. Las autoridades de vida silvestre gestionan la disponibilidad de agua en el paisaje mediante el aprovisionamiento mediante el mantenimiento regular y el llenado de pozos de agua artificiales. La eliminación de malezas y especies invasoras se realiza en toda la AP y se prescribió un área de más de 270 km 2 para el tratamiento (Meena y Kumar, 2012). Gir PA es propenso a los incendios y el manejo regular de & # x0007E1,900 km de líneas de fuego se realiza anualmente para contener incendios accidentales (Meena y Kumar, 2012).

El turismo centrado en los leones dentro de Gir PA es una fuente importante de ingresos para el Departamento Forestal de Gujarat y aproximadamente 0,12 millones de turistas visitaron Gir PA anualmente entre 1995 y 2010 (Meena y Kumar, 2012). El número de turistas ha aumentado sustancialmente en los últimos años (0,533 millones en 2015 y 0,522 millones en 2016). El Departamento Forestal permite el turismo en una parte del oeste de Gir WLS al permitir que los vehículos turísticos (acompañados por guías de naturaleza capacitados) recorran caminos forestales en ocho rutas preestablecidas (que van de 22 a 45 km) después de obtener permisos en línea. Para reducir la presión del turismo dentro de Gir PA y brindar a los turistas oportunidades garantizadas de ver leones y otros animales salvajes, dos parques de safari (cada uno de unos 4 km 2, rodeado por vallas de tela metálica) en Devalia (oeste de Gir) y Ambardi (este de Gir) se han creado para albergar la vida silvestre de rango semi-libre, incluidos los leones. Todas estas actividades generan una cantidad sustancial de ingresos. Por ejemplo, en 2016 los ingresos generados por las tarifas de entrada fueron de Rs. 102,5 millones (& # x0007E 1,5 millones de dólares estadounidenses, https://timesofindia.indiatimes.com/city/ahmedabad/gir-sanctuary-collects-its-highest-ticket-revenue-ever/articleshow/61108927.cms). Sin embargo, como se mencionó anteriormente, la práctica de atraer a los leones con subsidios artificiales como cadáveres para maximizar la visión de los leones por parte de los turistas (Gogoi, 2015) debe suspenderse.

Con el aumento en la extensión y magnitud del turismo de leones, la industria hotelera ha florecido a lo largo de la periferia de Gir PA. Dentro de un radio de seis kilómetros del circuito turístico de la Autoridad Palestina, hay cerca de 100 complejos turísticos, hoteles y casas de huéspedes que atienden las necesidades de los turistas. Muchas de estas instalaciones han sido cerradas total o parcialmente después de una suo motu Orden del Tribunal Superior de Gujarat contra la construcción ilegal y desordenada alrededor de Gir PA. Mientras tanto, el gobierno de Gujarat ha presentado una política de ecoturismo al Tribunal Superior proponiendo: (i) rechazar nuevas licencias para hoteles y complejos turísticos dentro de 1 km de Gir PA y (ii) imponer un nuevo impuesto conocido como & # x0201Ceco tasa de desarrollo & # x0201D para la conversión de tierras agrícolas para fines de turismo comercial.

Con el objetivo de sensibilizar a la generación más joven sobre la conservación de la vida silvestre, el Departamento de Bosques de Gujarat lleva a cabo campamentos en la naturaleza desde 1976. Los estudiantes de las escuelas y universidades locales acampan en cinco sitios designados en la Autoridad Palestina y se llevan a excursiones de campo con intérpretes de la naturaleza capacitados, interactúan con los administradores de la vida silvestre a través de charlas ilustradas y demostraciones de campo, y se muestran documentales sobre la vida silvestre (Meena y Kumar, 2012). Además, se han establecido clubes ecológicos en unas 300 escuelas dentro del paisaje de Gir con el objetivo de difundir la conciencia relacionada con la conservación de la naturaleza en sus localidades. La instalación de turismo del Gobierno en Gir tiene un buen centro de interpretación interactiva que es popular entre los visitantes del parque.

Con el fin de obtener apoyo público para la conservación de los leones, se inició un programa de & # x0201Cecodesarrollo & # x0201D en Gir junto con otras seis AP en la India en el marco del Proyecto de Ecodesarrollo de la India financiado por el Fondo para el Medio Ambiente Mundial del Banco Mundial. Hasta ahora, un total de 193 aldeas han sido cubiertas en el paisaje bajo este esquema (Singh, 2017a). En virtud de este plan, se proporcionan y se vinculan a la conservación de la vida silvestre la reparación de las carreteras de las aldeas, el apoyo al autoempleo, la construcción de estructuras para la recolección de agua y la prevención de la erosión del suelo, las instalaciones para la educación, el agua potable, el saneamiento y la mejora de las viviendas. Se construyeron parapetos para unos 25.000 pozos abiertos que, de otro modo, actúan como trampas mortales para los leones y otros animales salvajes. Los miembros de la comunidad local que han demostrado habilidades con la vida silvestre se designan como vanya prani mitra (amigos de la vida silvestre) y pagó una remuneración nominal por ayudar con las actividades de manejo de la vida silvestre de los administradores del parque (incluida información sobre caza furtiva, manejo de incendios y resolución de conflictos de vida silvestre). Además de la remuneración monetaria, la mejora del estatus social del vanya prani mitra es un incentivo para que los miembros de la comunidad se esfuercen por convertirse en & # x0201C amigos de la vida salvaje & # x0201D Una cantidad promedio de Rs. El Departamento Forestal gastó 8,36 millones (& # x0007E122,139 US $) para llevar a cabo diversas actividades bajo este esquema entre 2006 y 2010.

Otra actividad importante emprendida por los administradores de vida silvestre es el censo poblacional periódico quinquenal de leones. Este ejercicio es encomiable por su extensión, esfuerzo y regularidad. Sin embargo, como se mencionó anteriormente, el enfoque arcaico del censo de población a través del conteo total debe ser reemplazado por enfoques científicos modernos de estimación de abundancia animal que aborden explícitamente el tema de la detectabilidad y el conteo doble. Una evaluación científica de este tipo realizada por una agencia independiente también excluiría la posibilidad de que los números distorsionados creen poblaciones politicas (Darimont et al., 2018) como se hizo anteriormente con las poblaciones de tigres en la India (Karanth et al., 2003).


Orgullos de LEAP

A los estudiantes se les enseñará sobre el florecimiento a través de la lente de la ciencia, la filosofía y su propia experiencia. A través de la exposición a diversas teorías científicas y la investigación sobre las habilidades asociadas con el florecimiento, a escritos filosóficos y religiosos sobre la felicidad y el bienestar humanos, y a varios ejercicios de reflexión y prácticas contemplativas (por ejemplo, meditación de atención plena y compasión), los estudiantes tendrán la oportunidad de desarrollar Conocimiento conceptual, percepción de la experiencia y habilidades prácticas relacionadas con el florecimiento.

El arte y la ciencia del florecimiento humano

Desarrollo humano y envejecimiento

Este orgullo ofrece una visión general del gobierno y la política estadounidenses a nivel nacional. En este curso, primero aprenderemos sobre las instituciones políticas que componen nuestro sistema político. Discutiremos sus orígenes y las formas en que estructuran nuestra sociedad. Luego pasaremos a aprender sobre el comportamiento tanto del público de masas estadounidense como de las élites políticas. Discutiremos cómo los estadounidenses cotidianos toman decisiones políticas y cómo sus representantes electos responden a los sentimientos políticos del público.

Política estadounidense: principios, procesos y poderes

Retórica y composición

Este orgullo le presenta conceptos actuales en el mantenimiento de la salud animal y la aplicación de información científica a la toma de decisiones relacionadas con la salud. Tendrá la oportunidad de aplicar las ciencias biomédicas a los programas de prevención de enfermedades en animales de compañía, animales de consumo y caballos. El curso enfatizará la biología de las enfermedades infecciosas, la respuesta inmune y la toxicología. También tendrá la oportunidad de investigar la amplia variedad de carreras en salud animal y ciencias biomédicas.

Sanidad animal y ciencias biomédicas

Discurso eficaz

Discutiendo sobre el mundo: este orgullo está reservado para los aspirantes a Paterno Fellows que desean convertirse en participantes mejores y más capaces en discusiones sobre algunos de los problemas sociales más desafiantes e intratables que enfrenta la humanidad. El SOC 5 examinará los problemas sociales actuales, como las desigualdades económicas, raciales y de género, la desviación social y la delincuencia y los problemas de población, ambientales, energéticos y de salud. CAS 215 proporciona un examen en profundidad de la argumentación en contextos públicos y privados. El curso requiere que los estudiantes investiguen el proceso de investigación de evidencia sólida, la construcción de afirmaciones argumentativas legítimas y la participación en debates en vivo. Fundamental para este esfuerzo es una gran atención a la investigación, la ética y la estrategia.

Este orgullo solo está abierto a los estudiantes que aspiran al Programa Paterno Fellows. Para inscribirse, comuníquese con Barb Edwards en [email protected]

Problemas sociales

Argumentación

La democracia depende de un electorado informado que se involucre en el pensamiento crítico para contener los posibles abusos de poder. Este orgullo les brinda a los estudiantes la capacidad de evaluar críticamente y crear un discurso efectivo.

Argumentación

Discurso eficaz

En este orgullo, los estudiantes aprenderán los mitos de la antigua Grecia y Roma. Estas historias incluyen los dioses y diosas olímpicos (familiares para muchos de la serie de Percy Jackson) y los héroes de épicas como La Ilíada y la Odisea de Homero. Los estudiantes explorarán las versiones más famosas de estos mitos en los textos canónicos de la literatura clásica y las interpretaciones de los mitos en el arte, la música, el teatro y la literatura desde la era clásica hasta la actualidad. Este curso será especialmente beneficioso para aquellos estudiantes interesados ​​en historia del arte, antropología cultural, teoría de género, civilizaciones antiguas y religiones del mundo.

Mitología clásica

Introducción al arte

Ofrecida solo a los estudiantes que ingresan, Aurora facilita la transición a la universidad a través de expediciones virtuales divertidas y accesibles. Como parte de la experiencia Sirius Aurora, recorra los Estados Unidos desde su computadora, explore espacios naturales cercanos a su hogar y conéctese con su grupo virtualmente; todos los estudiantes de todas las habilidades son bienvenidos. Los participantes adquieren no solo habilidades de estudiantes de último año capacitados, sino también conocimientos sobre la vida universitaria en un ambiente relajado. El componente del aula presenta a los estudiantes temas de salud y bienestar tales como: comer bien en el campus, dinámica de grupo, administración del tiempo y bienestar mental y emocional. Los estudiantes obtienen los 3 créditos GHW requeridos para graduarse (KINES 89). ¡No se requiere experiencia al aire libre! Para obtener más información, llame al (814) 865-3890 o visite findSIRIUS.psu.edu.

Hay cuatro secciones del Aurora Pride. Lion y Nittany se combinan con CAS 100A (discurso efectivo). Roar y State están emparejados con ENGL 15 (Retórica y Composición). Los estudiantes deben registrarse para una sección.

Programas de orientación al aire libre AURORA - Sirius

Discurso eficaz

Ofrecida solo a los estudiantes que ingresan, Aurora facilita la transición a la universidad a través de expediciones virtuales divertidas y accesibles. Como parte de la experiencia Sirius Aurora, visite los Estados Unidos desde su computadora, explore espacios naturales cercanos a su hogar y conéctese con su grupo virtualmente; todos los estudiantes de todas las habilidades son bienvenidos. Los participantes obtienen no solo habilidades de estudiantes de último año capacitados, sino también conocimientos sobre la vida universitaria en un ambiente relajado. El componente del aula presenta a los estudiantes temas de salud y bienestar tales como: comer bien en el campus, dinámica de grupo, administración del tiempo y bienestar mental y emocional. Los estudiantes obtienen los 3 créditos GHW requeridos para graduarse (KINES 89). ¡No se requiere experiencia al aire libre! Para obtener más información, llame al (814) 865-3890 o visite findSIRIUS.psu.edu.

Hay cuatro secciones del Aurora Pride. Lion y Nittany se combinan con CAS 100A (discurso efectivo). Roar y State están emparejados con ENGL 15 (Retórica y Composición). Los estudiantes deben registrarse para una sección.

Programa de orientación al aire libre Aurora - Sirius

Retórica y composición

Este orgullo explora los problemas de salud de manera integrada al tomar en cuenta los diferentes factores —biológicos, conductuales, sociales, culturales y ambientales — que influyen en la salud a lo largo de la vida. Se enfatizará la salud como un estado de bienestar físico, mental y social y no solo la ausencia de enfermedad. Los estudiantes aprenderán a identificar los muchos factores que contribuyen a las diferencias en la salud y los riesgos para la salud de individuos y grupos. Aplicará los principios de salud y los hallazgos de la investigación a la promoción de la salud, las estrategias de prevención de enfermedades y las políticas de salud pública.

Salud bioconductual

Composición de retórica y amplificador

A través de este curso, los estudiantes obtendrán un nivel completo de competencia en el uso de software de hoja de cálculo como herramienta. Los estudiantes desarrollarán estrategias de resolución de problemas mientras adquieren conocimientos sobre el uso táctico de las hojas de cálculo. Los conceptos se contextualizan en una discusión más amplia de la gestión de sistemas de información, incluida la seguridad de los datos, cuestiones éticas, redes sociales, servicios distribuidos (en la nube) y tendencias emergentes. Este es un curso obligatorio para todas las especializaciones en Smeal College of Business.

Hay cinco secciones del Orgullo de resolución de problemas empresariales: (1) Azul, (2) León, (3) Nittany, (4) Rugido y (5) Estado. El curso ENGL 15 para la sección estatal se reunirá en persona.

Este orgullo solo está abierto a los estudiantes inscritos en Smeal College of Business o en la División de Estudios de Pregrado.

Resolución de problemas comerciales

Retórica y composición

Este orgullo está diseñado para brindarles a los estudiantes una introducción a su estudio en Smeal College of Business a través de PSU 6 (1 crédito) y BA 297 (1 crédito) y para involucrar a los estudiantes en temas contemporáneos relacionados con la raza, la etnia y la cultura a través de SOC 119. (4 créditos). Los estudiantes podrán comprender el alcance y la omnipresencia de la desigualdad y la discriminación racial, étnica y cultural en los EE. UU. Y explicar cómo los sistemas desiguales afectan a los diferentes grupos de ascendencia tanto en los EE. UU. Como en todo el mundo. Los estudiantes podrán comparar las causas históricas y las consecuencias de los procesos sociológicos como la inmigración, la asimilación y el multiculturalismo, y desarrollarán nuevas formas de entender cómo estos procesos se expresan en la cultura popular (por ejemplo, el arte, la música, la literatura) y la dinámica intergrupal. . Los estudiantes recibirán herramientas intelectuales para formular preguntas y respuestas más reflexivas cuando involucren a otros en discusiones diarias sobre los muchos factores y fuerzas raciales, étnicas y culturales que unen a las personas y los grupos y los separan. Los estudiantes también explorarán caminos que les permitan descubrir nuevas formas de entender su propio lugar racial y étnico en el mundo y la historia de sus propias familias.

Este orgullo solo está abierto a los estudiantes matriculados en Smeal College of Business o en la División de Estudios de Pregrado.

Raza, etnia y cultura

Seminario empresarial

Este curso introduce conceptos y modelos estadísticos básicos dentro del marco de problemas y aplicaciones comerciales. Los estudiantes aprenden sobre la utilidad de las estadísticas comerciales para la toma de decisiones, cómo realizar procedimientos estadísticos y analíticos básicos y cómo interpretar, evaluar críticamente y analizar datos. SCM 200 o STAT 200 es una entrada a los requisitos principales para los estudiantes de Smeal. SCM 200 es un curso de 4 créditos. Los estudiantes que se inscriban en este orgullo se inscribirán en 7 créditos académicos.

Hay dos secciones del Orgullo de estadísticas comerciales: (1) León y (2) Nittany. Los estudiantes deben inscribirse en una sección.

Introducción a la estadística empresarial

Discurso eficaz

Este orgullo basado en el laboratorio está diseñado para presentarle el proceso y la práctica de la investigación química. La investigación se centrará en el conocimiento y la aplicación de dos conceptos centrales fundamentales para comprender la relación estructura-reactividad del compuesto: polaridad y pH. Se le pedirá que piense en las estructuras de los compuestos orgánicos en relación con ciertas tendencias periódicas y la conexión con estos conceptos básicos. Se le mostrará cómo estos estudios se relacionan con los proyectos de investigación del Dr. Xin Zhang, biólogo químico de Penn State.

Este orgullo solo está disponible para los estudiantes de Eberly College of Science y la División de Estudios de Pregrado.

Experiencia investigadora en química

Discurso eficaz

Muchos de los problemas más urgentes que enfrenta el mundo, como el cambio climático, la desigualdad racial, la inseguridad alimentaria y otras injusticias sociales, se encuentran en la intersección de la sociedad, la economía y el medio ambiente. Estos problemas existen en múltiples escalas, desde la hiperlocal hasta la global. Abordar con éxito estos desafíos requiere que los residentes, las comunidades, los gobiernos, las empresas y otras organizaciones e instituciones trabajen en colaboración en soluciones utilizando habilidades de pensamiento crítico, liderazgo comunitario, investigación, resolución de problemas y comunicación. Este orgullo presentará a los estudiantes los conceptos básicos, las habilidades y las prácticas para el desarrollo y la participación de la comunidad que son necesarios para abordar estos problemas.

Conceptos y práctica del desarrollo comunitario

Discurso eficaz

Este orgullo ofrece una introducción a la alfabetización en sistemas informáticos. Se cubren la historia, la arquitectura y el funcionamiento de los sistemas informáticos y la teoría informática subyacente. La intención de este curso es garantizar que los estudiantes con diversos antecedentes puedan obtener las habilidades y la comprensión fundamentales de la tecnología de la información para tener éxito con los siguientes cursos detallados en el plan de estudios de Operaciones y análisis de ciberseguridad. Al mismo tiempo, la naturaleza general de la introducción puede hacerla útil para otros programas que involucran la educación en conceptos y habilidades relacionados con la información y los sistemas informáticos.

Hay dos secciones del Cybersecurity Pride: (1) Lion (en persona) y (2) Nittany (virtual). Los estudiantes deben inscribirse en una sección.

La seguridad cibernética

Retórica y composición

Este orgullo ofrece una introducción a la alfabetización en sistemas informáticos. Se cubren la historia, la arquitectura y el funcionamiento de los sistemas informáticos y la teoría informática subyacente. La intención de este curso es garantizar que los estudiantes con diversos antecedentes puedan obtener las habilidades y la comprensión fundamentales de la tecnología de la información para tener éxito con los siguientes cursos detallados en el plan de estudios de Operaciones y análisis de ciberseguridad. Al mismo tiempo, la naturaleza general de la introducción puede hacerla útil para otros programas que involucran la educación en conceptos y habilidades relacionados con la información y los sistemas informáticos.

Hay dos secciones del Cybersecurity Pride: (1) Lion (en persona) y (2) Nittany (virtual). Los estudiantes deben inscribirse en una sección.

La seguridad cibernética

Discurso eficaz

Este orgullo introduce a los estudiantes en los contextos históricos básicos dentro de los cuales surgen los eventos democráticos clave, los involucra en lecturas detalladas de discursos, tratados y redacción polémica y desarrolla habilidades de pensamiento crítico y escritura. Los estudiantes atenderán a un amplio espectro de voces, incluidas las de pueblos históricamente subrepresentados, así como figuras canónicas.

Discursos emblemáticos sobre democracia y disensión

Discurso eficaz

El seminario de primer año de EMS está diseñado para alentar a los estudiantes a comenzar el importante proceso de "pensar para ganarse la vida". El enfoque principal del seminario es promover la lectura crítica y las habilidades de pensamiento, y ayudar a los estudiantes a desarrollar argumentos orales y escritos efectivos. Los estudiantes aprenden la importancia de leer, compartir ideas y colaborar, a través de investigaciones, discusiones y debates independientes y en grupo. Queremos que nuestros estudiantes piensen en algunos de los principales problemas que enfrenta el mundo de hoy, el papel que la ciencia y la tecnología han desempeñado en la definición y el tratamiento de estos problemas, la forma en que el pensamiento actual ha sido moldeado por el pasado y el desarrollo. del pensamiento científico. El contenido del Seminario se centra en las habilidades de comunicación, pero estas se abordan en el contexto de cuestiones relevantes para las disciplinas representadas en EMS. Como tal, las discusiones abarcan temas como la Tierra y sus recursos, aspectos científicos y técnicos del desarrollo de la habitabilidad global de los materiales avanzados necesarios para sostener y hacer avanzar la civilización en el siglo XXI y los factores sociales, económicos y políticos que dan forma y limitan visión de la sociedad del sistema de la Tierra. Los estudiantes realizan de tres a cinco proyectos principales de escritura a lo largo del semestre, así como varias asignaciones escritas más pequeñas de uno a dos párrafos. Las calificaciones se determinan a partir de su desempeño en los trabajos escritos, presentaciones orales y participación en clase. El Seminario es un curso obligatorio para todos los estudiantes de primer año de EMS en el campus de University Park y, junto con Inglés 015 e Inglés 202 o Comunicaciones del habla 100, satisfará los requisitos de escritura y expresión oral de educación general.


Perspectivas sociológicas sobre el sexo y la sexualidad

Los sociólogos que representan las tres principales perspectivas teóricas estudian el papel que juega la sexualidad en la vida social actual. Los académicos reconocen que la sexualidad sigue siendo un lugar social importante y definitorio y que la forma en que se construye la sexualidad tiene un efecto significativo en las percepciones, interacciones y resultados.

Funcionalismo estructural

Cuando se trata de sexualidad, los funcionalistas enfatizan la importancia de regular el comportamiento sexual para asegurar la cohesión marital y la estabilidad familiar. Dado que los funcionalistas identifican a la unidad familiar como el componente más integral de la sociedad, mantienen un enfoque estricto en ella en todo momento y abogan a favor de arreglos sociales que promuevan y aseguren la preservación de la familia.

Funcionalistas como Talcott Parsons (1955) han sostenido durante mucho tiempo que la regulación de la actividad sexual es una función importante de la familia. Las normas sociales que rodean la vida familiar han fomentado tradicionalmente la actividad sexual dentro de la unidad familiar (matrimonio) y han desalentado la actividad fuera de ella (relaciones sexuales prematrimoniales y extramatrimoniales). Desde un punto de vista funcionalista, el propósito de fomentar la actividad sexual en los confines del matrimonio es intensificar el vínculo entre los cónyuges y garantizar que la procreación se produzca dentro de una relación estable y legalmente reconocida. Esta estructura brinda a la descendencia la mejor oportunidad posible para una socialización adecuada y la provisión de recursos básicos.

Desde un punto de vista funcionalista, la homosexualidad no puede promoverse a gran escala como un sustituto aceptable de la heterosexualidad. Si esto ocurriera, la procreación eventualmente cesaría. Por lo tanto, la homosexualidad, si ocurre predominantemente dentro de la población, es disfuncional para la sociedad. Esta crítica no tiene en cuenta la creciente aceptación legal del matrimonio entre personas del mismo sexo, o el aumento de parejas de gays y lesbianas que eligen tener y criar hijos a través de una variedad de recursos disponibles.

Teoría conflictiva

Desde la perspectiva de la teoría del conflicto, la sexualidad es otra área en la que están presentes las diferencias de poder y donde los grupos dominantes trabajan activamente para promover su cosmovisión así como sus intereses económicos. Recientemente, hemos visto intensificarse el debate sobre la legalización del matrimonio homosexual en todo el país.

Para los teóricos del conflicto, hay dos dimensiones clave en el debate sobre el matrimonio entre personas del mismo sexo: una ideológica y otra económica. Los grupos dominantes (en este caso, los heterosexuales) desean que su cosmovisión, que abarca el matrimonio tradicional y la familia nuclear, se imponga a lo que ven como la intrusión de una cosmovisión secular impulsada individualmente. Por otro lado, muchos activistas gays y lesbianas argumentan que el matrimonio legal es un derecho fundamental que no se puede negar por motivos de orientación sexual y que, históricamente, ya existe un precedente de cambios en las leyes matrimoniales: la legalización de los matrimonios interraciales anteriormente prohibidos en la década de 1960. es un ejemplo.

Desde una perspectiva económica, los activistas a favor del matrimonio entre personas del mismo sexo señalan que el matrimonio legal conlleva ciertos derechos, muchos de los cuales son de naturaleza financiera, como las prestaciones del Seguro Social y el seguro médico (Solmonese 2008). Negar estos beneficios a las parejas homosexuales está mal, argumentan. La teoría del conflicto sugiere que mientras heterosexuales y homosexuales luchen por estos recursos sociales y financieros, habrá algún grado de conflicto.

Interaccionismo simbólico

Los interaccionistas se centran en los significados asociados con la sexualidad y con la orientación sexual. Dado que la feminidad está devaluada en la sociedad estadounidense, quienes adoptan tales rasgos están sujetos al ridículo, esto es especialmente cierto para los niños u hombres. Así como la masculinidad es la norma simbólica, la heterosexualidad también ha llegado a significar normalidad. Antes de 1973, la Asociación Americana de Psicología (APA) definía la homosexualidad como un trastorno anormal o desviado. La teoría del etiquetado interaccionista reconoce el impacto que esto ha tenido. Antes de 1973, la APA fue poderosa en la formación de actitudes sociales hacia la homosexualidad definiéndola como patológica. Hoy, la APA no cita ninguna asociación entre la orientación sexual y la psicopatología y ve la homosexualidad como un aspecto normal de la sexualidad humana (APA 2008).

Los interaccionistas también están interesados ​​en cómo las discusiones sobre los homosexuales a menudo se enfocan casi exclusivamente en la vida sexual de los gays y lesbianas. Se puede suponer que los homosexuales, especialmente los hombres, son hipersexuales y, en algunos casos, desviados. El interaccionismo también podría centrarse en los insultos utilizados para describir a los homosexuales. Etiquetas como "reina" y "maricón" se utilizan a menudo para degradar a los hombres homosexuales feminizándolos. Esto posteriormente afecta la forma en que los homosexuales se perciben a sí mismos. Recuerde el "yo espejo" de Cooley, que sugiere que el yo se desarrolla como resultado de nuestra interpretación y evaluación de las respuestas de los demás (Cooley 1902). La exposición constante a etiquetas despectivas, bromas y homofobia generalizada conduciría a una imagen negativa de uno mismo, o peor aún, al odio a uno mismo. Los CDC informan que los jóvenes homosexuales que experimentan altos niveles de rechazo social tienen seis veces más probabilidades de tener altos niveles de depresión y ocho veces más probabilidades de haber intentado suicidarse (CDC 2011).

Extraña teoria

Extraña teoria es un enfoque interdisciplinario de los estudios de la sexualidad que identifica la rígida división de género de la sociedad occidental en roles masculinos y femeninos y cuestiona la forma en que se nos ha enseñado a pensar sobre la orientación sexual. Según Jagose (1996), Queer [Theory] se centra en los desajustes entre el sexo anatómico, la identidad de género y la orientación sexual, no solo la división en hombre / mujer u homosexual / hetereosexual. Al llamar a su disciplina "queer", los académicos rechazan los efectos del etiquetado, abrazaron la palabra "queer" y la reclamaron para sus propios fines. La perspectiva destaca la necesidad de una conceptualización más flexible y fluida de la sexualidad, una que permita el cambio, la negociación y la libertad. El esquema actual utilizado para clasificar a los individuos como "heterosexuales" u "homosexuales" enfrenta una orientación contra la otra. Esto refleja otros esquemas opresivos en nuestra cultura, especialmente aquellos que rodean el género y la raza (negro versus blanco, masculino versus femenino).

La teórica queer Eve Kosofsky Sedgwick argumentó en contra de la definición monolítica de sexualidad de la sociedad estadounidense y su reducción a un solo factor: el sexo de la pareja deseada de alguien. Sedgwick identificó docenas de otras formas en las que la sexualidad de las personas era diferente, como:

  • Incluso los actos genitales idénticos significan cosas muy diferentes para diferentes personas.
  • La sexualidad constituye una gran parte de la identidad autopercibida de algunas personas y una pequeña parte de la de otras.
  • Algunas personas pasan mucho tiempo pensando en sexo, otras poco.
  • A algunas personas les gusta tener mucho sexo, a otras poco o nada.
  • Muchas personas tienen su mayor participación mental / emocional con actos sexuales que no hacen, o que ni siquiera quieren hacer.
  • A algunas personas les gustan las escenas sexuales espontáneas, a otras les gustan las escenas con mucho guión, a otras les gustan las que suenan espontáneas y, sin embargo, son totalmente predecibles.
  • Algunas personas, homo, hetero y bisexuales, sienten que su sexualidad está profundamente arraigada en una matriz de significados y diferencias de género. Otros de cada sexualidad no (Sedgwick 1990).

Por lo tanto, los teóricos que utilizan la teoría queer se esfuerzan por cuestionar las formas en que la sociedad percibe y experimenta el sexo, el género y la sexualidad, abriendo la puerta a una nueva comprensión académica.

A lo largo de este capítulo hemos examinado las complejidades del género, el sexo y la sexualidad. La diferenciación entre sexo, género y orientación sexual es un primer paso importante para una comprensión más profunda y un análisis crítico de estos temas. Comprender la sociología del sexo, el género y la sexualidad ayudará a crear conciencia sobre las desigualdades experimentadas por categorías subordinadas como las mujeres, los homosexuales y las personas transgénero.

Resumen

Al estudiar el sexo y la sexualidad, los sociólogos centran su atención en las actitudes y prácticas sexuales, no en la fisiología o la anatomía. Las normas sobre género y sexualidad varían de una cultura a otra. En general, Estados Unidos tiende a ser bastante conservador en sus actitudes sexuales. Como resultado, los homosexuales continúan enfrentando oposición y discriminación en la mayoría de las principales instituciones sociales.

Respuesta corta

  1. Identifique tres ejemplos de cómo la sociedad estadounidense es heteronormativa.
  2. Considere los tipos de etiquetado despectivo que estudian los sociólogos y explique cómo podrían aplicarse a la discriminación basada en la orientación sexual.

Glosario


Flujo de genes e inmigración: diversidad genética y estructura de la población de leones (Pantera Leo) en el Parque Nacional de Hwange, Zimbabwe

Se estudió la diversidad genética y la estructura de la población de una población de leones africanos en el Parque Nacional Hwange, Zimbabwe, utilizando 17 loci de microsatélites. El análisis genético espacial utilizando métodos bayesianos sugirió una estructura genética débil dentro de la población y altos niveles de flujo de genes en el área de estudio. Pudimos identificar algunos individuos con ascendencia aberrante o mixta, que interpretamos como inmigrantes o descendientes de ellos. Esto, junto con una diversidad genética relativamente alta, sugiere que los inmigrantes de más allá del área de estudio han influido en la estructura genética dentro del parque. Sugerimos que los niveles de diversidad genética y la estructura débil observada son indicativos de la población grande y viable de Okavango-Hwange de la que forma parte nuestra población de estudio. Los patrones genéticos también pueden atribuirse a los altos niveles aún existentes de conectividad de hábitat entre áreas protegidas. Dados los aumentos esperados en las poblaciones humanas y los impactos antropogénicos, los esfuerzos para identificar y mantener los corredores de movimiento existentes entre las poblaciones regionales de leones serán importantes para retener el estado de alta diversidad genética de esta población. Nuestros resultados muestran que comprender los niveles existentes de diversidad genética y conectividad genética tiene implicaciones, no solo para esta población de leones, sino también para el manejo de grandes poblaciones silvestres de carnívoros.

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4. Discusión

Nuestros análisis demuestran la importancia epidemiológica de la variación en el tamaño del grupo en las especies sociales. A medida que aumenta la varianza de la distribución del tamaño del grupo, el modelo demuestra que el umbral epidémico disminuye y que tanto la media como la varianza de los brotes pequeños deben aumentar. Por encima del umbral epidémico, es decir, para las enfermedades que pueden causar grandes epidemias, el efecto de la variabilidad del tamaño del grupo depende de la transmisibilidad de la enfermedad. Para las enfermedades levemente contagiosas, los tamaños de grupo más variables promueven epidemias más grandes, mientras que para las enfermedades más altamente contagiosas, el efecto se invierte y la variabilidad del tamaño del grupo inhibe las epidemias.

Estos hallazgos tienen implicaciones importantes para las estrategias de control de enfermedades, incluidas la vacunación, la cuarentena y el sacrificio, que a menudo se dirigen a grupos sociales que probablemente disminuyan el umbral epidémico. Estudios anteriores han destacado la importancia de dirigirse a grupos con un gran número de vecinos que interactúan o que ocupan una ubicación central en la red [41]. Nuestro estudio sugiere que factorizar la distribución del tamaño del grupo en las evaluaciones epidemiológicas puede mejorar tanto la comprensión de la dinámica de la enfermedad como los esfuerzos para prevenir y mitigar los brotes. Por ejemplo, los esfuerzos de vacunación tal vez deberían estar dirigidos a reducir la variación en el número de individuos susceptibles por grupo (quizás vacunando a una fracción de individuos en grupos grandes) en lugar de simplemente reducir el número total de individuos susceptibles en toda la población o inmunizar a todos los individuos. en algunos grupos. Para los biólogos de la conservación, este trabajo también sugiere que las evaluaciones del riesgo de enfermedad en poblaciones de animales en peligro de extinción deben considerar cuidadosamente la variación tanto en los patrones de contacto como en el tamaño de los grupos.

El efecto de la estructura jerárquica de una población sobre la transmisión de enfermedades infecciosas puede aplicarse de manera similar a la transmisión de información. En las poblaciones humanas, la transmisión de rumores y rasgos culturales entre familias o comunidades está probablemente influenciada por la variación en el tamaño del grupo social. También se puede predecir que la transmisión de virus informáticos entre pequeñas redes de computadoras interconectadas (por ejemplo, intranets) es más probable que se convierta en una epidemia cuando el tamaño de las subredes es más variable.

Hemos introducido EEGS como una métrica simple e intuitiva para cuantificar el impacto epidemiológico de la variación del tamaño del grupo y la vulnerabilidad epidemiológica de una población. Siempre que la estructura de red de la población sea suficientemente aleatoria (carece de agrupamiento u otra estructura local), el EEGS se puede estimar utilizando solo la media y la varianza de la distribución del tamaño del grupo. EEGS es independiente de la distribución de grados e indica qué red homogénea con grupos del mismo tamaño tiene propiedades epidemiológicas comparables. La red original y la red homogénea de EEGS comparten el mismo umbral epidémico y, por lo tanto, son vulnerables al mismo conjunto de patógenos. Sin embargo, las dos redes no experimentarán necesariamente brotes de magnitud similar. También se pueden calcular métricas análogas equiparando el tamaño medio del brote (como se ilustra aquí con la red de leones del Serengeti) o la probabilidad de una epidemia en lugar del umbral epidémico. Sin embargo, estas métricas generalmente solo se pueden calcular numéricamente o usando simulaciones de Monte Carlo.

El modelo hace varias suposiciones simplificadoras. Primero, asume que la transmisión entre grupos es una función creciente del tamaño de los grupos. Esto sucede, por ejemplo, cuando todos los individuos de dos grupos que interactúan entran en contacto, o cuando los movimientos de individuos potencialmente infectados entre grupos sociales conectados son proporcionales al tamaño de los grupos (como en el modelo de gravedad [42, 43]). Este también puede ser el caso cuando los vectores de enfermedades como los mosquitos tienen más probabilidades de detectar grandes grupos sociales que pequeños grupos sociales (por ejemplo, malaria en primates [44, 45]). También asume que cuando la enfermedad llega a un grupo, todos los individuos del grupo se infectan. Esto puede no ser válido cuando la tasa de transmisión de enfermedades dentro del grupo o la conectividad dentro del grupo es baja. El modelo se puede modificar para manejar tales escenarios reemplazando la distribución del tamaño del grupo con la distribución del tamaño de los brotes dentro del grupo. Esta distribución puede inferirse, por ejemplo, utilizando modelos estocásticos de compartimentos SIR para grupos altamente intraconectados [46] o modelos basados ​​en redes para grupos más dispersos. Las estructuras de redes dentro del grupo pueden ser sensibles a los efectos estocásticos y producir tamaños de brotes muy variables dentro del grupo, lo que, a su vez, afectará la vulnerabilidad epidemiológica de la población en general. En estos casos, la dinámica de las enfermedades infecciosas dependerá de la red de contactos de dos niveles dentro y entre grupos.

En segundo lugar, el modelo asume que los tamaños de los grupos se distribuyen aleatoriamente en el paisaje. En realidad, el tamaño de los grupos puede depender de la calidad de los recursos disponibles localmente, con grupos grandes que se encuentran alrededor de áreas ricas en recursos y grupos pequeños que se encuentran en áreas más marginales [47]. Si los tamaños de los grupos están agrupados espacialmente, entonces el impacto epidemiológico de la variabilidad del tamaño del grupo puede ser diferente, dependiendo del tamaño y la distribución espacial de estos grupos.

Finalmente, asumimos que el tamaño del grupo y el grado no están correlacionados. Si existe una correlación positiva entre los dos, es decir, los grupos más grandes tienen más contactos entre grupos, entonces esperamos que se amplifiquen los efectos de la variabilidad del tamaño del grupo. El umbral epidémico sería entonces menor y el tamaño de la epidemia para tasas de transmisión altas sería menor.

En conclusión, la variabilidad del tamaño del grupo tiene un fuerte impacto en la transmisión de enfermedades en poblaciones jerárquicas. Esto se refiere no solo a los animales salvajes que viven en grupo, como los leones del Serengeti, sino más generalmente a las poblaciones estructuradas, incluidas las plantas silvestres estructuradas en parches, los cultivos cultivados, el ganado doméstico estructurado en manada y los seres humanos estructurados en comunidad.


Ver el vídeo: Sangre Jóven. Bostwana. Documental de Leones. Voz Original HD (Febrero 2023).