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3.3.2: Transporte activo primario - Biología

3.3.2: Transporte activo primario - Biología


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OBJETIVOS DE APRENDIZAJE

Describir cómo una célula mueve el sodio y el potasio dentro y fuera de la célula en contra de su gradiente electroquímico.

La bomba de sodio-potasio mantiene el gradiente electroquímico de las células vivas al mover el sodio hacia adentro y el potasio hacia afuera de la célula. El transporte activo primario que funciona con el transporte activo de sodio y potasio permite que ocurra el transporte activo secundario. El método de transporte secundario todavía se considera activo porque depende del uso de energía al igual que el transporte primario.

Una de las bombas más importantes en las células animales es la bomba de sodio-potasio (Na+-K+ ATPasa), que mantiene el gradiente electroquímico (y las concentraciones correctas de Na+ y K+) en células vivas. La bomba de sodio-potasio mueve dos K+ en la celda mientras mueve tres Na+ fuera de la celda. La Na + -K + ATPasa existe en dos formas, dependiendo de su orientación hacia el interior o exterior de la célula y su afinidad por los iones de sodio o potasio. El proceso consta de los siguientes seis pasos:

  • Con la enzima orientada hacia el interior de la célula, el portador tiene una alta afinidad por los iones de sodio. Tres iones de sodio se unen a la proteína.
  • El ATP es hidrolizado por la proteína transportadora y se le adhiere un grupo fosfato de baja energía.
  • Como resultado, el portador cambia de forma y se reorienta hacia el exterior de la membrana. La afinidad de la proteína por el sodio disminuye y los tres iones de sodio abandonan el portador.
  • El cambio de forma aumenta la afinidad del portador por los iones de potasio y dos de estos iones se unen a la proteína. Posteriormente, el grupo fosfato de baja energía se separa del portador.
  • Con el grupo fosfato eliminado y los iones de potasio unidos, la proteína transportadora se reposiciona hacia el interior de la célula.
  • La proteína transportadora, en su nueva configuración, tiene una menor afinidad por el potasio y los dos iones se liberan en el citoplasma. La proteína ahora tiene una mayor afinidad por los iones de sodio y el proceso comienza de nuevo.

Varias cosas han sucedido como resultado de este proceso. En este punto, hay más iones de sodio fuera de la célula que dentro y más iones de potasio dentro que fuera. Por cada tres iones de sodio que salen, entran dos iones de potasio. Esto hace que el interior sea un poco más negativo en relación con el exterior. Esta diferencia de cargo es importante para crear las condiciones necesarias para el proceso secundario. La bomba de sodio-potasio es, por lo tanto, una bomba electrogénica (una bomba que crea un desequilibrio de carga), creando un desequilibrio eléctrico a través de la membrana y contribuyendo al potencial de la membrana.

Puntos clave

  • La bomba de sodio-potasio mueve K + al interior de la célula mientras mueve Na + en una proporción de tres Na + por cada dos iones de K +.
  • Cuando la enzima sodio-potasio-ATPasa apunta hacia la célula, tiene una alta afinidad por los iones de sodio y se une a tres de ellos, hidrolizando el ATP y cambiando de forma.
  • A medida que la enzima cambia de forma, se reorienta hacia el exterior de la célula y se liberan los tres iones de sodio.
  • La nueva forma de la enzima permite que dos potasio se unan y el grupo fosfato se separe, y la proteína transportadora se reposiciona hacia el interior de la célula.
  • La enzima cambia de forma nuevamente, liberando los iones de potasio en la célula.
  • Una vez que el potasio se libera en la célula, la enzima se une a tres iones de sodio, lo que inicia el proceso nuevamente.

Términos clave

  • bomba electrogénica: Una bomba de iones que genera un flujo de carga neto como resultado de su actividad.
  • Na + -K + ATPasa: Enzima ubicada en la membrana plasmática de todas las células animales que bombea sodio fuera de las células mientras bombea potasio a las células.

¿Qué es transporte activo y ejemplos? Tipos Importancia 77P

Las clases P, F y V solo transportan iones, mientras que la superfamilia ABC también transporta moléculas pequeñas.

  • La mayoría de las enzimas que realizan este tipo de transporte son ATPasas transmembrana.
  • El ejemplo mejor estudiado de transporte activo primario es la Na +, K + -ATPasa de la membrana plasmática. Otros ejemplos conocidos de transporte activo primario son el sistema de generación de gradiente de H + redox de las mitocondrias, el sistema de generación de gradiente de H + impulsado por la luz de las membranas tilacoides fotosintéticas y la bomba de ácido impulsada por ATP (H +) en el epitelio revestimiento del estómago. va & # 8230

Transporte activo secundario

  • El transporte activo secundario, también conocido como transporte acoplado o cotransporte, utiliza energía para mover moléculas a través de una membrana.A diferencia del transporte activo primario, sin embargo, no hay un acoplamiento directo de ATP, sino que se basa en la diferencia de potencial electroquímico creada por el bombeo de iones. dentro / fuera de la celda.
  • El transporte activo secundario mueve muchas moléculas a través de la membrana, lo que resulta en el movimiento ascendente de una sola molécula. Una sola molécula ayuda a construir el gradiente necesario para permitir que muchos químicos entren y salgan de la célula.
  • La energía para crear un transporte ascendente de un soluto se deriva de la energía potencial de otro soluto a lo largo de su gradiente de concentración.
  • La energía obtenida al bombear protones a través de la membrana celular se utiliza a menudo como fuente de energía en el transporte activo secundario.
  • En los seres humanos, el sodio (Na +) es un ión comúnmente cotransportado a través de la membrana plasmática, cuyo gradiente electroquímico se utiliza luego para activar el transporte activo de otro ión o molécula contra su gradiente. En bacterias y pequeñas células de levadura, el ion de cotransporte suele ser hidrógeno.
  • Intercambiador de sodio-calcio, SGLT2

Proteína portadora para transporte activo

  • Una adaptación importante de la membrana al transporte activo es la presencia de proteínas transportadoras específicas o bombas para facilitar el movimiento.
  • Estos son los tres tipos de proteínas o transportadores: Uniporter, Symporter y Antiporter.
  • Un uniportador consta de un ion o molécula específicos.
  • Un simportador mueve dos iones o moléculas diferentes en la misma dirección.
  • Un antiportador también transporta dos iones o moléculas diferentes en diferentes direcciones.
  • Todos estos transportadores también pueden transportar moléculas orgánicas pequeñas no digeridas como la glucosa.
  • Estos tres tipos de proteínas transportadoras también se encuentran en difusión facilitada pero no requieren ATP para funcionar en este proceso.
  • Algunos ejemplos de bombas para el transporte activo son Na + -K + ATPasa, que transporta iones de sodio y potasio, y H + -K + ATPasa, que transporta iones de hidrógeno y potasio. Ambas son proteínas transportadoras antiportadoras. Otras dos bombas de proteína transportadora son Ca2 + ATPasa y H + ATPasa, que solo transportan calcio o solo iones de hidrógeno.

24 Transporte activo

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Comprender cómo los gradientes electroquímicos afectan a los iones.
  • Distinguir entre transporte activo primario y transporte activo secundario

Los mecanismos de transporte activo requieren la energía de la célula, generalmente en forma de trifosfato de adenosina (ATP). Si una sustancia debe entrar en la célula en contra de su gradiente de concentración, es decir, si la concentración de la sustancia dentro de la célula es mayor que su concentración en el líquido extracelular (y viceversa), la célula debe usar energía para mover la sustancia. Algunos mecanismos de transporte activo mueven materiales de pequeño peso molecular, como los iones, a través de la membrana. Otros mecanismos transportan moléculas mucho más grandes.

Gradiente electroquímico

Hemos hablado de gradientes de concentración simples (concentraciones diferenciales de una sustancia en un espacio o una membrana), pero en los sistemas vivos, los gradientes son más complejos. Debido a que los iones entran y salen de las células y las células contienen proteínas que no se mueven a través de la membrana y en su mayoría tienen carga negativa, también existe un gradiente eléctrico, una diferencia de carga, a través de la membrana plasmática. El interior de las células vivas es eléctricamente negativo con respecto al líquido extracelular en el que se bañan, y al mismo tiempo, las células tienen concentraciones más altas de potasio (K +) y concentraciones más bajas de sodio (Na +) que el líquido extracelular. Por lo tanto, en una célula viva, el gradiente de concentración de Na + tiende a conducirlo hacia el interior de la célula, y su gradiente eléctrico (un ion positivo) también lo impulsa hacia adentro, hacia el interior cargado negativamente. Sin embargo, la situación es más compleja para otros elementos como el potasio. El gradiente eléctrico de K +, un ion positivo, también lo impulsa hacia la célula, pero el gradiente de concentración de K + impulsa a K + fuera de la celda ((Figura)). Llamamos gradiente electroquímico al gradiente de concentración combinado y la carga eléctrica que afecta a un ion.


Inyectar una solución de potasio en la sangre de una persona es letal. Así mueren los sujetos de la pena capital y la eutanasia. ¿Por qué cree que una inyección de solución de potasio es letal?

Moverse contra un degradado

Para mover sustancias contra una concentración o gradiente electroquímico, la celda debe usar energía. Esta energía proviene del ATP generado a través del metabolismo celular. Los mecanismos de transporte activos, o bombas, actúan contra los gradientes electroquímicos. Pequeñas sustancias pasan constantemente a través de las membranas plasmáticas. El transporte activo mantiene las concentraciones de iones y otras sustancias que requieren las células vivas ante estos movimientos pasivos. Una célula puede gastar gran parte de su suministro de energía metabólica manteniendo estos procesos. (Un glóbulo rojo usa la mayor parte de su energía metabólica para mantener el desequilibrio entre los niveles de sodio y potasio exteriores e interiores que necesita la célula). Debido a que los mecanismos de transporte activo dependen del metabolismo de la célula para obtener energía, son sensibles a muchos venenos metabólicos que interfieren con el suministro de ATP.

Existen dos mecanismos para transportar material de pequeño peso molecular y moléculas pequeñas. El transporte activo primario mueve iones a través de una membrana y crea una diferencia de carga a través de esa membrana, que depende directamente del ATP. El transporte activo secundario no requiere ATP directamente: en cambio, es el movimiento de material debido al gradiente electroquímico establecido por el transporte activo primario.

Proteínas portadoras para transporte activo

Una adaptación importante de la membrana para el transporte activo es la presencia de proteínas transportadoras o bombas específicas para facilitar el movimiento: existen tres tipos de proteínas o transportadores ((Figura)). Un uniportador lleva un ion o molécula específicos. Un simportador transporta dos iones o moléculas diferentes, ambos en la misma dirección. Un antiportador también transporta dos iones o moléculas diferentes, pero en direcciones diferentes. Todos estos transportadores también pueden transportar moléculas orgánicas pequeñas no cargadas como la glucosa. Estos tres tipos de proteínas transportadoras también se encuentran en difusión facilitada, pero no requieren ATP para funcionar en ese proceso. Algunos ejemplos de bombas para el transporte activo son Na + -K + ATPasa, que transporta iones de sodio y potasio, y H + -K + ATPasa, que transporta iones de hidrógeno y potasio. Ambas son proteínas transportadoras antiportadoras. Otras dos proteínas transportadoras son Ca 2+ ATPasa y H + ATPasa, que transportan solo iones calcio y solo iones hidrógeno, respectivamente. Ambos son bombas.


Transporte activo primario

El transporte activo primario que funciona con el transporte activo de sodio y potasio permite que ocurra el transporte activo secundario. El segundo método de transporte sigue activo porque depende del uso de energía al igual que el transporte primario ((Figura)).


Una de las bombas más importantes en las células animales es la bomba de sodio-potasio (Na + -K + ATPasa), que mantiene el gradiente electroquímico (y las concentraciones correctas de Na + y K +) en las células vivas. La bomba de sodio-potasio mueve K + al interior de la célula mientras saca Na + al mismo tiempo, en una proporción de tres Na + por cada dos iones K + que entran. La ATPasa Na + -K + existe en dos formas, dependiendo en su orientación hacia el interior o exterior de la celda y su afinidad por los iones de sodio o potasio. El proceso consta de los siguientes seis pasos.

  1. Con la enzima orientada hacia el interior de la célula, el portador tiene una alta afinidad por los iones de sodio. Tres iones se unen a la proteína.
  2. La proteína transportadora hidroliza el ATP y se le adhiere un grupo fosfato de baja energía.
  3. Como resultado, el portador cambia de forma y se reorienta hacia el exterior de la membrana. La afinidad de la proteína por el sodio disminuye y los tres iones de sodio abandonan el portador.
  4. El cambio de forma aumenta la afinidad del portador por los iones de potasio y dos de estos iones se unen a la proteína. Posteriormente, el grupo fosfato de baja energía se separa del portador.
  5. Con el grupo fosfato eliminado y los iones de potasio unidos, la proteína transportadora se reposiciona hacia el interior de la célula.
  6. La proteína transportadora, en su nueva configuración, tiene una menor afinidad por el potasio y los dos iones se mueven hacia el citoplasma. La proteína ahora tiene una mayor afinidad por los iones de sodio y el proceso comienza de nuevo.

Varias cosas han sucedido como resultado de este proceso. En este punto, hay más iones de sodio fuera de la célula que dentro y más iones de potasio dentro que fuera. Por cada tres iones de sodio que se mueven, entran dos iones de potasio. Esto hace que el interior sea un poco más negativo en relación con el exterior. Esta diferencia de cargo es importante para crear las condiciones necesarias para el proceso secundario. La bomba de sodio-potasio es, por lo tanto, una bomba electrogénica (una bomba que crea un desequilibrio de carga), creando un desequilibrio eléctrico a través de la membrana y contribuyendo al potencial de la membrana.

Mire este video para ver una simulación de transporte activo en una ATPasa de sodio y potasio.

Transporte Activo Secundario (Co-transporte)

El transporte activo secundario trae iones de sodio y posiblemente otros compuestos al interior de la célula. A medida que las concentraciones de iones de sodio se acumulan fuera de la membrana plasmática debido al proceso de transporte activo primario, esto crea un gradiente electroquímico. Si existe una proteína de canal y está abierta, los iones de sodio atravesarán la membrana. Este movimiento transporta otras sustancias que pueden adherirse a la proteína transportadora a través de la membrana ((Figura)). Muchos aminoácidos, así como la glucosa, ingresan a la célula de esta manera. Este proceso secundario también almacena iones de hidrógeno de alta energía en las mitocondrias de las células vegetales y animales para producir ATP. La energía potencial que se acumula en los iones de hidrógeno almacenados se traduce en energía cinética a medida que los iones surgen a través del canal de la proteína ATP sintasa, y esa energía luego convierte el ADP en ATP.


Si el pH fuera de la célula disminuye, ¿esperaría que la cantidad de aminoácidos transportados a la célula aumente o disminuya?

Resumen de la sección

El gradiente combinado que afecta a un ion incluye su gradiente de concentración y su gradiente eléctrico. Un ión positivo, por ejemplo, podría difundirse en una nueva área, por su gradiente de concentración, pero si se está difundiendo en un área de carga neta positiva, su gradiente eléctrico dificulta su difusión. Cuando se trata de iones en soluciones acuosas, se deben considerar combinaciones electroquímicas y de gradiente de concentración, en lugar de solo el gradiente de concentración solo. Las células vivas necesitan ciertas sustancias que existen dentro de la célula en concentraciones mayores que las que existen en el espacio extracelular. Mover sustancias por sus gradientes electroquímicos requiere energía de la celda. El transporte activo utiliza energía almacenada en ATP para alimentar este transporte. El transporte activo de materiales de tamaño molecular pequeño utiliza proteínas integrales en la membrana celular para mover los materiales. Estas proteínas son análogas a las bombas. Algunas bombas, que realizan transporte activo primario, se acoplan directamente al ATP para impulsar su acción. En el cotransporte (o transporte activo secundario), la energía del transporte primario puede mover otra sustancia al interior de la célula y ascender por su gradiente de concentración.

Preguntas de conexión visual

(Figura) Inyectar una solución de potasio en la sangre de una persona es letal. La pena capital y la eutanasia utilizan este método en sus sujetos. ¿Por qué cree que una inyección de solución de potasio es letal?

(Figura) Las células suelen tener una alta concentración de potasio en el citoplasma y están bañadas en una alta concentración de sodio. La inyección de potasio disipa este gradiente electroquímico. En el músculo cardíaco, el potencial de sodio / potasio es responsable de transmitir la señal que hace que el músculo se contraiga. Cuando este potencial se disipa, la señal no se puede transmitir y el corazón deja de latir. Las inyecciones de potasio también se utilizan para evitar que el corazón lata durante la cirugía.

(Figura) Si el pH fuera de la célula disminuye, ¿esperaría que la cantidad de aminoácidos transportados a la célula aumente o disminuya?

(Figura) Una disminución en el pH significa un aumento en los iones H + cargados positivamente y un aumento en el gradiente eléctrico a través de la membrana. Aumentará el transporte de aminoácidos al interior de la célula.

Preguntas de revisión

El transporte activo debe funcionar continuamente porque __________.

  1. las membranas plasmáticas se desgastan
  2. no todas las membranas son anfifílicas
  3. transporte facilitado se opone al transporte activo
  4. La difusión está en constante movimiento de solutos en direcciones opuestas.

¿Cómo hace la bomba de sodio-potasio que el interior de la célula se cargue negativamente?

  1. expulsando aniones
  2. tirando aniones
  3. expulsando más cationes de los que se ingieren
  4. absorbiendo y expulsando un número igual de cationes

¿Cómo se llama la combinación de un gradiente eléctrico y un gradiente de concentración?

  1. gradiente potencial
  2. potencial eléctrico
  3. potencial de concentración
  4. gradiente electroquímico

Preguntas de pensamiento crítico

¿De dónde obtiene la célula la energía para los procesos de transporte activo?

La célula recolecta energía del ATP producido por su propio metabolismo para impulsar los procesos de transporte activo, como la actividad de las bombas.

¿Cómo contribuye la bomba de sodio-potasio a la carga negativa neta del interior de la célula?

La bomba de sodio-potasio expulsa tres iones Na + (positivos) por cada dos iones K + (positivos) que bombea, por lo que la celda pierde una carga positiva en cada ciclo de la bomba.

La glucosa de los alimentos digeridos ingresa a las células epiteliales intestinales por transporte activo. ¿Por qué las células intestinales utilizarían el transporte activo cuando la mayoría de las células corporales utilizan la difusión facilitada?

Las células epiteliales intestinales utilizan el transporte activo para cumplir su función específica como células que transfieren la glucosa de los alimentos digeridos al torrente sanguíneo. Las células intestinales están expuestas a un entorno con niveles de glucosa fluctuantes. Inmediatamente después de comer, la glucosa en la luz intestinal estará alta y podría acumularse en las células intestinales por difusión. Sin embargo, cuando la luz intestinal está vacía, los niveles de glucosa son más altos en las células intestinales. Si la glucosa se moviera por difusión facilitada, esto haría que la glucosa regresara de las células intestinales al intestino. Las proteínas de transporte activas aseguran que la glucosa se mueva hacia las células intestinales y no pueda regresar al intestino. También asegura que el transporte de glucosa continúe ocurriendo incluso si ya hay altos niveles de glucosa en las células intestinales. Esto maximiza la cantidad de energía que el cuerpo puede recolectar de los alimentos.

El intercambiador de sodio / calcio (NCX) transporta el sodio y el calcio a las células del músculo cardíaco. Describa por qué este transportador se clasifica como transporte activo secundario.

El NCX mueve el sodio por su gradiente electroquímico hacia la celda. Dado que el gradiente electroquímico del sodio es creado por la bomba de Na + / K +, una bomba de transporte que requiere hidrólisis de ATP para establecer el gradiente, el NCX es un proceso de transporte activo secundario.

Glosario


Diferencia entre transporte activo primario y secundario

El transporte activo es un método que transporta muchas sustancias a través de membranas biológicas, en contra de sus gradientes de concentración. Para empujar las moléculas contra un gradiente de concentración se gasta energía libre. En las células eucariotas, esto ocurre en la membrana plasmática de la célula y en las membranas de orgánulos especializados como mitocondrias, cloroplasto, etc. El transporte activo requiere proteínas portadoras altamente específicas en la membrana plasmática y estas proteínas tienen la capacidad de transportar sustancias contra un gradiente de concentración. de ahí que se denominen "bombas". Las funciones principales del transporte activo incluyen la prevención de la lisis celular, el mantenimiento de concentraciones desiguales de diferentes iones a ambos lados de la membrana celular y el mantenimiento del equilibrio electroquímico a través de la membrana celular. El transporte activo puede ocurrir de dos formas diferentes, a saber, transporte activo primario y transporte activo secundario.

¿Qué es el transporte activo primario?

En el transporte activo primario, las proteínas de transporte mueven iones con carga positiva (H +, Ca2 +, Na + y K +) a través de las membranas. Las bombas de transporte activo primarias como la bomba de fotones, la bomba de calcio y la bomba de sodio-potasio son muy importantes para mantener la vida celular. Por ejemplo, la bomba de calcio mantiene el gradiente de Ca2 + a través de la membrana, y este gradiente es importante para regular actividades celulares como la secreción, el ensamblaje de microtúbulos y la contracción muscular. Además, la bomba de Na + / K + mantiene el potencial de membrana a través de la membrana plasmática.

¿Qué es el transporte activo secundario?

La fuente de energía de las bombas de transporte activo secundario es el gradiente de concentración de un ión establecido por las bombas de energía primaria. Por lo tanto, las sustancias que se transfieren siempre van unidas a los iones de transferencia que son responsables de la fuerza motriz. En la mayoría de las células animales, la fuerza impulsora del transporte activo secundario es el gradiente de concentración de Na + / K +. El transporte activo secundario ocurre por dos mecanismos llamados antiport (difusión de intercambio) y simport (cotransporte). En el anti-puerto, los iones impulsores y las moléculas de transporte se mueven en la dirección opuesta. La mayoría de los iones se intercambian mediante este mecanismo. Por ejemplo, este mecanismo inicia el movimiento acoplado de iones cloruro y bicarbonato a través de la membrana. En simportación, el soluto y los iones impulsores se mueven hacia la misma dirección. Por ejemplo, los azúcares como la glucosa y los aminoácidos se transportan a través de la membrana celular mediante este mecanismo.

¿Cuál es la diferencia entre transporte activo primario y secundario?

• En el transporte activo primario, las proteínas hidrolizan el ATP para impulsar el transporte directamente mientras que, en el transporte activo secundario, la hidrólisis del ATP se realiza indirectamente para impulsar el transporte.

• A diferencia de las proteínas involucradas en el transporte activo primario, las proteínas de transporte involucradas en el transporte activo secundario no rompen las moléculas de ATP.

• La fuerza motriz de las bombas activas secundarias se obtiene de las bombas de iones resultantes de las bombas de transporte activas primarias.

• Los iones como H +, Ca2 +, Na + y K + se transportan a través de la membrana mediante bombas activas primarias, mientras que la glucosa, los aminoácidos y los iones como el bicarbonato y el cloruro se transportan mediante transporte activo secundario.

• A diferencia del transporte activo secundario, el transporte activo primario mantiene el gradiente electroquímico a través de la membrana plasmática.


Transporte activo primario

El transporte activo primario que funciona con el transporte activo de sodio y potasio permite que ocurra el transporte activo secundario. El segundo método de transporte todavía se considera activo porque depende del uso de energía al igual que el transporte primario (Figura).

El transporte activo primario mueve iones a través de una membrana, creando un gradiente electroquímico (transporte electrogénico). (crédito: modificación del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)

Una de las bombas más importantes en las células animales es la bomba de sodio-potasio (Na + -K + ATPasa), que mantiene el gradiente electroquímico (y las concentraciones correctas de Na + y K +) en las células vivas. La bomba de sodio-potasio mueve K + al interior de la célula mientras saca Na + al mismo tiempo, en una proporción de tres Na + por cada dos iones K + que entran. La ATPasa Na + -K + existe en dos formas, dependiendo en su orientación hacia el interior o exterior de la célula y su afinidad por los iones de sodio o potasio. El proceso consta de los siguientes seis pasos.

  1. Con la enzima orientada hacia el interior de la célula, el portador tiene una alta afinidad por los iones de sodio. Tres iones se unen a la proteína.
  2. El ATP es hidrolizado por la proteína transportadora y se le adhiere un grupo fosfato de baja energía.
  3. Como resultado, el portador cambia de forma y se reorienta hacia el exterior de la membrana. La afinidad de la proteína por el sodio disminuye y los tres iones de sodio abandonan el portador.
  4. El cambio de forma aumenta la afinidad del portador por los iones de potasio y dos de estos iones se unen a la proteína. Posteriormente, el grupo fosfato de baja energía se separa del portador.
  5. Con el grupo fosfato eliminado y los iones de potasio unidos, la proteína transportadora se reposiciona hacia el interior de la célula.
  6. La proteína transportadora, en su nueva configuración, tiene una menor afinidad por el potasio y los dos iones se liberan en el citoplasma. La proteína ahora tiene una mayor afinidad por los iones de sodio y el proceso comienza de nuevo.

Varias cosas han sucedido como resultado de este proceso. En este punto, hay más iones de sodio fuera de la célula que dentro y más iones de potasio dentro que fuera. Por cada tres iones de sodio que salen, entran dos iones de potasio. Esto hace que el interior sea un poco más negativo en relación con el exterior. Esta diferencia de cargo es importante para crear las condiciones necesarias para el proceso secundario. La bomba de sodio-potasio es, por lo tanto, una bomba electrogénica (una bomba que crea un desequilibrio de carga), creando un desequilibrio eléctrico a través de la membrana y contribuyendo al potencial de la membrana.

Enlace al aprendizaje

Mire el video para ver una simulación del transporte activo en una ATPasa de sodio y potasio.


Filobilinas

Antonio Pérez-Gálvez, María Roca, en Estudios de Química de Productos Naturales, 2017

Transporte en vacuola e isomerización a NCC y DNCC

Los compuestos de clorofila fluorescente se transportan a través del tonoplasto [52] a la vacuola con un sistema de transporte activo primario que implica un miembro dependiente de ATP del transportador de casete de unión a ATP (ABC). Aunque in vitro, un transportador ABC (ABCC2) ha demostrado la capacidad de transportar Bn-NCC1 en levadura [53], la naturaleza del transportador se desconoce in vivo (Fig. 4.2).

Una vez que las FCC / DFCC alcanzan la vacuola, el pH ácido de este orgánulo induce la isomerización no enzimática a NCC / DNCC [54] (fig. 4.2). Como se ha dicho anteriormente, esta reacción requiere un ácido propiónico libre y por el mecanismo de reacción, la configuración C10 es fija. Para todos los NCC / DNCC (Fig. 4.3) identificados hasta ahora, la configuración en C10 es R, excepto por Ap-DNCC cuya configuración es S un punto con razones desconocidas por ahora [4]. Aunque se considera que son los catabolitos de clorofila finales, los NCC fueron de hecho los primeros catabolitos de clorofila no coloreados [55] identificados en la ruta PaO / filobilina, el llamado pigmento oxidado, ya que desarrollan un color rosado característico después de la oxidación con aire y luz. Una vez establecida su configuración química, vino posteriormente la identificación de todos los intermediarios de la ruta.

Estos catabolitos de clorofila no fluorescentes se acumulan en la vacuola, lo que permite su identificación. La Tabla 4.2 muestra la lista completa de los 16 NCC y 6 DNCC caracterizados hasta la fecha. El NCC más simple es el Cj-NCC2 (o Entonces-NCC5) [54,56], que no ha experimentado más modificaciones de feofórbido a excepto la apertura oxigenolítica obligatoria del macrociclo, la reducción en C16 y la isomerización en C10 para formar el NCC correspondiente. Desde que se descubrieron los NCC hace 25 años, solo tres posiciones se han caracterizado por ser propensas a modificaciones. El primero es la dihidroxilación en el grupo vinilo en C18 que se encuentra en el primer NCC identificado en las hojas senescentes de cebada (Hv-NCC1) [1,56]. Desde entonces, se ha caracterizado en otro material senescente, pero por el momento se desconoce la naturaleza de la reacción bioquímica. La segunda posición que puede ser modificable es el C3 2 (Fig. 4.3), como se detalló anteriormente, mediante una hidroxilación obligatoria, que permite la esterificación posterior con un O-β-glucopiranosilo, O-β-malonilo u O-β- Grupo (6'-O-malonil) glucopiranosilo. De todas estas reacciones, solo se ha evidenciado que una incubación in vitro con un extracto enzimático purificado con actividad maloniltransferasa de colza y tabaco [57,58] cataliza la reacción, pero con NCC como sustrato, cuando el sustrato real de esta enzima es FCC . Finalmente, la posición C8 2 (Fig. 4.3) de los NCC se puede esterificar con un CH3 grupo (como feofórbido a) o no (H) a través del ya comentado MES16 [44].

Cuadro 4.2. Estructuras de catabolitos de clorofila no fluorescentes (NCC) y catabolitos de clorofila no fluorescentes de tipo dioxobilano (DNCC) identificados en organismos de tipo salvaje

R1R2R3R4R5Epímero 1 a Epímero 2
NCC
CH (OH) -CH2OHCH3OHCH3OHHv-NCC1Entonces-NCC2 /Mc-NCC42 /Ej-NCC1 d / Pd-NCC40
CHCH2CH3OHCH3OHSudoeste-NCC58Cj-NCC1 /Entonces-NCC4 /Ordenador personal-NCC2 /Maryland-NCC2 /Mc-NCC61 /Ej-NCC4 d / Pd-NCC60
CHCH2CH3HCH3OH Cj-NCC2 / So-NCC5 / Pd-NCC71
CHCH2CH3O-β-GlcCH3OH Nr-NCC2 / Zm-NCC2 / Pc-NCC1 / Md-NCC1 / Tc-NCC2 / Mc-NCC59 / Pd-NCC56
CH (OH) -CH2OHCH3O-β-GlcCH3OH Zm-NCC1 /Tc-NCC1 / Co-NCC1 d / Pd-NCC35
CHCH2CH3O-β- (6′-O-Mal) GlcCH3OH Nr-NCC1
CHCH2CH3O-MalCH3OH Ej-NCC2 d
CHCH2CH3HHOHBn-NCC4 / At-NCC5 /Bo-NCC2
CHCH2CH2-OHOHHOHA-NCC3
CHCH2CH3OHHOHBn-NCC3 / At-NCC2Entonces-NCC3 / Mc-NCC49 /Ej-NCC3 d
CH (OH) -CH2OHCH3OHHOH Entonces-NCC1 / Mc-NCC26
CHCH2CH3O-MalHOHBn-NCC1
CHCH2CH3O-β-GlcHOHBn-NCC2 / At-NCC1 /Bo-NCC1
CH (OH) -CH2OHCH3O-β-GlcHOHCo-NCC2 d
CH (OH) -CH2OHCH3O-β-GlcCH3OH Ug-NCC53
CH (OH) -CH2O-GlcCH3O-β-GlcCH3OH Pd-NCC32
hmNCC
CHCH2CH3OHCH3Ácido daucico Mc-NCC58 / Mc-NCC55 b
DNCC
CH (OH) -CH2OHCH3OHCH3OHUCC c / Co-DNCC2 d Ap-DNCC b
CHCH2CH3OHCH3OHUNCC-Hvir /UNCC-Páginas/ Ej-DNCC1 d
CH (OH) -CH2OHCH3O-β-GlcCH3OHCo-DNCC1 d
CHCH2CH3HHOHBo-DNCC
CHCH2CH3OHHOHA-DNCC1 (En-DNCC33) /Bo-DNCC
CHCH2CH3CH3HOHA-DNCC45 /A-DNCC48

Hv, Hordeum vulgare Entonces, Espinacia oleracea Mc, Musa cavendish Ej, Eriobotrya japonica Sudoeste, Spathiphyllum wallisii Cj, Cercidiphyllum japonicum Ordenador personal, Pyrus communis Maryland, Malus domestica Nr, Nicotiana rustica Zm, Zea mays Tc, Tilia cordata Co, Cydonia oblonga Bn, Brassica napus A, Arabidopsis thaliana Bo, Brassica oleracea Ap, Acer platanoides Hvir, Hamamelis virginiana Páginas, Parrotia persica Ug, Ulmus gabra Pd, Prunus domestica. Para R1, R2, R3, R4y R5 posiciones ver Fig. 4.3.

un Epímero 1 o 2 en función de la configuración en C16. B S-configuración en C15. c Identificados dos epímeros en C4. d Isomería no determinada.

Recientemente, se ha identificado una modificación adicional (Fig. 4.4) en las hojas senescentes de A. thaliana que consiste en una hidroximetilación en C2 o en C4 (HM-DNCC). Tal modificación estereoselectiva se ha entendido en términos de ayudar a su importación en las vacuolas ácidas.

Figura 4.4. Esquema estructural de dioxobilinas hidroximetiladas.

Como se indicó anteriormente, todas las filobilinas poseen un grupo metilo en C2 (R2 en la Fig. 4.2 / Tabla 4.2) como consecuencia de su clorofila a origen. Pero sorprendentemente A-NCC3 [12] es el único catabolito de clorofila que posee un grupo hidroximetilo en esta posición. Una hipótesis es que probablemente PaO también podría aceptar 7-hidroximetil-feofórbido como sustrato.

Una situación excepcional es el NCC identificado en la piel de banano maduro (Mc-NCC55 y Mc-NCC58) [41], el hipermodificado o "hmNCC ”con un grupo de ácido daúcico unido al ácido fórmico (C12) (Fig. 4.2 y 4.3), que se supone que es libre para permitir la isomerización de FCC a NCC. Pero sorprendentemente Mc-FCC56 (una FCC hipermodificada) in vitro en una solución acuosa acidificada se puede transformar en ambos hmIsómeros NCC. El espectro de CD de Mc-NCC55 es típico de un NCC, pero Mc-NCC58 muestra las propiedades de imagen especular del espectro de CD de Mc-NCC55. Este resultado indica que tanto hmLos NCC son epímeros por primera vez en C10.

De manera similar a los NCC, se supone que los DNCC son modificables en las mismas posiciones y con los mismos grupos funcionales. Pero en la actualidad, sólo se han publicado seis estructuras diferentes de DNCC (Tabla 4.2), aunque el primer DNCC se descubrió hace 15 años [59]. Probablemente, como se explicó para los DFCC, el espectro UV-Vis atípico de los DNCC con absorciones por debajo de 300 nm ha hecho esquivos estos compuestos durante mucho tiempo debido al principal sistema de análisis utilizado hasta ahora para identificarlos, basado en un UV– preliminar Detección de Vis. Se han descrito DNCC (Fig. 4.3) con vinilo y grupos vinilo dihidroxilados en C18, esterificados y no en C8 2, e hidroxilados en C3 2 (Tabla 4.2) como para los NCC. Cuando se describieron por primera vez, estos compuestos se denominaron compuestos urobilinogenoídicos o UCC por su similitud con las bilinas de degradación del hemo [59]. La pérdida característica del grupo formilo de los NCC en la línea de los DNCC genera un nuevo carbono quiral, que permite que dos isómeros en C4 ya se hayan detectado. Se ha propuesto [10] que las especies vegetales muestren principalmente el tipo NCC (la mayoría de las especies analizadas) o el tipo DNCC (arce de Noruega y Arabidopsis) dependiendo obviamente del nivel de actividad enzimática CYP89A9, que genera que el tejido senescente sea rico en NCC o en DNCC.


Contenido

Según el mecanismo de transporte, así como la homología genética y estructural, se consideran cuatro clases de bombas de iones dependientes de ATP:

Las clases P, F y V solo transportan iones, mientras que la superfamilia ABC también transporta moléculas pequeñas.

La energía que gastan las células para mantener los gradientes de concentración de algunos iones en el plasma y las membranas intracelulares es considerable:

  • En las células renales, hasta el 25 & # 160% del ATP producido por la célula se utiliza para el transporte de iones.
  • En las células nerviosas eléctricamente activas, el 60-70 & # 160% del requerimiento de energía de las células puede dedicarse a bombear Na + fuera de la célula y K + a la célula.

Bombas de iones de clase P [editar | editar fuente]

El mecanismo funcional de estas bombas es la fosforilación de la subunidad α (alfa) por parte del ATP, lo que inducirá un cambio en su conformación y posibilitará el transporte. Ejemplo:

Localización: está presente en las membranas celulares de la mayoría de las células animales.

Función: se encarga de mantener las diferencias de concentración de Na + y K + a través de la membrana celular (estabilidad osmótica), de establecer un voltaje eléctrico negativo dentro de la célula (bioelectricidad), del transporte activo secundario y también proporciona el ambiente adecuado para que se produzcan las vías metabólicas.

Mecanismo de acción:
1- La unión de 3 Na + y
2- La posterior fosforilación por ATP de la cara citoplásmica de la bomba induce a la proteína a sufrir un cambio conformacional que
3- Transfiere el 3 Na + a través de la membrana y lo libera al exterior.
4- Luego, la unión de 2 K + en la superficie extracelular y
5- La posterior desfosforilación devuelve la proteína a su conformación original, lo que
6- Transfiere el 2 K + a través de la membrana y lo libera al citosol. & # 911 & # 93

Localización: está presente en el retículo sarcoplásmico (SERCA) y las membranas plasmáticas (PMCA) de muchas células.


Función: cataliza el transporte de Ca 2+ dependiente de ATP desde el citosol, hacia el lumen SR o fuera de la célula.

Mecanismo de acción:
1- Las hélices 4 y 6 se rompen en el estado no fosforilado y forman el sitio de unión al Ca 2+ en el lado citosólico de la membrana.
2- La unión y la hidrólisis de ATP causan cambios conformacionales drásticos, acercando los dominios de unión a nucleótidos (N) y fosforilación (P).
3- Se cree que este cambio provoca una rotación de 90 ° del dominio del actuador (A), lo que conduce a una reordenación de las hélices transmembrana.
4- El reordenamiento elimina las roturas en las hélices 4 y 6 aboliendo los sitios de unión de Ca 2+ y liberando los iones Ca 2+ en el otro lado de la membrana hacia el lumen del retículo sarcoplásmico. & # 912 & # 93

Localización: estómago y en los túbulos distales y los conductos colectores corticales de los riñones.

Función: participa en la secreción de ácido en el estómago al catalizar el transporte dependiente de ATP de H + fuera de la célula parietal gástrica (hacia la luz del estómago) a cambio de K + que ingresa a la célula. En los túbulos renales hay células especiales intercaladas que secretan grandes cantidades de H + de la sangre a la orina con el fin de eliminar el exceso de H + de los fluidos corporales.

La acción combinada de estas bombas en las células animales crea un medio iónico intracelular de alta concentración de K + y baja concentración de Na + y Ca 2+ en comparación con el medio del líquido extracelular.

Bombas de iones clase V [editar | editar fuente]

Las bombas de clase V bombean exclusivamente protones. A diferencia de las bombas de iones de clase P, las ATPasas H + de clase V no se fosforilan ni desfosforilan durante el transporte de protones, por lo que una proteína fosforilada no es un intermediario en el transporte.

Localización: está presente en las membranas lisosomales y endosomales de los animales y en las vacuolas de las plantas.

Función: es responsable de mantener un pH más bajo dentro de los orgánulos que en el citosol circundante, lo cual es importante para la actividad de las enzimas lisosomales y endosomales.

Bombas de iones de clase F [editar | editar fuente]

Solo bombea H + (protón) y su actividad no implica una fosfoproteína como intermediaria.
Localización: se encuentra en membranas plasmáticas bacterianas, en mitocondrias y cloroplastos.

Función: tiene un papel importante en la síntesis de ATP, por lo que también se le puede llamar ATP sintasa.

Mecanismo de acción: esta bomba generalmente funciona en la dirección opuesta, generando ATP utilizando la fuerza protonmotriz creada por la cadena de transporte de electrones como fuente de energía. El proceso general de creación de energía de esta manera se denomina fosforilación oxidativa. Este proceso tiene lugar en las mitocondrias, donde la ATP sintasa se encuentra en la membrana mitocondrial interna.

Sin embargo, mientras que la F-ATP sintasa genera ATP utilizando un gradiente de protones, la ATPasa de clase V es responsable de generar un gradiente de protones a expensas del ATP, generando valores de pH tan bajos como 1.

Superfamilia ABC [editar | editar fuente]

También se conoce como casete de unión a ATP. Cada proteína ABC es específica para un solo sustrato o grupo de sustratos relacionados. Todas las proteínas de transporte ABC contienen 4 dominios centrales: 2 dominios transmembrana (T), que forman una vía para el movimiento de solutos y determinan la especificidad del sustrato y 2 dominios citosólicos de unión a ATP (A) Incluye más de 100 proteínas de transporte diferentes que se encuentran en organismos que van desde bacterias a los humanos.


A diferencia del transporte pasivo, que usa la energía cinética y la entropía natural de las moléculas que se mueven hacia abajo en un gradiente, el transporte activo usa energía celular para moverlas contra un gradiente, repulsión polar u otra resistencia. El transporte activo suele estar asociado a la acumulación de altas concentraciones de moléculas que la célula necesita, como iones, glucosa y aminoácidos. Los ejemplos de transporte activo incluyen la captación de glucosa en los intestinos en los seres humanos y la captación de iones minerales en las células ciliadas de las raíces de las plantas. [1]

En 1848, el fisiólogo alemán Emil du Bois-Reymond sugirió la posibilidad del transporte activo de sustancias a través de las membranas. [2]

Rosenberg (1948) formuló el concepto de transporte activo con base en consideraciones energéticas, [3] pero luego sería redefinido.

Una categoría de cotransportadores que es especialmente prominente en la investigación sobre el tratamiento de la diabetes [5] son ​​los cotransportadores de sodio-glucosa. Estos transportadores fueron descubiertos por científicos del Instituto Nacional de Salud. [6] Estos científicos habían notado una discrepancia en la absorción de glucosa en diferentes puntos del túbulo renal de una rata. Luego se descubrió el gen para la proteína de transporte de glucosa intestinal y se vinculó a estos sistemas de cotransporte de glucosa de sodio de membrana. La primera de estas proteínas de transporte de membrana se denominó SGLT1 seguida del descubrimiento de SGLT2. [6] Robert Krane also played a prominent role in this field.

Specialized transmembrane proteins recognize the substance and allow it to move across the membrane when it otherwise would not, either because the phospholipid bilayer of the membrane is impermeable to the substance moved or because the substance is moved against the direction of its concentration gradient. [7] There are two forms of active transport, primary active transport and secondary active transport. In primary active transport, the proteins involved are pumps that normally use chemical energy in the form of ATP. Secondary active transport, however, makes use of potential energy, which is usually derived through exploitation of an electrochemical gradient. The energy created from one ion moving down its electrochemical gradient is used to power the transport of another ion moving against its electrochemical gradient. [8] This involves pore-forming proteins that form channels across the cell membrane. The difference between passive transport and active transport is that the active transport requires energy, and moves substances against their respective concentration gradient, whereas passive transport requires no cellular energy and moves substances in the direction of their respective concentration gradient. [9]

In an antiporter, one substrate is transported in one direction across the membrane while another is cotransported in the opposite direction. In a symporter, two substrates are transported in the same direction across the membrane. Antiport and symport processes are associated with secondary active transport, meaning that one of the two substances is transported against its concentration gradient, utilizing the energy derived from the transport of another ion (mostly Na + , K + or H + ions) down its concentration gradient.

If substrate molecules are moving from areas of lower concentration to areas of higher concentration [10] (i.e., in the opposite direction as, or contra the concentration gradient), specific transmembrane carrier proteins are required. These proteins have receptors that bind to specific molecules (e.g., glucose) and transport them across the cell membrane. Because energy is required in this process, it is known as 'active' transport. Examples of active transport include the transportation of sodium out of the cell and potassium into the cell by the sodium-potassium pump. Active transport often takes place in the internal lining of the small intestine.

Las plantas necesitan absorber sales minerales del suelo u otras fuentes, pero estas sales existen en una solución muy diluida. El transporte activo permite que estas células absorban sales de esta solución diluida en contra de la dirección del gradiente de concentración. For example, chloride (Cl − ) and nitrate (NO3 − ) ions exist in the cytosol of plant cells, and need to be transported into the vacuole. While the vacuole has channels for these ions, transportation of them is against the concentration gradient, and thus movement of these ions is driven by hydrogen pumps, or proton pumps. [8]

Primary active transport, also called direct active transport, directly uses metabolic energy to transport molecules across a membrane. [11] Substances that are transported across the cell membrane by primary active transport include metal ions, such as Na + , K + , Mg 2+ , and Ca 2+ . These charged particles require ion pumps or ion channels to cross membranes and distribute through the body.

La mayoría de las enzimas que realizan este tipo de transporte son ATPasas transmembrana. Una ATPasa primaria universal para toda la vida animal es la bomba de sodio-potasio, que ayuda a mantener el potencial celular. The sodium-potassium pump maintains the membrane potential by moving three Na + ions out of the cell for every two [12] K + ions moved into the cell. Other sources of energy for primary active transport are redox energy and photon energy (light). An example of primary active transport using redox energy is the mitochondrial electron transport chain that uses the reduction energy of NADH to move protons across the inner mitochondrial membrane against their concentration gradient. An example of primary active transport using light energy are the proteins involved in photosynthesis that use the energy of photons to create a proton gradient across the thylakoid membrane and also to create reduction power in the form of NADPH.

Model of active transport Edit

ATP hydrolysis is used to transport hydrogen ions against the electrochemical gradient (from low to high hydrogen ion concentration). Phosphorylation of the carrier protein and the binding of a hydrogen ion induce a conformational (shape) change that drives the hydrogen ions to transport against the electrochemical gradient. Hydrolysis of the bound phosphate group and release of hydrogen ion then restores the carrier to its original conformation. [13]

    : sodium potassium pump, calcium pump, proton pump : mitochondrial ATP synthase, chloroplast ATP synthase : vacuolar ATPase
  1. ABC (ATP binding cassette) transporter: MDR, CFTR, etc.

Adenosine triphosphate-binding cassette transporters (ABC transporters) comprise a large and diverse protein family, often functioning as ATP-driven pumps. Usually, there are several domains involved in the overall transporter protein's structure, including two nucleotide-binding domains that constitute the ATP-binding motif and two hydrophobic transmembrane domains that create the "pore" component. In broad terms, ABC transporters are involved in the import or export of molecules across a cell membrane yet within the protein family there is an extensive range of function. [14]

In plants, ABC transporters are often found within cell and organelle membranes, such as the mitochondria, chloroplast, and plasma membrane. There is evidence to support that plant ABC transporters play a direct role in pathogen response, phytohormone transport, and detoxification. [14] Furthermore, certain plant ABC transporters may function in actively exporting volatile compounds [15] and antimicrobial metabolites. [dieciséis]

In petunia flowers (Petunia hybrida), the ABC transporter PhABCG1 is involved in the active transport of volatile organic compounds. PhABCG1 is expressed in the petals of open flowers. In general, volatile compounds may promote the attraction of seed-dispersal organisms and pollinators, as well as aid in defense, signaling, allelopathy, and protection. To study the protein PhABCG1, transgenic petunia RNA interference lines were created with decreased PhABCG1 niveles de expresión. In these transgenic lines, a decrease in emission of volatile compounds was observed. Thus, PhABCG1 is likely involved in the export of volatile compounds. Subsequent experiments involved incubating control and transgenic lines that expressed PhABCG1 to test for transport activity involving different substrates. Ultimately, PhABCG1 is responsible for the protein-mediated transport of volatile organic compounds, such as benezyl alcohol and methylbenzoate, across the plasma membrane. [15]

Additionally in plants, ABC transporters may be involved in the transport of cellular metabolites. Pleiotropic Drug Resistance ABC transporters are hypothesized to be involved in stress response and export antimicrobial metabolites. One example of this type of ABC transporter is the protein NtPDR1. This unique ABC transporter is found in Nicotiana tabacum BY2 cells and is expressed in the presence of microbial elicitors. NtPDR1 is localized in the root epidermis and aerial trichomes of the plant. Experiments using antibodies specifically targeting NtPDR1 followed by Western blotting allowed for this determination of localization. Furthermore, it is likely that the protein NtPDR1 actively transports out antimicrobial diterpene molecules, which are toxic to the cell at high levels. [dieciséis]

In secondary active transport, also known as coupled transport o cotransport, energy is used to transport molecules across a membrane however, in contrast to primary active transport, there is no direct coupling of ATP. Instead, it relies upon the electrochemical potential difference created by pumping ions in/out of the cell. [17] Permitting one ion or molecule to move down an electrochemical gradient, but possibly against the concentration gradient where it is more concentrated to that where it is less concentrated, increases entropy and can serve as a source of energy for metabolism (e.g. in ATP synthase). The energy derived from the pumping of protons across a cell membrane is frequently used as the energy source in secondary active transport. In humans, sodium (Na + ) is a commonly cotransported ion across the plasma membrane, whose electrochemical gradient is then used to power the active transport of a second ion or molecule against its gradient. [18] In bacteria and small yeast cells, a commonly cotransported ion is hydrogen. [18] Hydrogen pumps are also used to create an electrochemical gradient to carry out processes within cells such as in the electron transport chain, an important function of cellular respiration that happens in the mitochondrion of the cell. [19]

En agosto de 1960, en Praga, Robert K. Crane presentó por primera vez su descubrimiento del cotransporte sodio-glucosa como mecanismo de absorción intestinal de glucosa. [20] Crane's discovery of cotransport was the first ever proposal of flux coupling in biology. [21] [22]

Cotransporters can be classified as symporters and antiporters depending on whether the substances move in the same or opposite directions.

Antiporter Edit

In an antiporter two species of ion or other solutes are pumped in opposite directions across a membrane. One of these species is allowed to flow from high to low concentration which yields the entropic energy to drive the transport of the other solute from a low concentration region to a high one.

An example is the sodium-calcium exchanger or antiporter, which allows three sodium ions into the cell to transport one calcium out. [23] This antiporter mechanism is important within the membranes of cardiac muscle cells in order to keep the calcium concentration in the cytoplasm low. [8] Many cells also possess calcium ATPases, which can operate at lower intracellular concentrations of calcium and sets the normal or resting concentration of this important second messenger. [24] But the ATPase exports calcium ions more slowly: only 30 per second versus 2000 per second by the exchanger. The exchanger comes into service when the calcium concentration rises steeply or "spikes" and enables rapid recovery. [25] This shows that a single type of ion can be transported by several enzymes, which need not be active all the time (constitutively), but may exist to meet specific, intermittent needs.

Symporter Edit

A symporter uses the downhill movement of one solute species from high to low concentration to move another molecule uphill from low concentration to high concentration (against its concentration gradient). Both molecules are transported in the same direction.

An example is the glucose symporter SGLT1, which co-transports one glucose (or galactose) molecule into the cell for every two sodium ions it imports into the cell. [26] This symporter is located in the small intestines, [27] heart, [28] and brain. [29] It is also located in the S3 segment of the proximal tubule in each nephron in the kidneys. [30] Its mechanism is exploited in glucose rehydration therapy [31] This mechanism uses the absorption of sugar through the walls of the intestine to pull water in along with it. [31] Defects in SGLT2 prevent effective reabsorption of glucose, causing familial renal glucosuria. [32]

Endocytosis and exocytosis are both forms of bulk transport that move materials into and out of cells, respectively, via vesicles. [33] In the case of endocytosis, the cellular membrane folds around the desired materials outside the cell. [34] The ingested particle becomes trapped within a pouch, known as a vesicle, inside the cytoplasm. Often enzymes from lysosomes are then used to digest the molecules absorbed by this process. Substances that enter the cell via signal mediated electrolysis include proteins, hormones and growth and stabilization factors. [35] Viruses enter cells through a form of endocytosis that involves their outer membrane fusing with the membrane of the cell. This forces the viral DNA into the host cell. [36]

Biologists distinguish two main types of endocytosis: pinocytosis and phagocytosis. [37]

  • In pinocytosis, cells engulf liquid particles (in humans this process occurs in the small intestine, where cells engulf fat droplets). [38]
  • In phagocytosis, cells engulf solid particles. [39]

Exocytosis involves the removal of substances through the fusion of the outer cell membrane and a vesicle membrane. [40] An example of exocytosis would be the transmission of neurotransmitters across a synapse between brain cells.


3.3.2: Primary Active Transport - Biology

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Comprender cómo los gradientes electroquímicos afectan a los iones.
  • Distinguir entre transporte activo primario y transporte activo secundario

Active transport mechanisms require the cell’s energy, usually in the form of adenosine triphosphate (ATP). If a substance must move into the cell against its concentration gradient—that is, if the substance’s concentration inside the cell is greater than its concentration in the extracellular fluid (and vice versa)—the cell must use energy to move the substance. Algunos mecanismos de transporte activo mueven materiales de pequeño peso molecular, como los iones, a través de la membrana. Otros mecanismos transportan moléculas mucho más grandes.

Gradiente electroquímico

We have discussed simple concentration gradients—a substance’s differential concentrations across a space or a membrane—but in living systems, gradients are more complex. Debido a que los iones entran y salen de las células y las células contienen proteínas que no se mueven a través de la membrana y en su mayoría tienen carga negativa, también existe un gradiente eléctrico, una diferencia de carga, a través de la membrana plasmática. The interior of living cells is electrically negative with respect to the extracellular fluid in which they are bathed, and at the same time, cells have higher concentrations of potassium (K + ) and lower concentrations of sodium (Na + ) than the extracellular fluid. Thus in a living cell, the concentration gradient of Na + tends to drive it into the cell, and its electrical gradient (a positive ion) also drives it inward to the negatively charged interior. However, the situation is more complex for other elements such as potassium. The electrical gradient of K + , a positive ion, also drives it into the cell, but the concentration gradient of K + drives K + fuera of the cell ((Figure)). We call the combined concentration gradient and electrical charge that affects an ion its electrochemical gradient.

Conexión de arte

Figura 1. Electrochemical gradients arise from the combined effects of concentration gradients and electrical gradients. Structures labeled A represent proteins. (credit: “Synaptitude”/Wikimedia Commons)

Injecting a potassium solution into a person’s blood is lethal. This is how capital punishment and euthanasia subjects die. ¿Por qué cree que una inyección de solución de potasio es letal?

Moverse contra un degradado

Para mover sustancias contra una concentración o gradiente electroquímico, la celda debe usar energía. This energy comes from ATP generated through the cell’s metabolism. Active transport mechanisms, or pumps, work against electrochemical gradients. Pequeñas sustancias pasan constantemente a través de las membranas plasmáticas. Active transport maintains concentrations of ions and other substances that living cells require in the face of these passive movements. A cell may spend much of its metabolic energy supply maintaining these processes. (A red blood cell uses most of its metabolic energy to maintain the imbalance between exterior and interior sodium and potassium levels that the cell requires.) Because active transport mechanisms depend on a cell’s metabolism for energy, they are sensitive to many metabolic poisons that interfere with the ATP supply.

Two mechanisms exist for transporting small-molecular weight material and small molecules. El transporte activo primario mueve iones a través de una membrana y crea una diferencia de carga a través de esa membrana, que depende directamente del ATP. Secondary active transport does not directly require ATP: instead, it is the movement of material due to the electrochemical gradient established by primary active transport.

Proteínas portadoras para transporte activo

An important membrane adaption for active transport is the presence of specific carrier proteins or pumps to facilitate movement: there are three protein types or transporters ((Figure)). Un uniportador lleva un ion o molécula específicos. Un simportador transporta dos iones o moléculas diferentes, ambos en la misma dirección. Un antiportador también transporta dos iones o moléculas diferentes, pero en direcciones diferentes. Todos estos transportadores también pueden transportar moléculas orgánicas pequeñas no cargadas como la glucosa. These three types of carrier proteins are also in facilitated diffusion, but they do not require ATP to work in that process. Some examples of pumps for active transport are Na + -K + ATPase, which carries sodium and potassium ions, and H + -K + ATPase, which carries hydrogen and potassium ions. Ambas son proteínas transportadoras antiportadoras. Two other carrier proteins are Ca 2+ ATPase and H + ATPase, which carry only calcium and only hydrogen ions, respectively. Ambos son bombas.

Figura 2. Un uniportador lleva una molécula o ión. Un simportador transporta dos moléculas o iones diferentes, ambos en la misma dirección. Un antiportador también transporta dos moléculas o iones diferentes, pero en direcciones diferentes. (crédito: modificación del trabajo de “Lupask” / Wikimedia Commons)

Transporte activo primario

El transporte activo primario que funciona con el transporte activo de sodio y potasio permite que ocurra el transporte activo secundario. The second transport method is still active because it depends on using energy as does primary transport ((Figure)).

Figura 3. El transporte activo primario mueve iones a través de una membrana, creando un gradiente electroquímico (transporte electrogénico). (crédito: modificación del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)

One of the most important pumps in animal cells is the sodium-potassium pump (Na + -K + ATPase), which maintains the electrochemical gradient (and the correct concentrations of Na + and K + ) in living cells. The sodium-potassium pump moves K + into the cell while moving Na + out at the same time, at a ratio of three Na + for every two K + ions moved in. The Na + -K + ATPase exists in two forms, depending on its orientation to the cell’s interior or exterior and its affinity for either sodium or potassium ions. El proceso consta de los siguientes seis pasos.

  1. With the enzyme oriented towards the cell’s interior, the carrier has a high affinity for sodium ions. Tres iones se unen a la proteína.
  2. The protein carrier hydrolyzes ATP and a low-energy phosphate group attaches to it.
  3. As a result, the carrier changes shape and reorients itself towards the membrane’s exterior. La afinidad de la proteína por el sodio disminuye y los tres iones de sodio abandonan el portador.
  4. El cambio de forma aumenta la afinidad del portador por los iones de potasio y dos de estos iones se unen a la proteína. Posteriormente, el grupo fosfato de baja energía se separa del portador.
  5. With the phosphate group removed and potassium ions attached, the carrier protein repositions itself towards the cell’s interior.
  6. The carrier protein, in its new configuration, has a decreased affinity for potassium, and the two ions moves into the cytoplasm. La proteína ahora tiene una mayor afinidad por los iones de sodio y el proceso comienza de nuevo.

Varias cosas han sucedido como resultado de este proceso. At this point, there are more sodium ions outside the cell than inside and more potassium ions inside than out. For every three sodium ions that move out, two potassium ions move in. This results in the interior being slightly more negative relative to the exterior. Esta diferencia de cargo es importante para crear las condiciones necesarias para el proceso secundario. La bomba de sodio-potasio es, por lo tanto, una bomba electrogénica (una bomba que crea un desequilibrio de carga), creando un desequilibrio eléctrico a través de la membrana y contribuyendo al potencial de la membrana.

Enlace al aprendizaje

Watch this video to see an active transport simulation in a sodium-potassium ATPase.

Transporte Activo Secundario (Co-transporte)

El transporte activo secundario trae iones de sodio y posiblemente otros compuestos al interior de la célula. As sodium ion concentrations build outside of the plasma membrane because of the primary active transport process, this creates an electrochemical gradient. If a channel protein exists and is open, the sodium ions will pull through the membrane. This movement transports other substances that can attach themselves to the transport protein through the membrane ((Figure)). Muchos aminoácidos, así como la glucosa, ingresan a la célula de esta manera. This secondary process also stores high-energy hydrogen ions in the mitochondria of plant and animal cells in order to produce ATP. The potential energy that accumulates in the stored hydrogen ions translates into kinetic energy as the ions surge through the channel protein ATP synthase, and that energy then converts ADP into ATP.

Conexión de arte

Figura 4. An electrochemical gradient, which primary active transport creates, can move other substances against their concentration gradients, a process scientists call co-transport or secondary active transport. (crédito: modificación del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)

Si el pH fuera de la célula disminuye, ¿esperaría que la cantidad de aminoácidos transportados a la célula aumente o disminuya?

Resumen de la sección

El gradiente combinado que afecta a un ion incluye su gradiente de concentración y su gradiente eléctrico. A positive ion, for example, might diffuse into a new area, down its concentration gradient, but if it is diffusing into an area of net positive charge, its electrical gradient hampers its diffusion. When dealing with ions in aqueous solutions, one must consider electrochemical and concentration gradient combinations, rather than just the concentration gradient alone. Las células vivas necesitan ciertas sustancias que existen dentro de la célula en concentraciones mayores que las que existen en el espacio extracelular. Mover sustancias por sus gradientes electroquímicos requiere energía de la celda. El transporte activo utiliza energía almacenada en ATP para alimentar este transporte. Active transport of small molecular-sized materials uses integral proteins in the cell membrane to move the materials. These proteins are analogous to pumps. Algunas bombas, que realizan transporte activo primario, se acoplan directamente al ATP para impulsar su acción. In co-transport (or secondary active transport), energy from primary transport can move another substance into the cell and up its concentration gradient.

Conexiones de arte

(Figure) Injecting a potassium solution into a person’s blood is lethal. Capital punishment and euthanasia utilize this method in their subjects. ¿Por qué cree que una inyección de solución de potasio es letal?

(Figure) Cells typically have a high concentration of potassium in the cytoplasm and are bathed in a high concentration of sodium. La inyección de potasio disipa este gradiente electroquímico. En el músculo cardíaco, el potencial de sodio / potasio es responsable de transmitir la señal que hace que el músculo se contraiga. Cuando este potencial se disipa, la señal no se puede transmitir y el corazón deja de latir. Las inyecciones de potasio también se utilizan para evitar que el corazón lata durante la cirugía.

(Figure) If the pH outside the cell decreases, would you expect the amount of amino acids transported into the cell to increase or decrease?

(Figure) A decrease in pH means an increase in positively charged H+ ions, and an increase in the electrical gradient across the membrane. Aumentará el transporte de aminoácidos al interior de la célula.

Preguntas de revisión

El transporte activo debe funcionar continuamente porque __________.

  1. plasma membranes wear out
  2. not all membranes are amphiphilic
  3. facilitated transport opposes active transport
  4. diffusion is constantly moving solutes in opposite directions

How does the sodium-potassium pump make the interior of the cell negatively charged?

  1. by expelling anions
  2. by pulling in anions
  3. by expelling more cations than are taken in
  4. by taking in and expelling an equal number of cations

What is the combination of an electrical gradient and a concentration gradient called?

  1. potential gradient
  2. electrical potential
  3. concentration potential
  4. gradiente electroquímico

Respuesta libre

¿De dónde obtiene la célula la energía para los procesos de transporte activo?

The cell harvests energy from ATP produced by its own metabolism to power active transport processes, such as the activity of pumps.

How does the sodium-potassium pump contribute to the net negative charge of the interior of the cell?

The sodium-potassium pump forces out three (positive) Na + ions for every two (positive) K + ions it pumps in, thus the cell loses a positive charge at every cycle of the pump.

Glucose from digested food enters intestinal epithelial cells by active transport. Why would intestinal cells use active transport when most body cells use facilitated diffusion?

Intestinal epithelial cells use active transport to fulfill their specific role as the cells that transfer glucose from the digested food to the bloodstream. Intestinal cells are exposed to an environment with fluctuating glucose levels. Immediately after eating, glucose in the gut lumen will be high, and could accumulate in intestinal cells by diffusion. However, when the gut lumen is empty, glucose levels are higher in the intestinal cells. If glucose moved by facilitated diffusion, this would cause glucose to flow back out of the intestinal cells and into the gut. Active transport proteins ensure that glucose moves into the intestinal cells, and cannot move back into the gut. It also ensures that glucose transport continues to occur even if high levels of glucose are already present in the intestinal cells. This maximizes the amount of energy the body can harvest from food.

The sodium/calcium exchanger (NCX) transports sodium into and calcium out of cardiac muscle cells. Describe why this transporter is classified as secondary active transport.

The NCX moves sodium down its electrochemical gradient into the cell. Since sodium’s electrochemical gradient is created by the Na+/K+ pump, a transport pump that requires ATP hydrolysis to establish the gradient, the NCX is a secondary active transport process.


Respuesta libre

¿De dónde obtiene la célula la energía para los procesos de transporte activo?

The cell harvests energy from ATP produced by its own metabolism to power active transport processes, such as the activity of pumps.

How does the sodium-potassium pump contribute to the net negative charge of the interior of the cell?

The sodium-potassium pump forces out three (positive) Na + ions for every two (positive) K + ions it pumps in, thus the cell loses a positive charge at every cycle of the pump.


Ver el vídeo: Fisiología: Transporte a través de las membranas: Transporte Activo Primario y Secundario (Febrero 2023).