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¿Confusión sensorial sistémica?

¿Confusión sensorial sistémica?


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A veces, cuando una persona se toca en una parte del cuerpo, la siente en otra parte y puede pensar que proviene de otra parte del cuerpo. ¿Qué causa esto? Otros ejemplos son similares a por qué puede engañarse a sí mismo haciéndole creer que sus brazos son más pesados ​​de lo que realmente son. otra sería que puedas cerrar los ojos y moverte en círculos hacia arriba y hacia abajo por tu brazo lentamente y luego, cuando adivinas dónde estás tocando, tu mano es más alta o más baja de lo esperado. ¿Qué causa estas cosas?


Las situaciones que describe involucran lo que se llama propiocepción o la retroalimentación al cerebro de dónde están sus brazos y extremidades en el espacio. Como mencionó APengioun, esta es una empresa complicada y si la información es restringida, por ejemplo, los ojos están cerrados, la sensación de dónde están sus extremidades se arruina. En cuanto a su título, no es realmente confusión neuronal, sino confusión del sistema sensorial, si se le puede llamar así. Esto incluye neuronas sensoriales de sus extremidades, así como neuronas centrales en el cerebro que procesan aún más su información.


Cuando nuestro cerebro averigua dónde está una parte de nuestro cuerpo en relación con otra parte de nuestro cuerpo, o en relación con cualquier cosa, combinamos:

  • información visual
  • información sobre cuánto se contraen nuestros músculos
  • cuánto se contraen nuestras articulaciones
  • diferentes fuerzas que se aplican en nuestros brazos / piernas u otras partes del cuerpo
  • donde recuerda que solíamos estar
  • cuánta fuerza aplicamos para movernos a donde queríamos movernos
  • donde, por lo tanto, esperaríamos estar
  • y muchas otras cosas

¡Esas son algunas de las cosas de las que depende nuestro cuerpo! El que está más afinado es nuestra visión. Seamos realistas, cualquier cosa que estemos haciendo activamente con nuestras manos requiere la mayor habilidad y conocimiento de dónde están nuestras manos, etc. También es el sistema en el que más confiamos. Pero otros sistemas son útiles para asegurarnos de no caernos, agarrarnos de cosas y asegurarnos de contraer reflejos los músculos opuestos para evitar caernos, evitar que dejemos caer cosas y mucho más. No importa si no son precisos, solo necesitan ser rápidos y, al hacerlo, no pueden ser extremadamente exactos.

Cuando no usamos la visión, confiamos en estas otras cosas. Están hechos para adaptarse rápidamente (por ejemplo, sostener una bolsa de compras por un tiempo y cuando sueltas tu brazo se siente liviano o cuando sales de una piscina tu cuerpo se siente pesado) y es importante que lo hagan para permitir que su funciona como se indica en el último párrafo.


¿Confusión sensorial sistémica? - biología

Tienes ocho sistemas sensoriales

(Tenga en cuenta que las siguientes cifras son de Wikipedia)

DESCRIPCIÓN DE LOS OCHO SISTEMAS SENSORIALES

Los cinco sistemas sensoriales básicos:

Los tres sistemas sensoriales en los que Ayres se centró al describir la disfunción de integración sensorial:

El conjunto de sensaciones más recientemente discutido relacionado con los órganos internos.

A. Los cinco sistemas sensoriales básicos:

El sistema visual se encarga de ver.

El área visual principal del cerebro es el lóbulo occipital (ver figura). Las proyecciones se reciben desde la retina (a través del tálamo) donde se codifican diferentes tipos de información. Los tipos de información visual incluyen: color, forma, orientación y movimiento. Desde la corriente ventral en los proyectos de información del lóbulo occipital hasta el lóbulo temporal para procesar qué son los objetos. Desde la corriente dorsal, la información va a los lóbulos parietales para procesar dónde se encuentran los objetos.

El sistema auditivo es responsable de la audición.

La corteza auditiva primaria se encuentra en la circunvolución temporal superior del cerebro (ver figura). Las frecuencias de sonido específicas se pueden mapear con precisión en la corteza auditiva primaria. Áreas particulares de la corteza auditiva procesan cambios en la frecuencia o amplitud del sonido, mientras que otras áreas procesan combinaciones de frecuencias sonoras. El área principal involucrada en la comprensión del lenguaje (llamada área de Wernike) se encuentra en el hemisferio izquierdo en la mayoría de las personas.

El sistema olfativo se encarga de procesar el olor.

El bulbo olfatorio está ubicado en la parte más adelantada del cerebro en la parte inferior del cerebro (ver figura). El bulbo olfatorio transmite la información del olfato desde la nariz al cerebro y, por lo tanto, es necesario para un sentido del olfato adecuado. A diferencia de los otros sistemas sensoriales, el bulbo olfatorio tiene solo una fuente de entrada sensorial (neuronas del epitelio olfatorio) y una salida. Por lo tanto, se supone que es más un filtrar que un circuito asociativo que tiene muchas entradas y muchas salidas.

El bulbo olfativo recibe información "de arriba hacia abajo" de áreas como el amígdala, neocórtex, hipocampo, y otros. Tiene cuatro funciones:

  • discriminar entre olores
  • mejorar la detección de olores
  • filtrar muchos olores de fondo
  • Permitir que áreas cerebrales superiores relacionadas con la excitación y la atención modifiquen la detección y / o la discriminación de olores.

Mirando hacia arriba desde la base del cerebro

El sistema gustativo es responsable del sentido del gusto.

Nos permite discriminar entre alimentos seguros y nocivos. Por lo general, las personas prefieren los sabores dulces y salados a los sabores agrios o amargos. La detección de sal es fundamental para mantener un entorno corporal interno regulado y estable. Este gusto se percibe como positividad porque facilita recaptación de agua en la sangre. Dado que ayuda a la supervivencia, la mayoría de los seres humanos perciben la sal como un sabor agradable.

El sabor agrio puede ser bueno en pequeñas cantidades, pero cuando se vuelve demasiado agrio se vuelve desagradable al paladar. Esto ha ocurrido a través de la evolución para protegernos de comer frutas demasiado maduras, carne podrida y otros alimentos en mal estado (peligrosos debido a las bacterias que crecen en estos entornos).

El sabor amargo es casi completamente desagradable para los humanos. Esto se debe a que muchos peligroso los agentes farmacológicos tienen un sabor amargo, incluyendo cafeína, nicotina, y estricnina. Algunos sabores amargos pueden superarse (¡fíjese en lo popular que es Starbucks en todo el mundo! Fíjese también en cuántas medicinas, cuando se mastican, tienen un sabor amargo, y aparentemente nuestros cuerpos las interpretan como venenos).

El sabor dulce indica que carbohidratos están presentes. Los carbohidratos tienen un alto recuento de calorías y son deseables (los humanos en el pasado distante no sabían cuándo ocurriría su próxima comida, por lo que evolucionaron para querer / necesitar comer sabores dulces).

La corteza gustativa primaria se encuentra cerca de la región somatotópica de la lengua, en el corteza insular profundo en el fisura lateral con las áreas de sabor secundario en el opérculos (ver figura). Esto significa que la ubicación se pliega profundamente dentro de la corteza dentro del surco lateral entre los lóbulos frontal y temporal.

El sistema táctil es responsable de procesar la información táctil del cuerpo.

El cuerpo envía información táctil a la corteza somatosensorial a través de vías neurales hacia la médula espinal, el tronco encefálico y el tálamo. La corteza somatosensorial primaria es el área receptora primaria para las sensaciones táctiles y se encuentra en el lateral giro poscentral, una estructura prominente en el lóbulo parietal del cerebro humano.

Debido a sus muchas conexiones con otras áreas del cerebro, la corteza somatosensorial es la parte del sistema nervioso que integra el tacto, la presión, la temperatura y el dolor.

El sistema táctil es extremadamente importante en SPD. Muchas personas con el trastorno tienen síntomas táctiles como actitud defensiva táctil o falta de respuesta al tacto y al dolor. El sistema táctil es uno de los tres sistemas fundamentales utilizados en el tratamiento de integración sensorial.

B. Los tres sistemas sensoriales en los que Ayres se centró al describir el tratamiento de la disfunción de integración sensorial:

5. Sistema táctil (ver descripción arriba)

El sistema vestibular contribuye al equilibrio y la orientación en el espacio. Es el sistema principal que nos informa sobre el movimiento y la posición de la cabeza en relación con la gravedad.

Nuestros movimientos incluyen rotaciones de dos posiciones y direccionalidad lineal. Así, el sistema vestibular tiene dos componentes relacionados: el sistema de canal semicircular (relacionado con la detección de rotación) y el otolitos, (relacionado con la detección de aceleración / desaceleración lineal).

El sistema vestibular envía señales principalmente a las partes neurales del cerebro que controlan los movimientos de nuestros ojos y que nos mantienen erguidos.

El sistema vestibular contiene tres canales semicirculares, que están aproximadamente en ángulo recto entre sí:

los horizontal canal, que detecta la rotación alrededor de un eje vertical (como cuando haces giros en patinaje sobre hielo),

los canal semicircular anterior, detecta movimiento en el plano de avance / retroceso como en un movimiento de cabeceo,

los posterior canal, detecta movimiento en un plano frontal como cuando se hace voltereta lateral.

El canal a cada lado tiene una contraparte casi paralela en el otro lado. Cada par de canales funciona en forma de vaivén: cuando uno es estimulado, su pareja se inhibe. Juntos, los socios nos permiten sentir la rotación en todas las direcciones.

El énfasis en la función del sistema vestibular proviene de la influencia de Ayres cuando identificó los trastornos del procesamiento sensorial como una nueva condición. Este sistema sensorial tiene una amplia influencia en muchas partes del cerebro y se proyecta a:

  • El cerebelo (para efectuar los movimientos de la cabeza, los ojos y la postura).
  • Nervios craneales III, IV y VI (para permitir que los ojos se fijen en un objeto en movimiento mientras permanecen enfocados).
  • Formación reticular (para indicar cómo ajustar la circulación y la respiración cuando el cuerpo asume una nueva posición).
  • Médula espinal (para permitir reacciones reflejas rápidas relacionadas con el equilibrio).
  • Tálamo (para controlar las respuestas motoras de la cabeza y el cuerpo).

La información anterior es solo una introducción simple a la función del sistema vestibular en lo que se refiere a SPD. La siguiente figura muestra el complejo sistema vestibular. Esta figura es de dominio público de Anatomia de Gray (libro).

Propiocepción (sentido de los movimientos de los músculos y / o articulaciones) Sistema

El sistema propioceptivo (a veces abreviado como "apoyo" por los terapeutas cuando hablan de él) detecta la posición, ubicación, orientación y movimiento de los músculos y articulaciones del cuerpo. La propiocepción nos proporciona el sentido de la posición relativa de las partes vecinas del cuerpo y el esfuerzo utilizado para mover las partes del cuerpo.

La propiocepción se activa mediante la entrada de un propioceptor en la periferia del cuerpo. El sentido propioceptivo combina la información sensorial de las neuronas en el oído interno (detectando movimiento y orientación) y receptores de estiramiento en el músculos y los ligamentos que sostienen las articulaciones para la postura.

Existen dos tipos de propiocepción:

  • Propiocepción consciente, que viaja por el Vía columna posterior-lemnisco medial al cerebro y
  • Propiocepción inconsciente que viaja por el tracto espinocerebeloso dorsal,[20] al cerebelo.

Ayres consideró que la propiocepción era la base (con deficiencias vestibulares) del SPD. Es uno de los tres sistemas sensoriales utilizados por los terapeutas capacitados en SI como la piedra angular del aspecto sensorial del tratamiento avanzado.

El deterioro propioceptivo temporal se informa durante épocas de crecimiento rápido, principalmente durante la adolescencia. Otros grandes aumentos o caídas en el peso / tamaño corporal debido a fluctuaciones de grasa (p. Ej., Liposucción) y / o contenido muscular (p. Ej., Desarrollo corporal) también afectan la propiocepción.

La propiocepción se ve afectada ocasionalmente en individuos con un desarrollo típico, por ejemplo, si está cansado. En general, no nos damos cuenta del sentido propioceptivo porque ignoramos a través de habituación, desensibilización, o adaptación estímulos sensoriales que están continuamente presentes. En esencia, la habituación hace desaparecer las impresiones sensoriales propioceptivas. Una ventaja práctica de esto es que la sensación desapercibida continúa en el fondo mientras que la atención de un individuo puede moverse a otra preocupación.

También se ha sabido que el deterioro temporal de la propiocepción se produce por una sobredosis de vitamina B6 y / o por citotóxico factores como quimioterapia.

El octavo sistema sensorial, a menudo descuidado, pero con frecuencia problemático en el SPD, es el sistema interoceptivo. La interocepción se refiere a sensaciones relacionadas con la condición fisiológica / física del cuerpo. Los interoceptores son sensores internos que brindan una idea de lo que sienten nuestros órganos internos. El hambre y la sed son ejemplos de interocepción.

La interocepción detecta respuestas que guían la regulación, incluido el hambre, la frecuencia cardíaca, la respiración y la eliminación. La estimulación interoceptiva se detecta a través de terminaciones nerviosas que recubren las membranas mucosas respiratorias y digestivas. La interocepción trabaja los sentidos vestibular y propioceptivo para determinar cómo un individuo percibe su propio cuerpo. La interocepción bien modulada ayuda al individuo a detectar normalmente la sensación propioceptiva y vestibular. Por ejemplo, si una persona siente que su corazón late con fuerza, mientras que no se siente cómodo, no es probable que se traumatice por la estimulación ni la estimulación será anhelada. Lo mismo ocurre con el hambre y la sed, así como con la sensación de necesidad de orinar o defecar.

La interocepción está asociada con el control motor autónomo, y es diferente a la mecanorrecepción (en la piel) y la propiocepción (en los músculos y articulaciones). La interocepción se encuentra en la ínsula dorsal posterior y crea distintas sensaciones en el cuerpo que incluyen dolor, temperatura, picazón, sensaciones musculares y viscerales, actividad vasomotora, hambre, sed y necesidad de aire. En los seres humanos, la actividad interoceptiva primaria se produce en la ínsula anterior derecha, que proporciona la base para los sentimientos subjetivos de la conciencia emocional.

Algunos investigadores creen que nuestras percepciones de bienestar, energía y estrés se basan en sensaciones que representan la condición fisiológica de nuestro cuerpo. Sugieren que la interocepción es un fundamento subjetivo de los sentimientos, la emoción y la autoconciencia. Existe evidencia de que el sistema aislante cingulado anterior puede integrar información interoceptiva con prominencia emocional para formar una representación subjetiva del cuerpo, mientras que la corteza cingulada media está más probablemente involucrada en el monitoreo ambiental, la selección de respuesta y la orientación corporal (ver Taylor KS , Seminowicz DA, Davis KD (2009). Dos sistemas de conectividad en estado de reposo entre la ínsula y la corteza cingulada. Mapeo del cerebro humano, 30(9), 2731-2745).

Consulte a continuación el diagrama general de las ubicaciones neuroanatómicas indicadas en las descripciones anteriores. Los cerebros que se muestran a continuación se muestran desde una vista lateral con la nariz apuntando hacia la izquierda.


Recepción

El primer paso en la sensación es recepción, que es la activación de los receptores sensoriales por estímulos como estímulos mecánicos (doblados o aplastados, por ejemplo), químicos o temperatura. Entonces, el receptor puede responder a los estímulos. La región del espacio en la que un receptor sensorial dado puede responder a un estímulo, ya sea lejos o en contacto con el cuerpo, es el receptor campo receptivo. Piense por un momento en las diferencias en los campos receptivos para los diferentes sentidos. Para el sentido del tacto, un estímulo debe entrar en contacto con el cuerpo. Para el sentido del oído, un estímulo puede estar a una distancia moderada (algunos sonidos de ballenas barbadas pueden propagarse por muchos kilómetros). Para la visión, un estímulo puede estar muy lejos, por ejemplo, el sistema visual percibe la luz de las estrellas a distancias enormes.


¿Confusión sensorial sistémica? - biología

El sistema nervioso sensorial

El sistema nervioso sensorial: sentidos internos
Los sentidos internos incluyen la propiocepción y las entradas responsables de regular la homeostasis. La homeostasis es un estado o tendencia hacia el equilibrio.

Propioceptores: Propiocepción: Sensores que registran dónde está el cuerpo en el espacio. El sistema nervioso sensorial incluye sistemas de monitoreo interno que nos permiten coordinar el movimiento.

  • Mecanorreceptores: La propiocepción es realizada por mecanorreceptores: En las articulaciones, los Corpúsculos de Pacini detectan la deformación de las articulaciones En los músculos, Los husos musculares detectan el estiramiento de las fibras musculares En los músculos donde se conectan los tendones, los Órganos de Golgi detectan el estiramiento de los tendones.
  • Sistema vestibular: Un aspecto de saber dónde estás en el espacio es conocer tu orientación. Un componente de tus oídos, el sistema vestibular, informa a tu cerebro de cómo está orientado tu cuerpo en el espacio.

los Sistema nervioso sensorial: Sentidos externos
Vista: la retina es la parte neural del ojo. Los fotones (luz) activan los receptores de la retina y la señal se transporta al SNC a través del nervio óptico.

  • Oler: Los compuestos aromáticos pasan por el epitelio olfativo al respirar. El epitelio olfatorio contiene terminaciones nerviosas que envían señales al bulbo olfatorio y otros centros del cerebro.
  • Tocar: Piel: Tres tipos separados de nervios detectan sensaciones en la piel 1. Mecanoreceptores: Detectan presión y tensión en la piel 2. Termorreceptores: Detectan la temperatura del estímulo 3. Nociceptores: Detectan estímulos dolorosos.
  • Audiencia: Detecta sonidos y presión de aire. Órgano de Corti El sonido en forma de ondas de presión ingresa al oído, pasa por el oído medio y hace vibrar una membrana en un elegante órgano llamado Órgano de Corti.
  • Gusto: Los receptores en nuestra lengua actúan en concierto con el sistema olfativo para distinguir el gusto. Hay cinco receptores de sabor básicos: salado, amargo, amargo, dulce y umami.

Este tutorial analiza la organización e integración del sistema nervioso sensorial. El sistema nervioso sensorial recibe información del entorno, como el tacto o el calor, y transmite esta información al sistema nervioso central para su procesamiento.

Características específicas del tutorial:

Se presenta una descripción detallada de los cinco sentidos principales y cómo funcionan dentro del sistema nervioso sensorial.
Se ilustra la conexión entre el sistema nervioso sensorial y sus interacciones con el sistema nervioso central.

  • Mapa conceptual que muestra las interconexiones de los nuevos conceptos de este tutorial y los introducidos anteriormente.
  • Las diapositivas de definición presentan los términos a medida que se necesitan.
  • Representación visual de conceptos
  • Se proporcionan ejemplos para ilustrar cómo se aplican los conceptos.
  • Se ofrece un resumen conciso al final del tutorial.

El sistema nervioso sensorial: sentidos internos

El sistema nervioso sensorial: sentidos externos

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Biología de los sistemas sensoriales, segunda edición

Biología de los sistemas sensoriales por lo tanto, ha sido completamente revisado y adopta un enfoque molecular, evolutivo y comparativo, proporcionando una visión general de los sistemas sensoriales en vertebrados, invertebrados y procariotas, con un fuerte enfoque en los sentidos humanos.

Escrito por un autor de renombre con amplia experiencia en la enseñanza, el libro cubre, en seis partes, las características generales de los sistemas sensoriales, los mecanosensibles, los quimiosensos, los sentidos que detectan la radiación electromagnética, otros sistemas sensoriales como el dolor, la termosensibilidad y algunos de los minoritarios. sentidos y, finalmente, proporciona un esquema y una discusión de las implicaciones filosóficas.

  • Mayor énfasis en la biología molecular y los mecanismos intracelulares.
  • Nuevo capítulo sobre genómica y sistemas sensoriales
  • Secciones sobre canales TRP, transmisión sináptica, evolución del sistema nervioso, sensilla y fotorreceptores mecanosensibles arácnidos, electrorrecepción en los monotremas, lenguaje y el gen FOXP2, neuronas espejo y biología molecular del dolor.

Pasajes actualizados sobre el olfato y el gusto humanos.

Más de cuatrocientas ilustraciones, recuadros que contienen material complementario y preguntas de autoevaluación y una bibliografía completa al final de cada parte hacen Biología de los sistemas sensoriales lectura imprescindible para estudiantes de pregrado de biología, zoología, fisiología animal, neurociencia, anatomía y psicología fisiológica. El libro también es adecuado para estudiantes de posgrado en cursos más especializados como ciencias de la visión, optometría, neurofisiología, neuropatología, biología del desarrollo.

Elogio de las reseñas de la primera edición:

"Un excelente libro de texto avanzado de pregrado / posgrado". GUÍA DE LIBROS ASLIB

"El énfasis en la biología comparada y la evolución es una de las características distintivas de este libro autónomo ... este es un texto informativo y que invita a la reflexión". VECES EL SUPLEMENTO EDUCATIVO SUPERIOR


Contenido

El estrés crónico y la falta de recursos de afrontamiento disponibles o utilizados por un individuo a menudo pueden conducir al desarrollo de problemas psicológicos como delirios, [7] depresión y ansiedad (ver más abajo para más información). [8] Esto es particularmente cierto con respecto a los factores estresantes crónicos. Estos son factores de estrés que pueden no ser tan intensos como un factor de estrés agudo como un desastre natural o un accidente grave, pero persisten durante períodos de tiempo más prolongados. Estos tipos de estresores tienden a tener un efecto más negativo sobre la salud porque son sostenidos y, por lo tanto, requieren que la respuesta fisiológica del cuerpo ocurra a diario. [9]

Esto agota la energía del cuerpo más rápidamente y generalmente ocurre durante largos períodos de tiempo, especialmente cuando estos microestresores no se pueden evitar (es decir, el estrés de vivir en un vecindario peligroso). Consulte Carga alostática para obtener más información sobre el proceso biológico por el cual el estrés crónico puede afectar al cuerpo. Por ejemplo, los estudios han encontrado que los cuidadores, en particular los de pacientes con demencia, tienen niveles más altos de depresión y una salud física levemente peor que los no cuidadores. [9]

Cuando los seres humanos están bajo estrés crónico, pueden ocurrir cambios permanentes en sus respuestas fisiológicas, emocionales y de comportamiento. [10] El estrés crónico puede incluir eventos como el cuidado de un cónyuge con demencia, o puede ser el resultado de eventos focales breves que tienen efectos a largo plazo, como experimentar una agresión sexual. Los estudios también han demostrado que el estrés psicológico puede contribuir directamente a las tasas desproporcionadamente altas de morbilidad y mortalidad por enfermedades coronarias y sus factores de riesgo etiológicos. Específicamente, se ha demostrado que el estrés agudo y crónico eleva los lípidos séricos y se asocia con eventos coronarios clínicos. [11]

Sin embargo, es posible que las personas muestren resistencia, un término que se refiere a la capacidad de estar sanos y con estrés crónico. [12] A pesar de que el estrés psicológico a menudo está relacionado con una enfermedad o dolencia, la mayoría de las personas sanas aún pueden permanecer libres de enfermedades después de enfrentarse a eventos estresantes crónicos. Esto sugiere que existen diferencias individuales en la vulnerabilidad a los efectos patógenos potenciales del estrés. Las diferencias individuales en la vulnerabilidad surgen debido a factores genéticos y psicológicos. Además, la edad a la que se experimenta el estrés puede determinar su efecto sobre la salud. Las investigaciones sugieren que el estrés crónico a una edad temprana puede tener efectos de por vida en las respuestas biológicas, psicológicas y conductuales al estrés más adelante en la vida. [13]

El término "estrés" no tenía ninguna de sus connotaciones contemporáneas antes de la década de 1920. Es una forma del inglés medio. destresse, derivado a través del francés antiguo del latín stringere, "dibujar apretado". [14] La palabra se ha utilizado durante mucho tiempo en física para referirse a la distribución interna de una fuerza ejercida sobre un cuerpo material, lo que resulta en tensión. En las décadas de 1920 y 1930, los círculos biológicos y psicológicos ocasionalmente usaban el término para referirse a una tensión mental o un agente ambiental dañino que podía causar una enfermedad.

Walter Cannon lo usó en 1926 para referirse a factores externos que interrumpieron lo que llamó homeostasis. [15] Pero ". El estrés como explicación de la experiencia vivida está ausente tanto en las narrativas de vida de laicos como de los expertos antes de la década de 1930". [16] El estrés fisiológico representa una amplia gama de respuestas físicas que ocurren como efecto directo de un factor estresante que causa un trastorno en la homeostasis del cuerpo. Tras la interrupción inmediata del equilibrio psicológico o físico, el cuerpo responde estimulando los sistemas nervioso, endocrino e inmunológico. La reacción de estos sistemas provoca una serie de cambios físicos que tienen efectos tanto a corto como a largo plazo en el cuerpo. [ cita necesaria ]

La escala de estrés de Holmes y Rahe se desarrolló como un método para evaluar el riesgo de enfermedad por cambios en la vida. [17] La ​​escala enumera los cambios positivos y negativos que provocan estrés. Estos incluyen cosas como un día festivo importante o un matrimonio, o la muerte de un cónyuge y el despido de un trabajo.

La homeostasis es un concepto fundamental para la idea de estrés. [18] En biología, la mayoría de los procesos bioquímicos se esfuerzan por mantener el equilibrio (homeostasis), un estado estable que existe más como una condición ideal y menos como una condición alcanzable. Los factores ambientales, estímulos internos o externos, interrumpen continuamente la homeostasis. La condición actual de un organismo es un estado de flujo constante que se mueve alrededor de un punto homeostático que es la condición óptima para vivir de ese organismo. [19] Los factores que provocan que la condición de un organismo se aleje demasiado de la homeostasis se pueden experimentar como estrés. Una situación que pone en peligro la vida, como un trauma físico importante o una inanición prolongada, puede alterar en gran medida la homeostasis. Por otro lado, el intento de un organismo de restaurar las condiciones hasta la homeostasis o cerca de ella, a menudo consumiendo energía y recursos naturales, también puede interpretarse como estrés. [20]

La ambigüedad en la definición de este fenómeno fue reconocida por primera vez por Hans Selye (1907-1982) en 1926. En 1951, un comentarista resumió vagamente la visión de Selye del estrés como algo que ". Además de ser él mismo, también era la causa de sí mismo, y el resultado de sí mismo ". [21] [22]

Primero en usar el término en un contexto biológico, Selye continuó definiendo el estrés como "la respuesta no específica del cuerpo a cualquier demanda que se le imponga". Neurocientíficos como Bruce McEwen y Jaap Koolhaas creen que el estrés, basado en años de investigación empírica, "debería restringirse a condiciones donde una demanda ambiental excede la capacidad reguladora natural de un organismo". [23] De hecho, en 1995 Toates ya definía el estrés como un "estado crónico que surge solo cuando los mecanismos de defensa se estiran crónicamente o están fallando", [24] mientras que según Ursin (1988) el estrés resulta de una inconsistencia entre eventos ("valor establecido") y eventos percibidos ("valor real") que no se pueden resolver satisfactoriamente, [25] lo que también coloca el estrés en el contexto más amplio de la teoría de la consistencia cognitiva. [26]

El estrés puede tener muchos efectos profundos en los sistemas biológicos humanos. [27] La ​​biología intenta principalmente explicar los principales conceptos de estrés utilizando un paradigma de estímulo-respuesta, ampliamente comparable a cómo funciona un sistema sensorial psicobiológico. El sistema nervioso central (cerebro y médula espinal) juega un papel crucial en los mecanismos del cuerpo relacionados con el estrés. Si uno debe interpretar estos mecanismos como la respuesta del cuerpo a un factor estresante o encarnar el acto de estrés en sí mismo es parte de la ambigüedad en la definición de qué es exactamente el estrés.

El sistema nervioso central trabaja en estrecha colaboración con el sistema endocrino del cuerpo para regular estos mecanismos. El sistema nervioso simpático se activa principalmente durante una respuesta al estrés, regulando muchas de las funciones fisiológicas del cuerpo de maneras que deberían hacer que un organismo se adapte mejor a su entorno. A continuación se presenta un breve trasfondo biológico de la neuroanatomía y la neuroquímica y cómo se relacionan con el estrés. [ cita necesaria ]

El estrés, ya sea el estrés agudo severo o el estrés crónico de bajo grado, pueden inducir anomalías en tres sistemas reguladores principales del cuerpo: los sistemas de serotonina, los sistemas de catecolaminas y el eje hipotalámico-pituitario-adrenocortical. El comportamiento agresivo también se ha asociado con anomalías en estos sistemas. [28]

Las interacciones endocrinas del cerebro son relevantes en la traducción del estrés en cambios fisiológicos y psicológicos. El sistema nervioso autónomo (SNA), como se mencionó anteriormente, juega un papel importante en traducir el estrés en una respuesta. El ANS responde de forma refleja tanto a factores estresantes físicos (por ejemplo, barorrecepción) como a entradas de nivel superior del cerebro. [29]

El SNA está compuesto por el sistema nervioso parasimpático y el sistema nervioso simpático, dos ramas que son tónicamente activas con actividades opuestas. El SNA inerva directamente el tejido a través de los nervios posganglionares, que está controlado por neuronas preganglionares que se originan en la columna celular intermediolateral. El SNA recibe impulsos de la médula, el hipotálamo, el sistema límbico, la corteza prefrontal, el mesencéfalo y los núcleos de monoaminas. [30]

La actividad del sistema nervioso simpático impulsa lo que se llama la respuesta de "lucha o huida". La respuesta de lucha o huida ante una emergencia o estrés implica midriasis, aumento de la frecuencia cardíaca y contracción de la fuerza, vasoconstricción, broncodilatación, glucogenólisis, gluconeogénesis, lipólisis, sudoración, disminución de la motilidad del sistema digestivo, secreción de epinefrina y cortisol de la médula suprarrenal y relajación de la pared de la vejiga. La respuesta nerviosa parasimpática, "descansar y digerir", implica volver a mantener la homeostasis e implica miosis, broncoconstricción, aumento de la actividad del sistema digestivo y contracción de las paredes de la vejiga. [29] Se han observado relaciones complejas entre los factores de protección y de vulnerabilidad sobre el efecto del estrés en el hogar infantil sobre las enfermedades psicológicas, las enfermedades cardiovasculares y la adaptación. [31] Se cree que los mecanismos relacionados con los SNA contribuyen a un mayor riesgo de enfermedad cardiovascular después de eventos estresantes importantes. [32]

El eje HPA es un sistema neuroendocrino que media una respuesta al estrés. Las neuronas del hipotálamo, en particular el núcleo paraventricular, liberan vasopresina y hormona liberadora de corticotropina, que viajan a través del vaso portal hipofisario donde viajan y se unen al receptor de la hormona liberadora de corticotropina en la glándula pituitaria anterior. Se han identificado múltiples péptidos de CRH y se han identificado receptores en múltiples áreas del cerebro, incluida la amígdala. CRH es la principal molécula reguladora de la liberación de ACTH. [33]

La secreción de ACTH en la circulación sistémica le permite unirse y activar el receptor de melanocortina, donde estimula la liberación de hormonas esteroides. Las hormonas esteroides se unen a los receptores de glucocorticoides en el cerebro, proporcionando retroalimentación negativa al reducir la liberación de ACTH. Alguna evidencia apoya una segunda retroalimentación a largo plazo que no es sensible a la secreción de cortisol. El PVN del hipotálamo recibe impulsos del núcleo del tracto solitario y de la lámina terminal. A través de estas entradas, recibe y puede responder a cambios en la sangre. [33]

La inervación de PVN de los núcleos del tronco encefálico, en particular los núcleos noradrenérgicos, estimulan la liberación de CRH. Otras regiones del hipotálamo inhiben tanto directa como indirectamente la actividad del eje HPA. Las neuronas hipotalámicas implicadas en la regulación del equilibrio energético también influyen en la actividad del eje HPA a través de la liberación de neurotransmisores como el neuropéptido Y, que estimula la actividad del eje HPA. Generalmente, la amígdala estimula y la corteza prefrontal y el hipocampo atenúan la actividad del eje HPA; sin embargo, existen relaciones complejas entre las regiones. [33]

El sistema inmunológico puede verse muy afectado por el estrés. El sistema nervioso simpático inerva diversas estructuras inmunológicas, como la médula ósea y el bazo, lo que le permite regular la función inmunológica. Las sustancias adrenérgicas liberadas por el sistema nervioso simpático también pueden unirse e influir en varias células inmunológicas, proporcionando además una conexión entre los sistemas. El eje HPA finalmente da como resultado la liberación de cortisol, que generalmente tiene efectos inmunosupresores. Sin embargo, se discute el efecto del estrés sobre el sistema inmunológico, y se han propuesto varios modelos en un intento de explicar tanto las enfermedades supuestamente ligadas a la "inmunodeficiencia" como las enfermedades que implican la hiperactivación del sistema inmunológico. Un modelo propuesto para tener en cuenta esto sugiere un impulso hacia un desequilibrio de la inmunidad celular (Th1) y la inmunidad humoral (Th2). El desequilibrio propuesto involucró hiperactividad del sistema Th2 que conduce a algunas formas de hipersensibilidad inmunológica, mientras que también aumenta el riesgo de algunas enfermedades asociadas con la función disminuida del sistema inmunológico, como infecciones y cáncer. [6]

El estrés crónico es un término que a veces se utiliza para diferenciarlo del estrés agudo. Las definiciones difieren, y pueden estar en la línea de la activación continua de la respuesta al estrés, [34] estrés que causa un cambio alostático en las funciones corporales, [4] o simplemente como "estrés prolongado". [35] Por ejemplo, los resultados de un estudio demostraron que las personas que informaron que los conflictos de relaciones duraron un mes o más tienen un mayor riesgo de desarrollar una enfermedad y muestran una cicatrización de heridas más lenta. Del mismo modo, los efectos que los factores estresantes agudos tienen sobre el sistema inmunológico pueden aumentar cuando se percibe estrés y / o ansiedad debido a otros eventos. Por ejemplo, los estudiantes que están tomando exámenes muestran respuestas inmunitarias más débiles si también informan sobre el estrés debido a las molestias diarias. [36] Si bien las respuestas a los factores estresantes agudos generalmente no imponen una carga para la salud de las personas jóvenes y sanas, el estrés crónico en las personas mayores o enfermas puede tener efectos a largo plazo que son perjudiciales para la salud. [37]

Inmunológico Editar

Los factores estresantes agudos por tiempo limitado, o factores estresantes que duraron menos de dos horas, dan como resultado una regulación positiva de la inmunidad natural y una regulación negativa de la inmunidad específica. Este tipo de estrés vio un aumento de granulocitos, células asesinas naturales, IgA, interleucina 6 y un aumento de la citotoxicidad celular. Los estresores naturalistas breves provocan un cambio de la inmunidad Th1 (celular) a la Th2 (humoral), mientras que disminuyen la proliferación de células T y la citotoxicidad de las células asesinas naturales. Sin embargo, las secuencias de eventos estresantes no provocaron una respuesta inmune consistente; sin embargo, algunas observaciones como la disminución de la proliferación y la citotoxicidad de las células T, el aumento o la disminución de la citotoxicidad de las células asesinas naturales y el aumento del PHA mitógeno. El estrés crónico provocó un cambio hacia la inmunidad Th2, así como una disminución de la interleucina 2, la proliferación de células T y la respuesta de anticuerpos a la vacuna contra la influenza. Los factores estresantes distantes no provocaron de manera constante un cambio en la función inmunológica. [6]

Infeccioso Editar

Algunos estudios han observado un mayor riesgo de infección del tracto respiratorio superior durante el estrés vital crónico. En pacientes con VIH, el aumento del estrés vital y el cortisol se asociaron con una progresión más deficiente del VIH. [34]

Enfermedad crónica Editar

Se ha sugerido un vínculo entre el estrés crónico y las enfermedades cardiovasculares. [34] El estrés parece desempeñar un papel en la hipertensión y puede predisponer aún más a las personas a otras afecciones asociadas con la hipertensión. [38] El estrés también puede precipitar un abuso de alcohol más grave o una recaída. [4] El estrés también puede contribuir al envejecimiento y las enfermedades crónicas en el envejecimiento, como la depresión y los trastornos metabólicos. [39]

El sistema inmunológico también juega un papel en el estrés y las primeras etapas de la cicatrización de heridas. Es responsable de preparar el tejido para la reparación y promover el reclutamiento de ciertas células en el área de la herida. [36] De acuerdo con el hecho de que el estrés altera la producción de citocinas, Graham et al. encontró que el estrés crónico asociado con el cuidado de una persona con la enfermedad de Alzheimer conduce a un retraso en la cicatrización de las heridas. Los resultados indicaron que las heridas de la biopsia cicatrizaron un 25% más lentamente en el grupo con estrés crónico o en los que cuidaban a una persona con enfermedad de Alzheimer. [40]

Desarrollo Editar

También se ha demostrado que el estrés crónico afecta el crecimiento del desarrollo en los niños al reducir la producción de la hormona del crecimiento de la glándula pituitaria, como en los niños asociados con un ambiente hogareño que involucra discordia marital grave, alcoholismo o abuso infantil. [41]

De manera más general, la vida prenatal, la infancia, la niñez y la adolescencia son períodos críticos en los que la vulnerabilidad a los factores estresantes es particularmente alta. [42] [43]

Psicopatología Editar

Se considera que el estrés crónico afecta las partes del cerebro donde se procesan y almacenan los recuerdos. Cuando las personas se sienten estresadas, las hormonas del estrés se secretan en exceso, lo que afecta al cerebro. Esta secreción está formada por glucocorticoides, incluido el cortisol, que son hormonas esteroides que libera la glándula suprarrenal, aunque esto puede aumentar el almacenamiento de memorias flash, disminuye la potenciación a largo plazo (LTP). [44] [45] El hipocampo es importante en el cerebro para almacenar ciertos tipos de recuerdos y el daño al hipocampo puede causar problemas para almacenar nuevos recuerdos, pero los viejos, los recuerdos almacenados antes del daño, no se pierden. [46] También los niveles altos de cortisol pueden estar relacionados con el deterioro del hipocampo y la disminución de la memoria que muchos adultos mayores comienzan a experimentar con la edad. [45] Por lo tanto, estos mecanismos y procesos pueden contribuir a la aparición de enfermedades relacionadas con la edad u originar el riesgo de trastornos de aparición más temprana. Por ejemplo, el estrés extremo (por ejemplo, un trauma) es un factor necesario para producir trastornos relacionados con el estrés, como el trastorno de estrés postraumático. [5]

El estrés crónico también cambia el aprendizaje, formando una preferencia por el aprendizaje basado en hábitos y una disminución de la flexibilidad de la tarea y la memoria de trabajo espacial, probablemente a través de alteraciones de los sistemas dopaminérgicos. [30] El estrés también puede aumentar la recompensa asociada con la comida, lo que lleva a un aumento de peso y más cambios en los hábitos alimenticios. [47] El estrés puede contribuir a diversos trastornos, como fibromialgia, [48] síndrome de fatiga crónica, [49] depresión, [50] y síndromes somáticos funcionales. [51]

Eustress Editar

Selye publicó en el año 1975 un modelo dividiendo el estrés en eustress y angustia. [52] Cuando el estrés mejora la función (física o mental, como mediante el entrenamiento de fuerza o el trabajo desafiante), puede considerarse eustress. El estrés persistente que no se resuelve mediante el afrontamiento o la adaptación, que se considera angustia, puede provocar ansiedad o comportamiento de abstinencia (depresión).

La diferencia entre experiencias que resultan en eustress y los que resultan en angustia está determinada por la disparidad entre una experiencia (real o imaginaria) y las expectativas personales, y los recursos para afrontar el estrés. Las experiencias alarmantes, ya sean reales o imaginarias, pueden desencadenar una respuesta al estrés. [53]

Afrontamiento Editar

Las respuestas al estrés incluyen adaptación, afrontamiento psicológico como manejo del estrés, ansiedad y depresión. A largo plazo, la angustia puede llevar a una disminución de la salud y / o una mayor propensión a enfermarse. Para evitar esto, se debe controlar el estrés.

El manejo del estrés abarca técnicas destinadas a equipar a una persona con mecanismos de afrontamiento efectivos para lidiar con el estrés psicológico, con el estrés definido como la respuesta fisiológica de una persona a un estímulo interno o externo que desencadena la respuesta de lucha o huida. El manejo del estrés es efectivo cuando una persona usa estrategias para enfrentar o alterar situaciones estresantes.

Hay varias formas de afrontar el estrés, [54] como controlar la fuente del estrés o aprender a poner límites y decir "no" a algunas de las demandas que puedan hacer los jefes o familiares.

La capacidad de una persona para tolerar la fuente de estrés puede aumentar si piensa en otro tema, como un pasatiempo, escuchar música o pasar tiempo en la naturaleza.

Una forma de controlar el estrés es primero lidiar con lo que lo está causando, si es algo sobre lo que el individuo tiene control. Otros métodos para controlar el estrés y reducirlo pueden ser: no procrastinar y dejar las tareas para el último minuto, hacer las cosas que le gustan, hacer ejercicio, hacer rutinas de respiración, salir con amigos y descansar. Tener el apoyo de un ser querido también ayuda mucho a reducir el estrés. [45]

Un estudio mostró que el poder de tener el apoyo de un ser querido, o simplemente tener apoyo social, redujo el estrés en sujetos individuales. Se aplicaron descargas dolorosas a los tobillos de las mujeres casadas. En algunas pruebas, las mujeres pudieron tomar la mano de su esposo, en otras pruebas tomaron la mano de un extraño y luego no tomaron la mano de nadie. Cuando las mujeres tomaban la mano de su esposo, la respuesta se reducía en muchas áreas del cerebro. Al tomar la mano del extraño, la respuesta se redujo un poco, pero no tanto como cuando sostuvieron la mano de su esposo. El apoyo social ayuda a reducir el estrés y más aún si el apoyo es de un ser querido. [45]

Valoración cognitiva Editar

Lazarus [55] argumentó que, para que una situación psicosocial sea estresante, debe ser valorada como tal. Argumentó que los procesos cognitivos de evaluación son fundamentales para determinar si una situación es potencialmente amenazante, constituye un daño / pérdida o un desafío, o es benigna.

Tanto los factores personales como los ambientales influyen en esta evaluación primaria, que luego desencadena la selección de procesos de afrontamiento. El afrontamiento centrado en el problema se dirige a gestionar el problema, mientras que los procesos de afrontamiento centrados en las emociones se dirigen a gestionar las emociones negativas. La evaluación secundaria se refiere a la evaluación de los recursos disponibles para hacer frente al problema y puede alterar la evaluación primaria.

En otras palabras, la evaluación primaria incluye la percepción de cuán estresante es el problema y la evaluación secundaria de estimar si uno tiene más o menos que recursos adecuados para lidiar con el problema que afecta la evaluación general del estrés. Además, el afrontamiento es flexible en el sentido de que, en general, el individuo examina la eficacia del afrontamiento en la situación si no está teniendo el efecto deseado, en general, probará diferentes estrategias. [56]

Factores de riesgo para la salud Editar

Los factores estresantes tanto negativos como positivos pueden provocar estrés. La intensidad y duración del estrés cambia según las circunstancias y el estado emocional de la persona que lo padece (Arnold. E y Boggs. K. 2007). Algunas categorías y ejemplos comunes de factores estresantes incluyen:

  • Información sensorial como dolor, luz brillante, ruido, temperaturas o problemas ambientales como la falta de control sobre las circunstancias ambientales, como la calidad de los alimentos, el aire y / o el agua, la vivienda, la salud, la libertad o la movilidad.
  • Los problemas sociales también pueden causar estrés, como luchas con individuos conespecíficos o difíciles y derrota social, o conflictos en las relaciones, engaños o rupturas, y eventos importantes como el nacimiento y la muerte, el matrimonio y el divorcio.
  • Las experiencias de la vida como la pobreza, el desempleo, la depresión clínica, el trastorno obsesivo compulsivo, el consumo excesivo de alcohol [57] o la falta de sueño también pueden causar estrés. Los estudiantes y los trabajadores pueden enfrentarse a la presión del desempeño debido a los exámenes y los plazos de los proyectos.
  • Se cree que las experiencias adversas durante el desarrollo (p. Ej., Exposición prenatal al estrés materno, [58] [59] malos antecedentes de apego, [60] abuso sexual) [61] contribuyen a los déficits en la madurez de los sistemas de respuesta al estrés de un individuo. Una evaluación de los diferentes tipos de estrés en la vida de las personas es la escala de estrés de Holmes y Rahe.

Síndrome de adaptación general Editar

Los fisiólogos definen el estrés como la forma en que el cuerpo reacciona a un factor estresante: un estímulo, real o imaginario, que causa estrés. Los estresores agudos afectan a un organismo a corto plazo y los estresores crónicos a largo plazo. El síndrome de adaptación general (GAS), desarrollado por Hans Selye, es un perfil de cómo los organismos responden al estrés El GAS se caracteriza por tres fases: una fase de movilización inespecífica, que promueve la actividad del sistema nervioso simpático; una fase de resistencia, durante la cual el organismo hace esfuerzos. para hacer frente a la amenaza y una fase de agotamiento, que se produce si el organismo no logra superar la amenaza y agota sus recursos fisiológicos. [62]

Etapa 1 Editar

Alarma es la primera etapa, que se divide en dos fases: la choque fase y la anti choque fase. [63]

  • Fase de choque: Durante esta fase, el cuerpo puede soportar cambios como hipovolemia, hipoosmolaridad, hiponatremia, hipocloremia, hipoglucemia, el efecto estresante. Esta fase se parece a la enfermedad de Addison. La resistencia del organismo al factor estresante cae temporalmente por debajo del rango normal y se puede experimentar algún nivel de shock (por ejemplo, shock circulatorio).
  • Fase antichoque: Cuando se identifica o se da cuenta de la amenaza o el factor estresante, el cuerpo comienza a responder y se encuentra en un estado de alarma. Durante esta etapa, el locus coeruleus y el sistema nervioso simpático activan la producción de catecolaminas, incluida la adrenalina, activando la respuesta popularmente conocida de lucha o huida. La adrenalina proporciona temporalmente un aumento del tono muscular, un aumento de la presión arterial debido a la vasoconstricción periférica y la taquicardia y un aumento de la glucosa en sangre. También hay cierta activación del eje HPA, que produce glucocorticoides (cortisol, también conocido como hormona S o hormona del estrés).

Etapa 2 Editar

Resistencia es la segunda etapa. Durante esta etapa, el aumento de la secreción de glucocorticoides intensifica la respuesta sistémica del cuerpo. Los glucocorticoides pueden aumentar la concentración de glucosa, grasas y aminoácidos en sangre. En dosis altas, un glucocorticoide, el cortisol, comienza a actuar de manera similar a un mineralocorticoide (aldosterona) y lleva al cuerpo a un estado similar al hiperaldosteronismo. Si el factor estresante persiste, es necesario intentar algunos medios para afrontar el estrés. El cuerpo intenta responder a los estímulos estresantes, pero después de una activación prolongada, los recursos químicos del cuerpo se agotarán gradualmente, lo que conducirá a la etapa final.

Etapa 3 Editar

La tercera etapa podría ser agotamiento o recuperación:

  • Recuperación La etapa sigue cuando los mecanismos de compensación del sistema han superado con éxito el efecto estresante (o han eliminado por completo el factor que causó el estrés). Los altos niveles de glucosa, grasas y aminoácidos en sangre resultan útiles para las reacciones anabólicas, la restauración de la homeostasis y la regeneración de las células.
  • Agotamiento es la tercera etapa alternativa en el modelo GAS. En este punto, todos los recursos del cuerpo eventualmente se agotan y el cuerpo es incapaz de mantener su función normal. Los síntomas iniciales del sistema nervioso autónomo pueden reaparecer (sudoración, frecuencia cardíaca elevada, etc.). Si la etapa tres se prolonga, puede producirse un daño a largo plazo (la vasoconstricción prolongada da como resultado isquemia que a su vez conduce a la necrosis celular), ya que el sistema inmunológico del cuerpo se agota y las funciones corporales se deterioran, lo que resulta en descompensación.

El resultado puede manifestarse en enfermedades obvias, como problemas generales con el sistema digestivo (por ejemplo, hemorragia oculta, melena, estreñimiento / estreñimiento), diabetes o incluso problemas cardiovasculares (angina de pecho), junto con depresión clínica y otras enfermedades mentales. [ cita necesaria ]

El uso actual de la palabra estrés surgió de los experimentos de Hans Selye en la década de 1930. Comenzó a usar el término para referirse no solo al agente, sino al estado del organismo a medida que respondía y se adaptaba al medio ambiente. Sus teorías de una respuesta universal al estrés no específico atrajeron gran interés y contención en la fisiología académica y emprendió extensos programas de investigación y esfuerzos de publicación. [64]

Si bien el trabajo atrajo el apoyo continuo de los defensores de la medicina psicosomática, muchos en fisiología experimental concluyeron que sus conceptos eran demasiado vagos e inconmensurables. Durante la década de 1950, Selye se alejó del laboratorio para promover su concepto a través de libros populares y giras de conferencias. Escribió para médicos no académicos y, en un bestseller internacional titulado Estrés de la vida, para el público en general.

Un amplio concepto biopsicosocial de estrés y adaptación ofrecía la promesa de ayudar a todos a alcanzar la salud y la felicidad respondiendo con éxito a los cambiantes desafíos globales y los problemas de la civilización moderna. Selye acuñó el término "eustress" para el estrés positivo, en contraste con la angustia. Argumentó que todas las personas tienen un impulso natural y la necesidad de trabajar para su propio beneficio, un mensaje que encontró el favor de los industriales y los gobiernos. [64] También acuñó el término estresante para referirse al evento o estímulo causante, en contraposición al estado de estrés resultante.

Selye estuvo en contacto con la industria tabacalera desde 1958 y eran aliados no declarados en el litigio y la promoción del concepto de estrés, nublando el vínculo entre fumar y cáncer, y retratando el tabaquismo como una "desviación", o en el concepto de Selye como una "desviación". ", del estrés ambiental. [sesenta y cinco]

Desde finales de la década de 1960, los psicólogos académicos comenzaron a adoptar el concepto de Selye: buscaban cuantificar el "estrés de la vida" puntuando "eventos importantes de la vida", y se llevó a cabo una gran cantidad de investigaciones para examinar los vínculos entre el estrés y las enfermedades de todo tipo. A fines de la década de 1970, el estrés se había convertido en el área médica de mayor preocupación para la población en general, y se requirió una investigación más básica para abordar mejor el problema. También se renovaron las investigaciones de laboratorio sobre las bases neuroendocrinas, moleculares e inmunológicas del estrés, concebidas como una heurística útil no necesariamente ligada a las hipótesis originales de Selye. El ejército estadounidense se convirtió en un centro clave de investigación sobre el estrés, intentando comprender y reducir la neurosis de combate y las víctimas psiquiátricas. [64]

El diagnóstico psiquiátrico Trastorno de estrés postraumático (Trastorno de estrés postraumático) fue acuñado a mediados de la década de 1970, en parte gracias a los esfuerzos de los activistas contra la guerra de Vietnam y los Veteranos de Vietnam contra la guerra, y Chaim F. Shatan. La condición se agregó a la Manual Diagnóstico y Estadístico de los Trastornos Mentales como Trastorno de estrés postraumático en 1980. [66] El trastorno de estrés postraumático se consideraba una reacción emocional grave y continua a un trauma psicológico extremo y, como tal, a menudo se asociaba con soldados, agentes de policía y otro personal de emergencia. El factor estresante puede implicar una amenaza a la vida (o ver la muerte real de otra persona), una lesión física grave o una amenaza a la integridad física o psicológica. En algunos casos, también puede deberse a un profundo trauma psicológico y emocional, además de cualquier daño o amenaza física real. Sin embargo, a menudo se combinan los dos.

En la década de 1990, el "estrés" se había convertido en una parte integral del conocimiento científico moderno en todas las áreas de la fisiología y el funcionamiento humano, y una de las grandes metáforas de la vida occidental. El enfoque creció en el estrés en ciertos entornos, como el estrés en el lugar de trabajo, y se desarrollaron técnicas de manejo del estrés. El término también se convirtió en un eufemismo, una forma de referirse a los problemas y suscitar simpatía sin ser explícitamente confesional, simplemente "estresado". Llegó a cubrir una amplia gama de fenómenos, desde una leve irritación hasta el tipo de problemas graves que podrían resultar en un verdadero deterioro de la salud. En el uso popular, casi cualquier evento o situación entre estos extremos podría describirse como estresante. [14] [64]

El estudio Stress In America de 2015 de la American Psychological Association [67] encontró que el estrés en todo el país va en aumento y que las tres principales fuentes de estrés son el "dinero", la "responsabilidad familiar" y el "trabajo".


El punto de vista de un fisiólogo sobre la homeostasis

La homeostasis es un concepto central necesario para comprender los numerosos mecanismos reguladores en fisiología. Claude Bernard propuso originalmente el concepto de la constancia del & # x0201cmilieu interieur, & # x0201d, pero su discusión fue bastante abstracta. Walter Cannon introdujo el término & # x0201chomeostasis & # x0201d y amplió la noción de & # x0201cconstancia & # x0201d de Bernard del entorno interno de una manera explícita y concreta. En la década de 1960, los mecanismos reguladores homeostáticos en fisiología comenzaron a describirse como procesos discretos después de la aplicación del análisis de sistemas de control de ingeniería a los sistemas fisiológicos. Desafortunadamente, muchos textos de pregrado continúan destacando aspectos abstractos del concepto en lugar de enfatizar un modelo general que se puede aplicar de manera específica y completa a todos los mecanismos homeostáticos. Como resultado, tanto los estudiantes como los instructores a menudo no logran desarrollar un modelo claro y conciso con el que pensar sobre tales sistemas. En este artículo, presentamos un modelo estándar para los mecanismos homeostáticos que se utilizarán a nivel de pregrado. Discutimos las fuentes comunes de confusión (& # x0201c puntos pegajosos & # x0201d) que surgen de inconsistencias en el vocabulario y las ilustraciones que se encuentran en los textos populares de pregrado. Finalmente, proponemos un modelo simplificado y un conjunto de vocabulario para ayudar a los estudiantes de pregrado a construir modelos mentales efectivos de regulación homeostática en sistemas fisiológicos.

en 2007, un grupo de 21 biólogos de una amplia gama de disciplinas acordó que & # x0201chomeostasis & # x0201d era uno de los ocho conceptos centrales en biología (14). Dos años más tarde, la Asociación Estadounidense de Facultades de Medicina y el Instituto Médico Howard Hughes en su informe (1) sobre los fundamentos científicos para los futuros médicos identificaron de manera similar la capacidad de aplicar el conocimiento sobre & # x0201chomeostasis & # x0201d como una de las competencias centrales (competencia M1).

Desde nuestra perspectiva como fisiólogos, está claro que la homeostasis es un concepto central de nuestra disciplina. Cuando preguntamos a los instructores de fisiología de una amplia gama de instituciones educativas qué pensaban que eran las & # x0201c grandes ideas & # x0201d (conceptos) de fisiología, descubrimos que ellos también identificaban & # x0201comostasis & # x0201d y & # x0201c membranas celulares & # x0201d grandes ideas más importantes en fisiología (15). En una encuesta posterior (16), los instructores de fisiología clasificaron la homeostasis como uno de los conceptos básicos fundamentales para comprender la fisiología.

Si, como indican estas encuestas, el concepto de homeostasis es fundamental para comprender los mecanismos fisiológicos, cabría esperar que los instructores y los libros de texto presentaran un modelo coherente del concepto. Sin embargo, un examen de 11 libros de texto de fisiología y biología de pregrado de uso común reveló que este no es necesariamente el caso (17). Las explicaciones del concepto de homeostasis y las referencias posteriores al concepto adolecen de una serie de deficiencias. Aunque estos textos definen algunos términos relacionados con los sistemas reguladores homeostáticos, muchos autores no utilizan estos términos de forma coherente. Además, no siempre utilizan representaciones visuales coherentes del concepto. Además, la explicación del concepto a menudo entra en conflicto con la comprensión actual de los mecanismos reguladores homeostáticos. Es muy probable que estas limitaciones de los libros de texto se trasladen a la instrucción en el aula, debilitando así el poder del concepto como idea unificadora para comprender la fisiología.

Los objetivos de este artículo son desarrollar una descripción correcta y una representación visual de un mecanismo homeostático general que pueda servir como herramienta de aprendizaje para los miembros de la facultad y los estudiantes. Limitaremos nuestra discusión a los mecanismos homeostáticos que se encuentran en los sistemas orgánicos que mantienen un compartimento extracelular constante y no consideraremos otros tipos de homeostasis. Aunque esta herramienta puede ser útil en cualquier nivel académico, nuestro enfoque principal es su aplicación a nivel de pregrado cuando los estudiantes conocen el concepto por primera vez. También discutiremos brevemente la historia del concepto y luego abordaremos los & # x0201c puntos difíciles & # x0201d que pueden generar confusión tanto para los miembros de la facultad como para los estudiantes al intentar aplicar el concepto a la fisiología de los mamíferos y los organismos. Concluimos con sugerencias para mejorar la instrucción sobre la homeostasis y sus aplicaciones.

Historia del concepto de homeostasis

Claude Bernard afirmó que los organismos complejos son capaces de mantener su entorno interno [líquido extracelular (ECF)] bastante constante frente a los desafíos del mundo externo (8). Continuó diciendo que & # x0201ca la existencia libre e independiente sólo es posible debido a la estabilidad del medio interno & # x0201d (3). Walter Cannon acuñó el término & # x0201chomeostasis & # x0201d con la intención de proporcionar un término que transmitiera la idea general propuesta unos 50 años antes por Bernard (8). La visión de Cannon se centró en mantener un estado estable dentro de un organismo independientemente de si los mecanismos involucrados eran pasivos (p. Ej., El movimiento del agua entre los capilares y el intersticio que refleja un equilibrio entre las fuerzas hidrostáticas y osmóticas) o activos (p. Ej., Almacenamiento y liberación de glucosa intracelular) (6). Si bien reconocemos la validez de los mecanismos de homeostasis tanto pasivos como activos, nuestra consideración se centrará exclusivamente en los procesos reguladores activos implicados en el mantenimiento de la homeostasis.

Los primeros libros de texto de fisiología reflejaban esta amplia definición al mencionar brevemente el concepto de Bernard de la constancia del medio interno, pero el término & # x0201chomeostasis & # x0201d no se utilizó en las discusiones sobre mecanismos reguladores específicos (9, 11, 4).

Esta situación comenzó a cambiar a mediados de la década de 1960, cuando surgió una rama de la ingeniería biomédica que se centró en aplicar el análisis de sistemas de control de ingeniería a los sistemas fisiológicos (18, 19, 2, 20). Arthur Guyton fue el primer autor importante de libros de texto de fisiología en incluir un enfoque de la teoría de los sistemas de control en su libro de texto, y su libro incluyó una atención detallada a los muchos mecanismos reguladores del cuerpo (10). Por lo tanto, Guyton introdujo a muchos estudiantes en el concepto de homeostasis como un mecanismo regulador activo que tendía a minimizar las alteraciones del entorno interno.

La teoría de los sistemas de control de ingeniería describe una variedad de otros mecanismos para mantener la estabilidad de un sistema. Aunque muchos de estos mecanismos pueden encontrarse en sistemas biológicos (7), no todos son componentes de mecanismos homeostáticos. Por ejemplo, el sistema balístico utilizado por el sistema nervioso para lanzar una pelota simplemente calcula de antemano el patrón de comandos necesarios para lograr algún resultado en particular basado en la experiencia previa (7). Aquí, no hay ningún elemento involucrado que regule el ambiente interno.

Los mecanismos homeostáticos se originaron para mantener una variable regulada en el ambiente interno dentro de un rango de valores compatibles con la vida y, como se ha sugerido más recientemente, para reducir el ruido durante la transferencia de información en sistemas fisiológicos (22). Para enfatizar el proceso de estabilización, distinguimos entre una variable & # x0201cregulada (detectada) & # x0201d y una & # x0201c variable (controlada) no regulada & # x0201d (5, 23). Una variable regulada (detectada) es aquella para la que existe un sensor dentro del sistema y que se mantiene dentro de un rango limitado por mecanismos fisiológicos (5). Por ejemplo, la presión arterial y la temperatura corporal son variables detectadas. Los barorreceptores y termorreceptores existen dentro del sistema y proporcionan el valor de la presión o temperatura al mecanismo regulador. Llamamos variables que pueden ser cambiadas por el sistema, pero para las cuales no existen sensores dentro del sistema, variables no reguladas (controladas). Las variables no reguladas se manipulan o modulan para lograr la regulación de la variable que se mantiene constante. Por ejemplo, el sistema nervioso autónomo puede modificar la frecuencia cardíaca para regular la presión arterial, pero no hay sensores en el sistema que midan directamente la frecuencia cardíaca. Por tanto, la frecuencia cardíaca es una variable no regulada.

En la figura 1 se muestra un modelo simple que ilustra los conceptos fundamentales del sistema de control de ingeniería relevantes para los mecanismos reguladores homeostáticos.

Diagrama de un sistema regulador homeostático genérico. Si se altera el valor de la variable regulada, este sistema funciona para restaurarlo hacia su valor de punto de ajuste y, por lo tanto, también se conoce como un sistema de retroalimentación negativa.

Este modelo, alguna versión del cual aparece en muchos textos de fisiología actuales, incluye los siguientes cinco componentes críticos que debe contener un sistema regulador para mantener la homeostasis:

1. Debe contener un sensor que mida el valor de la variable regulada.

2. Debe contener un mecanismo para establecer el & # x0201crango normal & # x0201d de valores para la variable regulada. En el modelo que se muestra en la Fig.1, este mecanismo está representado por el & # x0201cset point & # x0201d, aunque este término no implica que este rango normal sea en realidad un & # x0201cpoint & # x0201d o que tenga un valor fijo . En la siguiente sección, discutimos más a fondo la noción de un punto de ajuste.

3. Debe contener un & # x0201cerror detector & # x0201d que compare la señal que está siendo transmitida por el sensor (que representa el valor real de la variable regulada) con el punto de ajuste. El resultado de esta comparación es una señal de error que es interpretada por el controlador.

4. El controlador interpreta la señal de error y determina el valor de las salidas de los efectores.

5. Los efectores son aquellos elementos que determinan el valor de la variable regulada.

Tal sistema opera de manera que hace que cualquier cambio en la variable regulada, una perturbación, sea contrarrestado por un cambio en la salida del efector para restaurar la variable regulada hacia su valor de punto de ajuste. Los sistemas que se comportan de esta manera se denominan sistemas de retroalimentación negativa.

Si bien el modelo que se muestra en la figura 1 es relativamente simple, existe una gran cantidad de información que se puede empaquetar en cada una de las cajas que constituyen el modelo. La homeostasis también se puede describir como un conjunto de enunciados ordenados jerárquicamente, un marco conceptual, que contiene cualquier aliento y profundidad de información que sea apropiada para un conjunto particular de estudiantes en un curso. Hemos desarrollado y descrito un & # x0201cunpacking & # x0201d del concepto central de homeostasis (12, 13). El modelo y el marco conceptual proporcionan a los estudiantes diferentes herramientas para pensar en la homeostasis.

Temas que causan confusión a estudiantes e instructores: puntos delicados

Un punto delicado es cualquier dificultad conceptual que haga que el modelo mental de cualquier fenómeno sea inexacto y, por lo tanto, menos útil. Hay una serie de factores que contribuyen a la generación de puntos difíciles tanto para los profesores como para los estudiantes:

El fenómeno en cuestión es complejo.

Hay aspectos del fenómeno que son contrarios a la intuición.

El lenguaje o la terminología utilizada para describir el fenómeno o concepto es inconsistente.

La comprensión del fenómeno por parte de la disciplina es incierta o incompleta.

En esta sección, describiremos algunos puntos difíciles sobre los mecanismos reguladores homeostáticos que hemos descubierto a medida que interactuamos con instructores y estudiantes sobre su comprensión de la homeostasis. Abordaremos estos puntos difíciles en forma de una serie de preguntas y respuestas.

¿Qué entorno está regulado por la homeostasis del organismo?

La homeostasis del organismo, tal como la definió originalmente Cannon (6), se refiere a los mecanismos fisiológicos que mantienen relativamente constantes las variables relacionadas con el medio interno del organismo. Esto incluye variables relacionadas con todo el compartimento de ECF o sus subcompartimentos (por ejemplo, el plasma). No discutiremos los mecanismos homeostáticos intracelulares.

¿Son todos los sistemas de retroalimentación negativa homeostáticos?

Aunque la retroalimentación negativa es un elemento esencial de los mecanismos reguladores homeostáticos, la presencia de retroalimentación negativa en un sistema no significa que el sistema tenga una función homeostática. La retroalimentación negativa existe en muchos sistemas que no involucran regulación homeostática. Por ejemplo, la retroalimentación negativa juega un papel en el reflejo de estiramiento muscular, pero este reflejo no está involucrado en el mantenimiento de la constancia del entorno interno. En otros casos, la presencia de retroalimentación negativa puede minimizar la oscilación de una variable, aunque esa variable en sí no se mantenga relativamente constante (es decir, no es una variable regulada). El control de los niveles sanguíneos de cortisol es un ejemplo de los efectos amortiguadores oscilantes de la retroalimentación negativa (ver más detalles a continuación).

¿Pueden otros tipos de mecanismos de control (p. Ej., Feedforward) mantener la homeostasis?

Los mecanismos de control anticipatorio o feedforward permiten al cuerpo predecir un cambio en la fisiología del organismo e iniciar una respuesta que puede reducir el movimiento de una variable regulada fuera de su rango normal (7, 23). Por lo tanto, los mecanismos de retroalimentación pueden ayudar a minimizar los efectos de una perturbación y pueden ayudar a mantener la homeostasis. Por ejemplo, los aumentos anticipatorios en la frecuencia respiratoria reducirán el curso temporal de la respuesta a la hipoxia inducida por el ejercicio. Debido a esto, se ha intentado ampliar la definición de homeostasis para incluir una variedad de mecanismos anticipatorios (23).

Sin embargo, hemos decidido limitar nuestro modelo genérico de un sistema regulador homeostático (Fig. 1) a uno que ilustra la retroalimentación negativa y demuestra la minimización de una señal de error. Hemos hecho esto porque nuestro modelo está destinado a ayudar a los profesores a enseñar y a los estudiantes a aprender el concepto central de la homeostasis en la introducción a la fisiología (12, 13). Hay características complejas adicionales que se encuentran en los sistemas de retroalimentación que no se incluyen aquí porque nuestra intención es ayudar primero a los estudiantes a comprender el concepto fundamental de la regulación homeostática. A medida que se encuentran situaciones en las que este modelo básico ya no es adecuado para predecir el comportamiento del sistema (7, 23), se pueden agregar al modelo elementos adicionales como los mecanismos de retroalimentación.

¿Qué es un punto de ajuste?

Comprender el concepto de un punto de ajuste es fundamental para comprender la función de un mecanismo homeostático. El punto de ajuste en un sistema de control de ingeniería se define fácilmente y se entiende que es el valor de la variable regulada que el diseñador u operador del sistema desea como salida del sistema. El mecanismo de control de crucero en un automóvil es un ejemplo de un sistema con un punto de ajuste fácil de entender. El conductor determina la velocidad deseada para el automóvil (el punto de ajuste). El mecanismo regulador utiliza efectores disponibles (los actuadores del acelerador) y un sistema de retroalimentación negativa para mantener la velocidad constante ante cambios en las condiciones del terreno y el viento. En tal sistema, podemos imaginar un circuito electrónico ubicado en el módulo de control del motor que compara la velocidad de avance real con la velocidad establecida programada por el conductor y usa la señal de error para controlar el actuador del acelerador de manera apropiada.

En los sistemas fisiológicos, el punto de ajuste es conceptualmente similar. Sin embargo, una fuente de dificultad es que, en la mayoría de los casos, no conocemos los mecanismos moleculares o celulares que generan una señal de determinada magnitud. Lo que está claro es que ciertos sistemas fisiológicos se comportan como si hubiera una señal de punto de ajuste que se usa para regular una variable fisiológica (23).

Otro desafío para nuestra comprensión de los puntos de ajuste surge del hecho de que los puntos de ajuste son claramente cambiantes, ya sea fisiológicamente o como resultado de un cambio patológico en el sistema (23). Los mecanismos que provocan variaciones en un punto de ajuste pueden operar de forma temporal, permanente o cíclica. Fisiológicamente, esto puede ocurrir como resultado de fenómenos fisiológicos discretos (por ejemplo, fiebre), el funcionamiento de homeóstatos jerárquicos (por ejemplo, la regulación de ECF P co 2) (ver Ref.7), oa través de la influencia de relojes biológicos (por ejemplo, ritmos circadianos o diurnos de la temperatura corporal). La observación de que los puntos de ajuste se pueden cambiar agrega complejidad a nuestra comprensión de la regulación homeostática y puede generar confusión sobre si el cambio medido en una variable regulada es el resultado de un cambio en el estímulo fisiológico o de un cambio de punto de ajuste (23). En estos casos, es importante hacer tales distinciones entre un cambio en el estímulo y la modulación del punto de ajuste para llegar a una imagen precisa de cómo funciona un sistema particular regulado homeostáticamente.

¿Los mecanismos homeostáticos funcionan como un interruptor de encendido / apagado?

Las señales de control SIEMPRE están presentes y determinan continuamente la salida de los efectores. Los cambios en las señales de control alteran las salidas de los efectores y, por lo tanto, cambian la variable regulada. La amplitud de estas señales de control varía cuando hay una señal de error (es decir, cuando la variable regulada no es la misma que el punto de ajuste). Por lo tanto, la regulación homeostática es un proceso continuo y constante y normalmente no funciona como un interruptor de encendido / apagado que da como resultado una respuesta de todo o nada.

¿Cuál es la diferencia entre un efector y una respuesta fisiológica?

Los diagramas y las narrativas de los libros de texto pueden difuminar la distinción entre el efector y una respuesta generada por el efector, lo que dificulta que los estudiantes construyan un modelo mental correcto. Este problema puede ocurrir si, cuando se presenta una representación visual de un mecanismo homeostático (ver Fig. 1), se coloca una respuesta fisiológica en la misma casilla & # x0201cconcept & # x0201d que el efector. Por ejemplo, & # x0201c mayor secreción por las glándulas sudoríparas & # x0201d y & # x0201cvasodilatación de los vasos sanguíneos en la piel & # x0201d pueden identificarse como efectores en el sistema de control de la termorregulación. Sin embargo, sólo las glándulas sudoríparas y los vasos sanguíneos son efectores, mientras que la secreción aumentada y la dilatación vascular son las respuestas de los efectores. La comprensión completa de los mecanismos homeostáticos requiere que nosotros, y los estudiantes, hagamos distinciones claras entre efectores y respuestas. El término & # x0201cefector & # x0201d solo debe aplicarse a una entidad física como una célula, tejido u órgano, mientras que las respuestas como la secreción y la vasodilatación son acciones, no entidades físicas.

Los estudiantes también pueden confundirse si solo se piensa que el cambio en la variable regulada es la respuesta del efector. El cambio en la variable regulada es típicamente una consecuencia de cambios en la función causados ​​por efectores que determinan el valor de la variable regulada. Al aplicar el término & # x0201cresponse & # x0201d solo al cambio en la variable regulada, los pasos intermedios entre la acción del efector y el cambio en la variable regulada no se reconocen explícitamente. En estas circunstancias, sería razonable que los estudiantes concluyeran que los pasos intermedios son, de alguna manera, aspectos del efector más que el efecto de las acciones de los efectores. Esta práctica también puede reflejar una falta de comprensión de la diferencia entre la variable regulada, por ejemplo, la temperatura corporal, y todas las variables no reguladas que se modifican (por ejemplo, el diámetro de la arteriola y la tasa de producción de sudor) en los pasos entre la acción de la efector y el cambio en la variable regulada.

¿Qué significa & # x0201crelativamente constante en el tiempo & # x0201d?

En las secciones anteriores, enfatizamos que los mecanismos homeostáticos operan para mantener una variable regulada en el entorno interno & # x0201crelativamente constante & # x0201d. & # X0201d Esta es una frase común que se usa para describir lo que sucede normalmente con el valor de la variable regulada a lo largo del tiempo. Un posible punto delicado surge del uso de esta frase. ¿Cuánto cambio puede ocurrir en una variable regulada que se mantiene relativamente constante? Es necesario aclarar tres puntos. Al decir relativamente constante, queremos decir que:

1. Las variables reguladas se mantienen dentro de un rango de valores más estrecho que si no estuvieran reguladas.

2. El valor regulado se mantiene dentro de un rango acorde con la viabilidad del organismo.

3. Existen diferencias en el rango de valores permitidos para diferentes variables reguladas.

El segundo punto es clave para comprender el rango sobre el cual las variables reguladas pueden cambiar los mecanismos homeostáticos para prevenir un cambio potencialmente letal en el ambiente interno. De hecho, como se usa a menudo, relativamente constante esencialmente sirve como una frase sustituta para dentro del rango compatible con la viabilidad de un organismo. Para algunas variables reguladas, el rango es bastante estrecho (p. Ej., Concentración de H + extracelular u osmolaridad extracelular). Para otras variables, el rango puede ser amplio en algunas circunstancias (por ejemplo, concentración de glucosa en sangre durante el estado de alimentación) y estrecho en otras situaciones (por ejemplo, glucosa en sangre durante el estado de ayuno). Los factores que contribuyen al rango normal o, en nuestro modelo, al punto de ajuste, de una variable en particular son indudablemente complejos y, en la mayoría de los casos, no se han dilucidado.

¿Qué variables fisiológicas están reguladas homeostáticamente?

Para identificar variables específicas que pueden ser reguladas homeostáticamente, los cinco componentes críticos ilustrados en el modelo que se muestra en la Fig. 1 deben estar presentes. Es decir, debe existir un sistema regulador para esa variable que contenga los cinco componentes críticos descritos en la Figura 1. Con base en esta prueba, hemos generado una lista parcial de las variables fisiológicas que están reguladas homeostáticamente (Tabla 1). La lista de variables reguladas ampliamente reconocidas y claramente establecidas en humanos incluye una serie de iones inorgánicos (p. Ej., H +, Ca 2+, K + y Na +), nutrientes transmitidos por la sangre (p. Ej., Glucosa), presión arterial, sangre volumen, osmolaridad sanguínea y temperatura corporal central.

Tabla 1.

Variables reguladas homeostáticamente que se encuentran típicamente en los libros de texto de fisiología humana de pregrado

Variable reguladaRango o valor normalSensor (ubicación si se conoce)Centro de control (ubicación)EfectoresRespuesta efectora
P o arterial 275 & # x02013100 mmHgQuimiosensores (cuerpos carotídeos y cuerpo aórtico)Tronco encefálicoDiafragma y músculos respiratoriosCambiar la frecuencia respiratoria y el volumen corriente
P co arterial 234 & # x0201345 mmHgQuimiosensores (cuerpos carotídeos, cuerpo aórtico y médula)Tronco encefálicoDiafragma y músculos respiratoriosCambiar la frecuencia respiratoria y el volumen corriente
Concentración de K +3,5 & # x020135,0 meq / lQuimiosensores (corteza suprarrenal)Corteza suprarrenalRiñonesAlterar la reabsorción / secreción de K +
Concentración de Ca 2+4.3 & # x020135.3 meq / l (ionizado)Quimiosensores (glándula paratiroidea)Glándula paratiroideaHueso, riñón e intestinoAlterar la reabsorción de Ca 2+, alterar la reabsorción / formación de hueso y alterar la absorción de Ca 2+
Concentración de H + (pH)35 y # x0201345 nM (pH 7.35 y # x020137.45)Quimiosensores (cuerpos carotideos, cuerpo aórtico y piso del cuarto ventrículo)Tronco encefálicoDiafragma y músculos respiratoriosCambiar la frecuencia respiratoria y el volumen corriente y cambiar la secreción / reabsorción de iones H + / bicarbonato
Quimiosensores (riñón)RiñónRiñón
Concentración de glucosa en sangre70 & # x02013110 mg / dlEstado alimentado: quimiosensores (páncreas)PáncreasHígado, tejido adiposo y músculo esqueléticoAlterar el almacenamiento / metabolismo / liberación de glucosa y sus compuestos relacionados.
Estado de ayuno: quimiosensores (hipotálamo, páncreas)Hipotálamo
Temperatura corporal central98.6 & # x000b0FTermosensores (hipotálamo, piel)HipotálamoVasos sanguíneos y glándulas sudoríparas en la piel, así como músculos esqueléticos.Cambiar la resistencia periférica, la tasa de secreción de sudor y los escalofríos.
Alterar las ganancias / pérdidas de calor
Presión arterial media93 mmHgMecanosensores (seno carotídeo y arco aórtico)MédulaCorazón y vasos sanguíneosAlterar la frecuencia cardíaca, la resistencia periférica, el estado inotrópico del corazón y el tono venomotor
Volumen de sangre (volumen circulante efectivo)5 litrosMecanosensoresMédulaCorazónAlterar la frecuencia cardíaca, la resistencia periférica y el estado inotrópico del corazón.
(Vasos sanguíneos: cuerpos carotideos)HipotálamoVasos sanguineosAlterar la reabsorción de Na + y agua
(Corazón: aurículas y ventrículo)AtriaRiñonesAlterar la absorción de agua
(Riñón: aparato yuxtaglomerular y arteriolas aferentes renales)RiñónIntestino
Osmolalidad sanguínea280 & # x02013296 mosM / kgOsmosensores (hipotálamo)HipotálamoRiñonesAlterar la reabsorción de agua.

Esta tabla incluye componentes comúnmente encontrados de los sistemas de control involucrados en la regulación fisiológica (es decir, homeostasis). Esta no pretende ser una lista exhaustiva, sino que refleja la comprensión actual de las variables reguladas homeostáticamente que los estudiantes de fisiología deben comprender y poder aplicar a los problemas (por ejemplo, hacer predicciones sobre las respuestas a las perturbaciones o explicar los síntomas de la enfermedad).

Un posible punto delicado ocurre cuando los libros de texto identifican variables como reguladas homeostáticamente, aunque el sistema involucrado no tiene todos los componentes requeridos. La proposición de que ciertos productos de desecho metabólicos (por ejemplo, desechos nitrogenados, bilirrubina y creatinina) están regulados homeostáticamente ilustra tal falla. No estamos sugiriendo que los niveles de estas sustancias no se mantengan relativamente constantes mediante procesos de estado estacionario en el cuerpo. Más bien, las concentraciones de estas sustancias no se mantienen mediante un sistema que cumpla con la definición de mecanismo homeostático enumerado anteriormente. El cuerpo no posee un sensor fisiológico para detectar estas sustancias en el ECF y, por lo tanto, no puede regular homeostáticamente la concentración de ECF de estas sustancias.

Por el contrario, algunos mecanismos para controlar el nivel de una variable fisiológica incluyen un componente del modelo (por ejemplo, retroalimentación negativa) y pueden dar la apariencia de regulación homeostática pero, en el análisis final, no cumplen con todos los criterios y no deben considerarse homeostáticos. . Por ejemplo, los diagramas de libros de texto que ilustran el control de los niveles de cortisol en sangre muestran varios ciclos de retroalimentación negativa. Esto puede hacer que los estudiantes piensen que el cortisol es una variable regulada. Sin embargo, las variables detectadas en este sistema son las variables (p. Ej., Glucosa en sangre o & # x0201cstress & # x0201d) cuyos valores son procesados ​​por los centros cerebrales superiores o el hipotálamo y dan como resultado la liberación de la hormona liberadora de corticotropina. . El resultado de los circuitos de retroalimentación negativa que involucran a la hormona adrenocorticotrópica y al cortisol es una modulación de la tasa de liberación de las respectivas hormonas. Por lo tanto, la hormona liberadora de corticotropina, la hormona adrenocorticotrópica y el cortisol no deben considerarse variables reguladas homeostáticamente. Son elementos de señalización que controlan los efectores que determinan el valor de las variables reguladas.

Otra posible fuente de confusión sobre la identificación de variables reguladas surge cuando una variable fisiológica está regulada bajo un conjunto de circunstancias pero se comporta como una variable controlada bajo otras circunstancias. Esto puede suceder si una variable regulada está bajo el control de dos sistemas homeostáticos diferentes o si una variable regulada puede ser & # x0201ccoopted & # x0201d por otro sistema homeostático. Esto sucede a menudo si una variable fisiológica juega un papel en más de una función del cuerpo.

Es aquí donde puede resultar útil el concepto de homeostasis anidada o jerarquías de homeóstatos. Carpenter (7) ha señalado que hay circunstancias en las que el mantenimiento de una variable regulada en su valor de punto de ajuste es más importante para la viabilidad continua del organismo que la regulación simultánea de otra variable.

Un ejemplo de esto lo proporciona el valor de P co 2 en el ECF. Como variable del medio interno que afecta la viabilidad celular, P co 2 cumple todos los criterios para una variable regulada homeostáticamente. P co 2 en la ECF depende de la acción de los músculos respiratorios que alteran la frecuencia y profundidad de la ventilación. Como tal, P co 2 en la ECF se mantiene dentro de límites definidos por un sistema regulatorio que detecta P co 2 y opera por retroalimentación negativa. Sin embargo, como sabe cualquier estudiante de fisiología ácido-base, P co 2 en el ECF no se mantiene relativamente constante durante los ajustes compensatorios en el equilibrio ácido-base del cuerpo. Desde la perspectiva de la homeostasis H +, P co 2 funciona como una variable controlada.

En este punto, algunos de nuestros estudiantes pueden preguntar & # x0201c ¿Cuál es? ¿Es P co 2 una variable regulada o es una variable controlada? & # x0201d Nuestra respuesta es que P co 2 es & # x0201cboth, & # x0201d y podemos explicar esto usando la idea de mecanismos homeostáticos anidados. Hay circunstancias en las que es más importante mantener la concentración de H + arterial (pH) en el rango normal que mantener una P co constante. 2, quizás debido al impacto particular de la concentración de H + en la supervivencia celular. Por lo tanto, la regulación efectiva de la concentración de H + de la ECF solo puede lograrse permitiendo que P co 2 para variar drásticamente de su rango normal durante perturbaciones ácido-base. Al introducir el concepto de mecanismos homeostáticos anidados, hemos refinado cómo vemos P co 2 como variable regulada homeostáticamente, y hemos ofrecido otra forma de resolver otras situaciones & # x0201csticky & # x0201d en las que la autenticidad de una variable regulada homeostáticamente podría ser cuestionada.

Mejores prácticas en la enseñanza de la homeostasis

Dada la centralidad del concepto de homeostasis (15, 16), uno esperaría que tanto los recursos de instrucción como los instructores proporcionaran un modelo consistente del concepto y aplicaran este modelo a sistemas apropiados en los que las variables se detectan y mantienen relativamente constantes.

Sin embargo, el examen de los libros de texto de pregrado reveló que este no es el caso (17). Los problemas encontrados incluyen, pero no se limitan a, lenguaje inconsistente utilizado para describir el fenómeno y representaciones pictóricas incompletas o inadecuadas del modelo. Además, los textos a menudo definen la homeostasis al principio de la narración, pero no refuerzan la aplicación del modelo cuando se discuten mecanismos reguladores específicos (17).

Además, nuestro trabajo centrado en el desarrollo de un inventario de conceptos para la regulación homeostática (12, 13) reveló una confusión considerable entre los miembros de la facultad con respecto al concepto. Creemos que esta confusión puede deberse, en parte, al nivel de incertidumbre de la facultad sobre el concepto y el grado de complejidad de los mecanismos reguladores homeostáticos. Nuestro análisis de los puntos difíciles asociados con la homeostasis es un intento de sugerir posibles fuentes de esta confusión e indicar las formas en que los instructores pueden resolver estas dificultades.

¿Cómo mejoramos esta situación? Proponemos cinco estrategias que ayudarán a abordar el problema.

1. Los miembros de la facultad deben adoptar un conjunto estándar de términos asociados con el modelo. Existe inconsistencia dentro y entre los libros de texto con respecto a los nombres de los componentes críticos del modelo. Proponemos la terminología que se muestra en la Tabla 2 para ser utilizada al discutir los mecanismos reguladores homeostáticos.

Tabla 2.

Definiciones de términos para el papel de homeostasis

Término
Centro de control (o integrador)El centro de control consta de un detector de errores y un controlador. Recibe señales (información) de los sensores, compara información (valor de la variable regulada) con el set point, integra información de todos los sensores y envía señales de salida (envía instrucciones o comandos) para aumentar o disminuir la actividad de los efectores. El centro de control determina e inicia la respuesta fisiológica adecuada a cualquier cambio o alteración del entorno interno.
ControladorComponente del centro de control que recibe señales (información) del detector de errores y envía señales de salida (instrucciones o comandos) para aumentar o disminuir la actividad de los efectores. El controlador inicia la respuesta fisiológica apropiada a una señal de error resultante de un cambio o alteración de la variable regulada (detectada).
EfectorUn componente cuya actividad o acción contribuye a determinar el valor de cualquier variable del sistema. En este modelo, los efectores determinan el valor de la variable regulada (detectada).
Detector de erroresEl componente en el centro de control que determina (calcula) la diferencia entre el valor del punto de ajuste y el valor real de la variable regulada (detectada). El detector de errores genera la señal de error que se utiliza para determinar la salida del centro de control.
Señal de errorUna señal que representa la diferencia entre el valor del punto de ajuste y el valor real de la variable regulada. La señal de error es una de las señales de entrada al controlador.
Ambiente externoEl mundo exterior del cuerpo y su estado & # x0201c. & # X0201d El estado o las condiciones del mundo exterior pueden determinar el estado de muchas propiedades internas del organismo.
IntegradorEste es otro término para el centro de control. El integrador procesa la información del sensor y los componentes que determinan el punto de ajuste, determina cualquier señal de error presente y envía señales de salida (instrucciones o comandos) para aumentar o disminuir la actividad de los efectores.
Ambiente internoEl entorno interno es el compartimento de líquido extracelular. Este es el entorno en el que viven las células del cuerpo. Es lo que Bernard quiso decir con & # x0201medio interno & # x0201d.
HomeostasisEl mantenimiento de un entorno interno relativamente estable por parte de un organismo frente a un entorno externo cambiante y una actividad interna variable mediante mecanismos de retroalimentación negativa para minimizar una señal de error.
Retroalimentación negativaUn mecanismo de control donde la acción del efector (respuesta) se opone a un cambio en la variable regulada y la devuelve al valor del punto de ajuste.
Variable no regulada (variable controlada)Variable cuyo valor cambia en respuesta a la actividad efectora, pero cuyo valor no es detectado directamente por el sistema. Las variables controladas contribuyen a la determinación de la variable regulada. Por ejemplo, la frecuencia cardíaca y el volumen sistólico (variables controladas) contribuyen a determinar el gasto cardíaco (otra variable controlada) que contribuye a la presión arterial (una variable regulada).
Perturbación (alteración)Cualquier cambio en el entorno interno o externo que provoque un cambio en una variable regulada homeostáticamente. Los cambios inducidos fisiológicamente en el punto de ajuste no se considerarían una perturbación.
Variable regulada (variable detectada)Cualquier variable para la que estén presentes sensores en el sistema y cuyo valor se mantenga dentro de los límites mediante un sistema de retroalimentación negativa ante perturbaciones en el sistema. Una variable regulada es cualquier propiedad o condición del líquido extracelular que se mantiene relativamente constante en el ambiente interno para asegurar la viabilidad (supervivencia) del organismo.
RespuestaEl cambio en la función o acción de un efector.
Sensor (receptor)Un & # x0201cdevice & # x0201d que mide la magnitud de alguna variable generando una señal de salida (neuronal u hormonal) que es proporcional a la magnitud del estímulo. Un sensor es un & # x0201cdispositivo de medición. & # X0201d Para algunas variables reguladas, los sensores son células sensoriales especializadas o & # x0201creceptores sensoriales & # x0201d, por ejemplo, termorreceptores, barorreceptores u osmorreceptores. Para otras variables reguladas, los sensores son componentes celulares, por ejemplo, el receptor de detección de Ca 2+ (un receptor acoplado a proteína G que detecta el Ca 2+ sanguíneo en la glándula paratiroidea).
Punto fijoEl rango de valores (rango de magnitudes) de la variable regulada que el sistema intenta mantener. El punto de ajuste se refiere al & # x0201c valor deseado. & # X0201d El punto de ajuste generalmente no es un valor único, es un rango de valores.

Un glosario de términos utilizados al discutir el concepto central de homeostasis. Los componentes de un sistema regulado homeostáticamente (Fig. 1) se definen aquí al igual que algunos otros términos que aparecen al enseñar este concepto.

2. Se debe adoptar una representación pictórica estándar estándar del modelo cuando se explique inicialmente la homeostasis, y se debe utilizar para enmarcar la discusión del sistema específico que se está considerando. La figura 1 muestra un diagrama de este tipo.

Se podría argumentar que este diagrama puede ser difícil de entender para los estudiantes de pregrado. Ésta puede ser la razón fundamental para presentar los diagramas muy simplificados que se encuentran en la mayoría de los textos de pregrado (17). Sin embargo, debido a que estos diagramas simples no incluyen explícitamente todos los componentes de un sistema regulador homeostático (por ejemplo, un punto de ajuste), pueden ser una fuente de conceptos erróneos discutidos como puntos difíciles. Como resultado, es posible que los estudiantes no reconozcan que una característica esencial de los sistemas reguladores homeostáticos es minimizar una señal de error. En la figura 2 se muestra una representación simplificada del modelo que incluye los componentes críticos del sistema regulador. Dependiendo del contenido del curso y el nivel del estudiante, este modelo se puede expandir para agregar más niveles de complejidad según se requiera.

Representación simplificada de un sistema regulador homeostático. En esta representación se combinan varios componentes que se muestran en la Fig. 1. El lector debe consultar la Tabla 1 para encontrar la correspondencia entre los componentes de los sistemas reguladores homeostáticos fisiológicamente significativos y esta representación simplificada. Por ejemplo, los quimiosensores en los cuerpos carotídeo y el cuerpo aórtico son & # x0201c sensores, & # x0201d el tronco encefálico es & # x0201c centro de control, & # x0201d y el diafragma y otros músculos respiratorios son & # x0201cefectores & # x0201d en el sistema regulador homeostático para P o arterial 2.

3. Los miembros de la facultad deben introducir el concepto de regulación homeostática al principio del curso y continuar aplicando y, por lo tanto, reforzar el modelo a medida que se encuentran con cada nuevo sistema homeostático. Es importante seguir utilizando la terminología estándar y la representación visual recomendada en los puntos primero y segundo anteriores. Los estudiantes no tienden a generalizar ni espontánea ni fácilmente su uso de los conceptos básicos. Por lo tanto, es responsabilidad del instructor crear un entorno de aprendizaje en el que se promueva este tipo de comportamiento de transferencia. Los miembros de la facultad pueden facilitar esto proporcionando múltiples oportunidades para que los estudiantes prueben y refinen su comprensión del concepto central de la regulación homeostática.

Una forma de reforzar la amplia aplicación del modelo de homeostasis y ayudar a los estudiantes a demostrar que comprenden cualquier mecanismo homeostático en particular es hacer que hagan (y respondan) una serie de preguntas sobre cada uno de los sistemas regulados homeostáticamente que encuentran (ver Tabla 3). Al hacerlo, demuestran que pueden determinar los componentes esenciales del modelo mental necesarios para definir el sistema homeostático. El esfuerzo por responder de manera completa y precisa a estas preguntas ayudará a los estudiantes a descubrir lagunas en su comprensión y revelará incertidumbres en la información de recursos que están utilizando.

Tabla 3.

Preguntas que los estudiantes deben hacer sobre cualquier sistema regulado homeostáticamente

¿Cuál es la variable regulada homeostáticamente? ¿Es una propiedad o condición del líquido extracelular?
¿Qué y dónde está el sensor?
¿Qué y dónde está el centro de control?
¿Qué y dónde están los efectores? ¿Cómo alteran sus actividades para producir una respuesta?
¿La respuesta conduce a un cambio en la variable / estímulo regulado consistente con la reducción de la señal de error (retroalimentación negativa)?

4. Los miembros de la facultad deben tener cuidado al seleccionar y explicar los ejemplos fisiológicos o modelos analógicos que eligieron para introducir e ilustrar la homeostasis en el aula. En particular, los instructores deben asegurarse de que los ejemplos representativos que utilizan no introduzcan conceptos erróneos adicionales en el pensamiento de los estudiantes. Esto es especialmente así cuando la termorregulación puede considerarse como un ejemplo de regulación homeostática.

Una encuesta informal de los libros de texto de fisiología indicó que la termorregulación se usa casi universalmente como un ejemplo de un mecanismo homeostático. Las razones más probables de esta selección son que 1) existe un proceso diario, aparentemente fácil de entender, que involucra la regulación de la temperatura del aire en una habitación o edificio (es decir, el funcionamiento de un horno y un acondicionador de aire) y 2) las respuestas fisiológicas del cuerpo son comúnmente y obviamente observables y / o experimentadas por el alumno (sudoración, escalofríos y cambios en la coloración de la piel). Sin embargo, según nuestra descripción del sistema regulador homeostático típico, existen razones de peso para recomendar que se tome precaución si se utiliza la termorregulación como ejemplo inicial y representativo de homeostasis.

Lo más preocupante es que el sistema típico de calefacción y aire acondicionado de una casa funciona de una manera que es claramente diferente de los mecanismos de termorregulación humana. Los efectores en la mayoría de las casas, el horno y el acondicionador de aire, operan en forma de encendido / apagado completo. Por ejemplo, cuando la temperatura en el termostato cae por debajo del valor que se ha marcado (la temperatura del punto de ajuste), el horno se enciende y permanece encendido a la salida máxima hasta que la temperatura vuelve al valor del punto de ajuste. Sin embargo, no es así como funciona el sistema termorregulador humano o como operan otros mecanismos homeostáticos. Una posible consecuencia de usar este sistema modelo para ilustrar un sistema homeostático es la creación de una idea errónea común entre los estudiantes de que los mecanismos homeostáticos operan de manera intermitente (12, 24), un punto delicado que hemos abordado anteriormente. Los miembros de la facultad deben ayudar a los estudiantes a superar esta área problemática si optan por utilizar la termorregulación como un ejemplo representativo de homeostasis.

¿Qué alternativas se pueden recomendar? Sugerimos el control de crucero del automóvil como un análogo no biológico útil para la homeostasis. El uso del control de crucero no es una actividad infrecuente para los estudiantes y, como hemos descrito anteriormente, el funcionamiento de un control de crucero es teóricamente fácil de entender. ¿Qué tal un ejemplo fisiológico para representar la homeostasis? Una revisión de la Tabla 1 sugeriría que el sistema mediado por insulina para la regulación de la glucosa en sangre durante el estado de alimentación tiene mucho que recomendar. Los estudiantes generalmente están familiarizados con los detalles del sistema por trabajos de curso anteriores o por experiencia personal. Es probable que otros sistemas sean menos accesibles para el estudiante principiante de fisiología.

Sin embargo, los miembros de la facultad deben ser conscientes de que la regulación de la glucosa en sangre no está exenta de desventajas como ejemplo representativo de regulación homeostática. No es fácil identificar o explicar el funcionamiento del sensor de glucosa, el punto de ajuste y el controlador involucrado en la homeostasis de la glucosa. Además, probablemente no exista un análogo ampliamente conocido de la regulación de la glucosa que pueda extraerse fácilmente de la vida cotidiana. Ni los controles de crucero, los sistemas de navegación en los aviones, los autofocos en las cámaras u otros comunes, ni los ejemplos cotidianos de servomecanismos corresponden completamente al funcionamiento del sistema de retroalimentación involucrado en la regulación de la glucosa en sangre durante el estado alimentado.Esto señala las compensaciones que deben realizarse cuando se adopta un ejemplo o modelo en particular para representar la regulación homeostática. Reconociendo esto, el uso de un sistema de control fisiológico como la regulación de la glucosa durante el estado de alimentación, donde los efectores operan continuamente, parece preferible a la termorregulación como un ejemplo representativo para enseñar el concepto de regulación homeostática.

5. Cuando hable sobre la fisiología del organismo, restrinja el uso del término & # x0201regulación cromostática & # x0201d a los mecanismos relacionados con el mantenimiento de la coherencia del entorno interno (es decir, el ECF).

La adopción de estas cinco estrategias proporcionará a los estudiantes un marco coherente para construir sus propios modelos mentales de mecanismos homeostáticos específicos y les ayudará a reconocer las similitudes funcionales entre los diferentes sistemas reguladores homeostáticos a nivel del organismo. Debido a su amplia aplicación a diferentes sistemas en la biología de los organismos, la homeostasis es una de las ideas unificadoras más importantes en fisiología (15, 16). Para construir una comprensión sólida y duradera de este concepto, los estudiantes necesitan las herramientas adecuadas. Dándoles una terminología precisa y coherente y animándoles a utilizar una representación pictórica estandarizada del modelo homeostático, les permitimos construir una base adecuada para comprender los sistemas homeostáticos. Al hacer que los estudiantes sean conscientes de las posibles fuentes de confusión que rodean el concepto de homeostasis, es decir, los puntos difíciles, ayudamos a evitar que su pensamiento se vuelva equivocado o fuera de lugar. Al hacerlo, preparamos el escenario para que nuestros estudiantes desarrollen una comprensión precisa de una amplia gama de fenómenos fisiológicos y lleguen a un sentido integrado de la & # x0201c sabiduría del cuerpo & # x0201d.


Material y métodos

Estructura y formación de la red

Las redes tenían una estructura de 20 (capa de entrada / superficie sensorial) –10 (capa oculta / interneurona) –20 (capa de salida / mapa sensorial) con capas completamente conectadas y sesgo entrenable en las capas oculta y de salida. Cada red se entrenó con una matriz de 4000 vectores de entrada (grupos de presas), con un número de objetos por vector siguiendo un patrón aleatorio normal ($ mathrm, = 10 $, $ mathrm, = 2 $) o una distribución aleatoria uniforme, muestreada entre 1 y 20, y la posición de los objetos dentro de cada vector siempre sigue una distribución aleatoria uniforme. Los objetos en un vector se representaron con unos y el espacio vacío restante con ceros. Las redes se entrenaron durante 1000 épocas mediante la actualización secuencial del peso y las matrices de peso estático se eligieron de acuerdo con un procedimiento de detención temprana (Hecht ‐ Nielsen 1990). Dentro de este procedimiento, las matrices de prueba tenían el mismo tamaño que las matrices de entrenamiento y empleaban la misma distribución de muestreo, y las matrices de peso estático se eligieron con un error de prueba mínimo en el período de entrenamiento. La tarea de las redes durante el entrenamiento fue reproducir cada vector de entrada en la capa de salida. Para incorporar la replicación de redes en el análisis, se entrenaron 52 redes para cada combinación de algoritmo de entrenamiento y distribución de vector de entrada. Se utilizaron las mismas matrices de peso inicial (números aleatorios uniformes entre -1 y 1) y datos de entrada de entrenamiento para entrenar redes usando los diferentes algoritmos de entrenamiento.

El procedimiento de retropropagación (Ackley et al. 1985) se ejecutó con una tasa de aprendizaje de 0.2 (optimizado en estudios piloto para brindar una convergencia rápida y confiable en 1,000 épocas) y funciones de activación sigmoidea binaria (definidas a continuación). La regla asociativa de aprendizaje de recompensa-penalización (Mazzoni et al. 1991 Barto 1995) pertenece a una clase de métodos de entrenamiento en red que contienen procedimientos análogos al fenómeno de refuerzo en psicología (Pennartz 1997) y, a diferencia de la retropropagación, generalmente incluyen características consistentes con fenómenos conocidos en neurobiología. Las características biológicas presentes en la recompensa-penalización asociativa y ausentes en la retropropagación incluyen una única señal de refuerzo de retroalimentación para todas las conexiones, además de la arquitectura de red básica descrita anteriormente, sinapsis tipo Hebb y activación probabilística de neuronas. Dentro de las redes asociativas de recompensa-penalización, las entradas pueden ser continuas, pero las unidades ocultas y de salida son elementos estocásticos binarios con pagI, la probabilidad de disparo del Ith unidad, definida por donde gramo(X) es la función sigmoidea binaria $ g (x) = 1 / (1+ mathrm, [-x]) $, el jla unidad proporciona entrada Xj al Ia unidad a través de la conexión wij, y METRO es el número de entradas a la unidad. Durante la actualización del peso, la señal de refuerzo se calcula a partir del error entre la salida real y la deseada como $ r = 1- varepsilon $ con donde k indexa el K unidades de salida en la red, $ x ^ <*> _$ es la salida deseada del kth unidad en la capa de salida, $ x_$ es su salida real, y norte es una constante. A continuación, los pesos se actualizan según el lugar XI es la salida del Ila unidad de la red, y ρ y λ son constantes. Los valores optimizados de $ rho = 0.125 $, $ lambda = 0.0025 $ y $ n = 1.5 $ se utilizaron sobre la base de estimaciones múltiples de reducción de errores durante 100 épocas para combinaciones alrededor de los valores de Mazzoni et al. (1991).

Uso de redes estáticas para generar predicciones: segmentación de presas y objetos

La selección de un objeto de presa dentro de un grupo mediante redes estáticas se simuló proyectando el objeto de presa objetivo en una posición central (posición 10) de la capa de entrada y determinando el número de ocasiones (más de 50 repeticiones para cada tratamiento definido a continuación, con posiciones aleatorias). presa no objetivo) en la que un objeto se registró como "presente" en la misma posición del mapa sensorial. Esto se repitió para todas las redes capacitadas. La elección de la posición de entrada para el objetivo es análoga a la tendencia de muchos animales a enfocar objetos de interés en una porción central de la retina. Para las redes asociativas binarias de recompensa-penalización, un valor de 1 en la posición 10 de la capa de salida indicaba "objeto presente", y para las redes de retropropagación (salida potencialmente continua), se eligió un valor & gt0.8 porque proporcionaba una focalización análoga. precisión versus relaciones de tamaño de grupo en redes entrenadas con diferentes algoritmos (el resto del espacio de parámetros produjo patrones menos consistentes con el efecto de confusión). Los datos de salida de la red fueron predominantemente no normales, y el valor mediano ($ n = 52 $) del éxito de identificación de objetivo proporcional ($ n = 50 $) se presentó con intervalos de confianza del 95% para la mediana (Zar 1999). La prueba de Kruskal ‐ Wallis (Zar 1999) se utilizó para probar si la precisión de la focalización de la red neuronal artificial mediana difería con respecto al tamaño del grupo (el efecto de confusión) y la extensión de Scheirer ‐ Ray ‐ Hare bidireccional de esta prueba (Sokal y Rohlf 1995) se utilizó para analizar los efectos del tratamiento con respecto al efecto de confusión. La forma básica del efecto de confusión y los factores que se sabe o se sospecha que lo alivian se investigaron de la siguiente manera.

El efecto de confusión básico. A los peces, primates, aves, calamares y sepias les resulta más difícil capturar presas individuales a medida que aumenta el número de presas en el grupo de presas (Gillett et al. 1974 Neill y Cullen 1974 Treherne y Foster 1982 Landeau y Terborgh 1986 Schradin 2000 ). Para probar el efecto de confusión usando nuestro modelo, un objeto de presa objetivo con $ mathrm, = 1 $ se proyectó en la posición 10 de la red entrenada, y entre 1 y 19 objetos con $ mathrm, = 1 $ se colocaron en posiciones aleatorias alrededor de este objetivo (se aplican las réplicas descritas anteriormente).

Alivio del efecto de confusión si el objetivo es visualmente más intenso que otros miembros del grupo. El "efecto de rareza" se considera un fenómeno general (Dukas 2002 Krause y Ruxton 2002) y se ha demostrado experimentalmente en lubinas y espinosos que se alimentan de pececillos y pulgas de agua (respectivamente), incluso cuando la notoriedad relativa de la presa objetivo y no objetivo frente al fondo es controlado por (Ohguchi 1978 Landeau y Terborgh 1986). Se investigó aquí manteniendo el objeto de presa objetivo en $ mathrm, = 1 $ y dando a todos los objetos circundantes intensidad $ mathrm, = 1 $, 0,75, 0,5 o 0,25. Cada combinación se repitió para el rango completo (1–20) de tamaños de grupos de presas. Para controlar la notoriedad objetivo / no objetivo, los procedimientos se repitieron con no objetivos de $ mathrm, = 1 $ y 0.1 y fondo (anteriormente llamado espacio vacío) establecido en 0.55.

Los objetivos son más vulnerables en los grupos de apariencia heterogénea que en los de apariencia homogénea. Esto se considera un efecto general (Krause y Ruxton 2002) y se ha demostrado experimentalmente en lobos que se alimentan de pececillos (Landeau y Terborgh 1986). En este estudio, los objetivos se mantuvieron en $ mathrm, = 1 $ y los objetos circundantes variaron al azar de $ mathrm, = 0,1 $ a 1 en incrementos de 0,1. Nuevamente, esto se repitió para toda la gama de tamaños de grupo.

Un objetivo aislado del grupo es más fácil de capturar que uno en el centro. Los depredadores suelen tratar de aislar a los individuos de los grupos de presas (Schaller 1972 Major 1978 Schmitt y Strand 1982), pero no se ha establecido el valor de este comportamiento para aliviar el efecto de confusión (Krause y Ruxton 2002). Para investigar este efecto, se tomaron muestras de las siete posiciones finales de los vectores creados como en el efecto de confusión básico descrito anteriormente, se dejaron dos posiciones vacías y el objetivo se proyectó en la posición 10 como de costumbre. Esto proporcionó vectores que representaban una vista del final de un grupo de presas con un individuo aislado.

Compactación y efecto confusión. Algunas especies de cardúmenes muestran compactación cuando están en riesgo de depredación (Seghers 1974 Magurran y Pitcher 1987), pero no se sabe si este comportamiento empeora el efecto de confusión para los depredadores (Krause y Ruxton 2002). El efecto se investigó creando vectores como se describe en el efecto de confusión básico anterior y comparándolos con vectores en los que el número equivalente de objetos circundantes están completamente compactados alrededor del objetivo, sin espacios vacíos entre las "presas no objetivo".

Validación de modelos con experimentos de focalización humana

El modelo del efecto de confusión fue validado utilizando "depredadores humanos" mediante la construcción de un programa interactivo de computadora que simula un banco o grupo de organismos "estallando" hacia afuera desde un punto central (similar al mecanismo de evitación de depredadores de expansión flash en peces Parrish et al. al.2002) en el que la tarea de los usuarios era hacer clic con el cursor del mouse en un individuo inicialmente resaltado (fig.1). Figura 1:

Una computadora interactiva para cuantificar el efecto de confusión en humanos, en cuatro partes. Durante la parte 1, el cursor del mouse se congela en el medio de la pantalla de la computadora mientras se muestra una cuenta regresiva. La parte 2 muestra el primer cuadro de la parte interactiva de la simulación, en la que el usuario comienza su intento de hacer clic en el objeto indicado con una flecha. Entre las partes 2 y 3 hay seis cuadros en los que el objeto de destino continúa resaltado por una pequeña flecha. Durante la parte 4, la flecha se quita y el usuario debe continuar intentando golpear el objeto previamente apuntado. La simulación se repite con diferentes números de objetos entre 1 y 100. Los procedimientos adicionales se describen en el texto, y se encuentran disponibles secuencias de video (video 1) de la simulación en uso, así como el código Matlab para el interactivo.

La simulación se ejecutó en una computadora portátil con un monitor LCD en color de 15 pulgadas (frecuencia de actualización de 60 Hz) y una distancia de visualización definida por el usuario. Cada ejecución de simulación se inició con una cuenta regresiva visual de 3 sy se limitó a un cuadrado de $ 16 por 16 $ - cm en el centro de la pantalla, debajo del cual se congeló el cursor del mouse para evitar el posicionamiento previo. Un grupo de objetos de presa parecidos a renacuajos apareció en un anillo alrededor del cursor (de modo que el usuario tuvo que perseguir un objeto de presa), y los objetos de presa se movieron hacia afuera durante 0,24 s, con el objeto de presa a perseguir resaltado por un pequeño flecha. En la fase final y más larga, las presas continuaron moviéndose hacia afuera, pero el individuo a perseguir ya no estaba resaltado. La imprevisibilidad se agregó a la dirección hacia afuera del movimiento de la presa agregando una desviación angular aleatoria de la dirección anterior, muestreada a partir de una distribución aleatoria normal con $ mathrm, = 0 ^ < circ> $ y $ mathrm, = 5.7 ^ < circ> $. Los marcos se actualizaron cada 40 ms y las presas se movieron a una velocidad de 2 cm / s. Para obtener detalles sobre el color y las dimensiones, consulte la figura 1, el video 1 y las secuencias de video y el código Matlab para el programa interactivo. Video 1:

Computadora interactiva controlada por un usuario humano. El usuario, controlando el cursor circular del mouse, intenta capturar en la pantalla de una computadora un objeto inicialmente resaltado con una flecha roja.
Descargar video: video1.mpg (2.4 MB)

La tarea del usuario era hacer clic una vez en la parte del "cuerpo" del elemento de presa resaltado inicialmente mientras el cursor del mouse (sobre el cual el usuario tenía control) se superponía y antes de que todos los objetos hubieran abandonado la pantalla. A los usuarios se les permitió hacer varios clics en su búsqueda de la presa, y se ejecutaron 1, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 50, 60, 70, 80, 90 y 100 presas por grupo en un presentación aleatoria, con este procedimiento repetido cuatro veces por usuario. Los 47 usuarios eran miembros del personal universitario y estudiantes de ambos sexos con edades comprendidas entre los 19 y los 54 años. No conocieron el fenómeno investigado hasta después de su participación. El efecto de confusión se cuantificó como el porcentaje de aciertos de la presa objetivo en cada tamaño de grupo ($ n = 47 $), y el porcentaje medio ($ n = 4 $) se representó contra la salida del modelo después de la normalización de los datos del usuario para permitir resultados significativos. comparación con la salida del modelo.

Todos los procedimientos descritos en la sección de métodos se codificaron y ejecutaron en el paquete informático Matlab (versión 6.5, versión 13), con la excepción de las pruebas Kruskal ‐ Wallis y Scheirer ‐ Ray ‐ Hare, que se ejecutaron en SPSS (versión 12.0. 01). Además de las secuencias de vídeo (vídeo 1) y el código Matlab del interactivo informático experimental descrito anteriormente, el código para los procedimientos de prueba y entrenamiento de la red también está disponible como información complementaria.


OBJETIVOS DE LOS SISTEMAS NERVIOSO Y SENSORIAL

1- ¿Cuáles de los siguientes son los sistemas integradores de nuestro cuerpo?

2. El sistema nervioso en los organismos, en general sirven para

(a) regular y controlar las actividades de diferentes órganos del cuerpo.

(b) vincular y coordinar las actividades de varios órganos para garantizar la intimidad del animal.

(c) ayudar a los órganos a mantener la unidad con el medio ambiente.

(a) aferentes que transportan impulsos desde la periferia del cuerpo hasta el SNC.

(b) eferentes que llevan impulsos de
SNC a los órganos eferentes.

5. Los elementos del sistema nervioso que ayudan en la coordinación son: •

(a) Sistema nervioso difuso y ganglionar.

(b) Sistema nervioso difuso y centralizado.

7. El enrutamiento de señales a uno de varios circuitos alternativos, la amplificación de ciertas señales mientras que la reducción de otras, la integración de señales de fuentes difusas, el aprendizaje, etc., son realizadas por?

(c) uniones neuromusculares

de una neurona o terminación del axón nervioso de otra

10. El potencial eléctrico de la membrana celular existe a través de un

(a) potencial de membrana en reposo

(b) potencial de membrana activo

(b) concentración de dendritas y axones

(c) haces de axones o dendritas de neuronas.

(d) haz de axones o dendritas delimitadas por tejido conectivo.

12. ¿Cuáles de estos tienen excitabilidad?

.13-¿Cuál de estas es una afirmación correcta?

(a) todas las neuronas son excitables.

(b) todas las neuronas pueden transmitir impulsos a través de su membrana.

(c) la transmisión de los impulsos nerviosos es siempre unidireccional.

(d) todas estas declaraciones

14. Los impulsos de los órganos de los sentidos siempre se llevan de los órganos de los sentidos al SNC por medio de

15. Los impulsos del SNC a los efectores siempre son transportados por

16. ¿Dendritas de qué tipo de neuronas conducen impulsos hacia el cuerpo celular?

17. La conducción del impulso nervioso a través de una fibra nerviosa es puramente

(c) un fenómeno electroquímico

18. Un impulso viaja a lo largo de la fibra nerviosa como un

(a) Onda autopropagativa de algunos cambios electroquímicos.

(b) Onda autopropagativa de cambios mecánicos.

(c) Onda autopropagativa de cambios térmicos.

(d) onda autopropagativa de ninguno de estos cambios.

19. La conducción del impulso nervioso depende de

(a) Permeabilidad de la membrana superficial del axón

(c) equivalencia eléctrica entre axoplasma y fluido extracelular.

20. En la condición de alteración de la permeabilidad de la membrana superficial del axón, el impulso nervioso

(d) Conduzca primero lentamente y luego rápidamente.

21. ¿Cómo podemos perturbar la conducción del impulso a través de una fibra nerviosa?

(a) perturbando la permeabilidad de la membrana superficial del axón

(b) alterando el equilibrio oxmótico.

(c) perturbando la equivalencia eléctrica

(d) por todos estos procesos.

22. Synapse es un espacio entre adyacentes

(d) célula nerviosa y otra célula.

23. Un impulso viajará a través de una fibra nerviosa solo si la membrana se vuelve más permeable a los iones de

24. El impulso nervioso es, de hecho, un proceso que está asociado con cuál de estos fenómenos.

25. Un nervio que conduce impulsos de un tejido a otro se llama

26. Una sinpasa en la que las corrientes locales que resultan de la actividad eléctrica fluyen entre dos neuronas a través de uniones gap que las unen se llama

27. Las fibras nerviosas aferentes conducen impulsos desde

28. Durante la conducción de un impulso, el potencial eléctrico en el interior del axolema (membrana plasmática del axón) cambia de.

(a) de negativo a positivo y permanecer • positivo.

(b) negativo a positivo y permanecer negativo.

(c) positivo a negativo y permanecer positivo.

(d) positivo a positivo y permanecer negativo.

29. En la etapa de reposo el axolema es

(a) poco permeable a los iones Na +

(b) bastante permeable a los iones K ± y Cl & # 8211

(c) impermeable a todos estos iones

30. En la etapa de reposo, el axolema es poco premeable a los iones Na + pero bastante

permeable a los iones e y CI por

31. Bomba de sodio y potasio # 8211 significa

(a) Expulsión de Na + al extracelular

líquido e ingesta de e del citoplasma frente al gradiente de concentración.

(b) Expulsión de le en extracelular

líquido e ingesta de Na + del citoplasma

(c) Sólo expulsar Na + al líquido extracelular

(d) Solo ingesta de ic f en el citoplasma.

32. La bomba de sodio & # 8211 potasio & # 8211 funciona con la ayuda de cuál de estas enzimas.

33. Las cargas negativas sobre moléculas orgánicas complejas son neutralizadas por

34. La bomba de sodio-potasio funciona principalmente para

(a) mantener el equilibrio osmótico entre
líquido extracelular y citoplasma.

(b) reducir las cargas sobre la superficie de la membrana.

(c) acelerar la propagación del impulso nervioso.

35. Cada célula en estado de reposo está en estado polarizado con un potencial de membrana de

36. El potencial eléctrico a través de la membrana de cada célula en reposo es

(c) potencial de membrana en reposo

37. La transmisión saltatoria del impulso nervioso ocurre en los

38. Las sinapsis entre las fibras motoras y las placas terminales se denominan.

(c) sinapsis neurosecretoras.

39. Las fibras colinérgicas son las que se liberan por sus extremos libres.

40. ¿Cuál de estos no es una neurohormona?

41. Las neurohormonas que inhiben la transmisión postsináptica son

42. La acetilcolina es responsable de la transmisión de los impulsos nerviosos a través de

43. Se requiere la destrucción de acetilcolina por acetilcolinesterasa
porque

(a) la presencia de acetilcolina en las dendritas que seguirán transmitiendo el mismo impulso.

(B) eso hará imposible una transmisión más lejana. (c) tanto de a como de b

(a) neurotransmisor a través de las sinapsis.

45. La sinapsis entre dos neuronas puede ser

46. ​​La mayor parte del sistema nervioso primitivo se encuentra en

47. ¿Cuál de estos tiene un sistema nervioso pero no un cerebro?

48. La red neuronal de Hidra carece

(d) dirección del flujo de impulso

(a) células sensoriales pero no células nerviosas.

(b) células tanto sensoriales como nerviosas.

(c) ni células sensoriales ni nerviosas.

(d) células nerviosas pero no células sensoriales.

50. Sistema nervioso de Hidra se compone de

(c) cordones nerviosos ganglionares.

51. Sistema nervioso en Hidra Está formado por.

52-El número de ganglios subfaríngeos en la lombriz de tierra es

(c) dos pares (d) tres pares

53-Los ganglios subphatyngeal en el gusano de tierra suministran nervios a

(b) tres segmentos anteriores

54-En las lombrices de tierra, el cordón nervioso ventral tiene ganglios simétricos

(a) en todos los segmentos del cuerpo

(b) en todos los segmentos detrás del cuarto segmento

(d) todos los segmentos detrás del clitelo.

55. Uno de los ganglios segmentarios cede

56-El cordón nervioso de la cucaracha consiste en cuál de estos números de ganglios

57. Los nervios de las mandíbulas en las cucarachas están dados por

(b) conectivo circumoesofágico.

(c) ganglios suboespófagos k ganglios frontales

58-Los primeros ganglios torácicos en la cucaracha dan qué número de nervios

(a) dos pares (b) tres pares

59. Los últimos ganglios abdominales de la cucaracha indican cuál de estos nervios

60. El sistema nervioso de los vertebrados consta de

(b) sistema nervioso autónomo

(c) sistema nervioso periférico

61. ¿Cuál de los siguientes es el controlador supremo de las respuestas corporales totales?

(a) sistema nervioso autónomo

(c) sistema nervioso periférico

62. El líquido seroso alcalino y linfático presente dentro de la cavidad del cerebro y la médula espinal se llama.

63. Extendiéndose desde la médula espinal en rana son

(d) raíces nerviosas dorsales y ventrales

64. El cerebro y la médula espinal de la rana están cubiertos con cuál de las siguientes meniges.

(c) ambos (d) ninguno de estos
estas

65. La aracnoides está presente entre.

(b) duramadre y la vaina del hueso suprayacente.

66. Ventrículos presentes inorte se llaman hemisferios cerebrales.

(c) ambos (d) ninguno de estos
estas

67. El espacio dentro de los lóbulos olfatorios se llama

68. La comunicación entre dos paracoel se llama

69. La cavidad dentro de la médula espinal se llama

(c) enterocele (d) esquizocele.

70. El ingrediente activo en la mayoría de los aerosoles y polvos antipulgas es el paratión, que previene la descomposición de

71. Es la meninge que recubre más externamente del cerebro.

(c) duramater (d) todos estos

72. Los hemisferios cerebrales son centros de

73. HypothalamuS está formado por

(a) pared ventral del diencéfalo

(a) cerebro anterior con cerebro medio

(b) cerebro medio con cerebro posterior.

(c) cerebro anterior con cerebro posterior

(d) cerebro posterior con médula espinal.

75. ¿Qué grupos tienen cerebelo más grande que otros grupos?

76. ¿Qué grupo de animales tiene normalmente un crebelo rudimentario que refleja su patrón locomotor simple?

77. El asiento de las facultades mentales más elevadas, como la naturaleza, son la conciencia, la inteligencia y el habla articulada en el cerebro.


Arcos reflejos

Los arcos reflejos son un fenómeno interesante para considerar cómo funcionan juntos el SNP y el SNC. Los reflejos son movimientos rápidos e inconscientes, como quitar automáticamente una mano de un objeto caliente. Los reflejos son tan rápidos porque involucran conexiones sinápticas locales en la médula espinal, en lugar de transmitir información al cerebro. Por ejemplo, el reflejo de la rodilla que un médico prueba durante un examen físico de rutina está controlado por una única sinapsis entre una neurona sensorial y una neurona motora. Si bien un reflejo solo puede requerir la participación de una o dos sinapsis, las sinapsis con interneuronas en la columna vertebral transmiten información al cerebro para transmitir lo que sucedió. después el evento ya terminó (la rodilla se sacudió o la mano estaba caliente). Entonces esto significa que el cerebro no está involucrado en absoluto en el movimiento asociado con el reflejo, pero ciertamente está involucrado en aprendiendo de la experiencia & # 8211 la mayoría de las personas solo tienen que tocar una estufa caliente una vez para aprender que nunca deben volver a hacerlo.

Los circuitos neuronales más simples son los que subyacen a las respuestas de estiramiento muscular, como el reflejo rotuliano que se produce cuando alguien golpea el tendón debajo de la rodilla (el tendón rotuliano) con un martillo. Al tocar ese tendón se estira el músculo cuádriceps del muslo, estimulando las neuronas sensoriales que lo inervan para que se activen. Los axones de estas neuronas sensoriales se extienden hasta la médula espinal, donde se conectan a las neuronas motoras que establecen conexiones (inervan) con los cuádriceps. Las neuronas sensoriales envían una señal excitadora a las neuronas motoras, lo que hace que también se activen. Las neuronas motoras, a su vez, estimulan la contracción de los cuádriceps, enderezando la rodilla. En el reflejo instintivo, las neuronas sensoriales de un músculo en particular se conectan directamente a las neuronas motoras que inervan ese mismo músculo, lo que hace que se contraiga después de que se haya estirado. Crédito de la imagen: https://www.khanacademy.org/science/biology/ap-biology/human-biology/neuron-nervous-system/a/overview-of-neuron-structure-and-function, modificado de & # 8220Patellar arco reflejo tendinoso, & # 8221 por Amiya Sarkar (CC BY-SA 4.0). La imagen modificada tiene una licencia CC BY-SA 4.0.

Este video proporciona una descripción general de cómo funcionan los arcos reflejos:


Ver el vídeo: La cobija emocional: dinámica sobre cuidado y expresión de sentimientos (Febrero 2023).