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36.4D: Equilibrio y determinación del equilibrio - Biología

36.4D: Equilibrio y determinación del equilibrio - Biología


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Con células ciliadas en el oído interno que detectan el movimiento lineal y rotacional, el sistema vestibular determina los estados de equilibrio y equilibrio.

Objetivos de aprendizaje

  • Describir la anatomía que permite el equilibrio y el equilibrio.

Puntos clave

  • Las células ciliadas del utrículo y el sáculo del oído interno se extienden hacia el otolito, una sustancia viscosa densa con cristales de carbonato de calcio.
  • El otolito se desliza sobre la mácula, tejido que sostiene las células ciliadas, en la dirección de la gravedad cuando la cabeza se mueve debido a su mayor inercia, provocando un patrón de despolarización de las células ciliadas que el cerebro interpreta como una inclinación.
  • Los tres canales semicirculares del oído interno son estructuras en forma de anillo con un anillo orientado en el plano horizontal y los otros dos anillos orientados aproximadamente a 45 grados con respecto al plano sagital.
  • La ampolla, que se encuentra en la base de cada canal semicircular, contiene células ciliadas que se extienden hacia la membrana que se adhiere a la parte superior de la ampolla a un área llamada cúpula.
  • Una rotación de la cabeza hace que el líquido del canal semicircular se mueva, pero con un retraso que produce una desviación de la cúpula en dirección opuesta a la rotación de la cabeza, lo que a su vez provoca la despolarización de las células ciliadas.
  • Utilizando la información de despolarización de las células ciliadas de las tres ampollas, el sistema vestibular puede detectar la dirección y la velocidad de los movimientos de la cabeza en las tres dimensiones.

Términos clave

  • estereocilio: cualquiera de las muchas estructuras celulares inmóviles que se asemejan a microvellosidades largas; los del oído interno son responsables de la transducción auditiva
  • equilibrio: la condición de un sistema en el que las influencias en competencia están equilibradas, lo que resulta en ningún cambio neto
  • otolito: una pequeña partícula, compuesta principalmente de carbonato de calcio, que se encuentra en el oído interno de los vertebrados y que forma parte del sentido del equilibrio.

Equilibrio

Junto con la audición, el oído interno es responsable de codificar la información sobre el equilibrio o el sentido del equilibrio. Un mecanorreceptor similar, una célula pilosa con estereocilios, detecta la posición de la cabeza, el movimiento de la cabeza y si nuestros cuerpos están en movimiento. Estas células se encuentran dentro del vestíbulo del oído interno. La posición de la cabeza es detectada por el utrículo y el sáculo, mientras que el movimiento de la cabeza es detectado por los conductos semicirculares. Las señales neurales generadas en el ganglio vestibular se transmiten a través del nervio vestibulococlear al tronco encefálico y al cerebelo. Juntos, estos componentes forman el sistema vestibular.

Aceleración lineal

El utrículo y el sáculo están compuestos en gran parte por tejido de la mácula (plural = máculas). La mácula está compuesta por células ciliadas rodeadas de células de soporte. Los estereocilios de las células ciliadas se extienden en un gel viscoso llamado otolito. El otolito contiene cristales de carbonato cálcico, haciéndolo más denso y dándole mayor inercia que la mácula. Por lo tanto, la gravedad hará que el otolito se mueva por separado de la mácula en respuesta a los movimientos de la cabeza. Inclinar la cabeza hace que el otolito se deslice sobre la mácula en la dirección de la gravedad. La capa de otolitos en movimiento, a su vez, dobla los esterocilios para hacer que algunas células ciliadas se despolaricen mientras otras se hiperpolarizan. El cerebro interpreta la inclinación exacta de la cabeza basándose en el patrón de despolarización de las células ciliadas.

Movimiento rotacional

Los canales semicirculares son tres extensiones en forma de anillo del vestíbulo. Uno está orientado en el plano horizontal, mientras que los otros dos están orientados en el plano vertical. Los canales verticales anterior y posterior están orientados aproximadamente a 45 grados con respecto al plano sagital. La base de cada canal semicircular, donde se encuentra con el vestíbulo, se conecta a una región ampliada conocida como ampolla. La ampolla contiene las células ciliadas que responden al movimiento de rotación, como girar la cabeza de un lado a otro al decir "no". Los estereocilios de estas células ciliadas se extienden hacia la cúpula, una membrana que se adhiere a la parte superior de la ampolla. A medida que la cabeza gira en un plano paralelo al canal semicircular, el fluido se retrasa, desviando la cúpula en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza. Los canales semicirculares contienen varias ampollas, algunas orientadas horizontalmente y otras orientadas verticalmente. Al comparar los movimientos relativos de las ampollas horizontal y vertical, el sistema vestibular puede detectar la dirección de la mayoría de los movimientos de la cabeza dentro del espacio tridimensional (3-D).


36.4D: Equilibrio y determinación del equilibrio - Biología

Cálculo de constantes de equilibrio

  • la ecuación balanceada del sistema de reacción, incluidos los estados físicos de cada especie. A partir de esto, la expresión de equilibrio para calcular KC o Kpag es derivado.
  • las concentraciones de equilibrio o presiones de cada especie que se presentan en la expresión de equilibrio, o información suficiente para determinarlas. Estos valores se sustituyen en la expresión de equilibrio y luego se calcula el valor de la constante de equilibrio.
  • Cálculo de K a partir de cantidades de equilibrio conocidas
  • Cálculo de K a partir de cantidades iniciales y una cantidad de equilibrio conocida
  • Cálculo de K a partir de cantidades iniciales conocidas y el cambio conocido en la cantidad de una de las especies
  • Escribe la expresión de equilibrio de la reacción.
  • Determine las concentraciones molares o presiones parciales de cada especie involucrada.
  • Sustituya a la expresión de equilibrio y resuelva para K.

[CO2] = 0,1908 mol CO2/2.00 L = 0.0954 M
[H2] = 0.0454 M
[CO] = 0,0046 M
[H2O] = 0,0046 M


El equilibrio es complicado y depende de muchas cosas, incluida, hasta cierto punto, la vista. El equilibrio se logra y mantiene mediante un conjunto complejo de sistemas de control sensoriomotor que incluyen información sensorial de la visión (vista), propiocepción (tacto) y el sistema vestibular (movimiento, equilibrio, orientación espacial) integración de esa entrada sensorial y salida motora a los músculos del ojo y del cuerpo. Su visión le ayuda a ver dónde están su cabeza y su cuerpo en relación con el mundo que lo rodea y a sentir el movimiento entre usted y su entorno.

En pocas palabras, vendar los ojos a alguien es sacar la contribución de la visión al equilibrio. Entonces, si los otros sistemas involucrados en el equilibrio están fuera de lugar, aunque sea un poco, vendar los ojos a alguien interferirá con su capacidad para mantener el equilibrio, incluso en dos piernas, y mucho menos en una.

Aquí están esos sistemas con más detalle.

Propiocepción. En sus articulaciones, músculos, tendones, piel y otras áreas, tiene propioceptores, que le dicen a su cerebro dónde están sus partes del cuerpo (brazos, piernas, etc.) en relación con usted mismo en el espacio. Debido a que vivimos en un planeta con gravedad, incluso si tenemos los ojos vendados, si estamos de pie correctamente, nuestros pies enviarán señales a nuestro cerebro que a su vez le permitirán al cerebro juzgar nuestra posición en el espacio con respecto a la gravedad y mantendremos nuestra pies firmemente plantados en el suelo de una manera que nos mantendrá erguidos en una posición constantemente regulada (si sentimos menos presión desde la parte inferior de nuestro dedo gordo del pie derecho, nos ajustaremos inclinándonos hacia adelante y hacia la derecha un poco hasta que salgamos) El cerebro dice: "¡Está bien, justo ahí!"

A medida que las personas envejecen, pierden algunas de sus habilidades propioceptivas. Esa es una de las razones de las caídas en los ancianos.

Oído interno. En nuestro oído interno están los canales semicirculares, tres a cada lado, que están orientados en

90 ° entre sí, por lo que cubrimos 3 dimensiones. En estos canales hay un fluido que se agita cuando movemos la cabeza, cambiamos de dirección, nos inclinamos, etc. El fluido que se mueve es detectado por proyecciones finas como pelos en las células sensoriales que recubren el canal llamado estereocilia - como si tu pierna detectara una ola en aguas poco profundas del océano. Estos canales semicirculares nos ayudan a mantenernos orientados en el espacio. Ahora, los canales semicirculares también están unidos a órganos otolitos - dos cámaras que se ocupan de la gravedad. Tienen cristales finos en ellos, llamados otoconia, que se mueven de acuerdo con la posición de nuestra cabeza con relación a "abajo", o gravedad.

Si nos quedamos perfectamente quietos (probablemente no sea posible sin apoyo), todo es leído por el sistema vestibular (los canales semicirculares y los órganos otolíticos) como normal, y nos mantenemos erguidos (hay una comunicación constante entre nuestro sistema vestibular y nuestro cerebro) . Entonces, cuando tenemos los ojos vendados, podemos mantenernos erguidos incluso si negamos con la cabeza, la inclinamos hacia adelante o hacia atrás, etc. (dentro de lo razonable). A medida que envejecemos, las cosas pueden degenerar en este sistema vestibular, lo que afecta nuestro equilibrio y provoca más caídas en los ancianos. (Las enfermedades en los jóvenes también pueden afectar esto).

Reflejo vestibulo-ocular. Un sistema complicado que coordinaba de forma refleja la entrada de su sistema vestibular y su visión en el movimiento de la cabeza. Si alguien gira repentinamente la cabeza, sus ojos se moverán de manera igual y opuesta, es decir, sus ojos permanecerán enfocados en el objeto en el que estaban enfocados justo antes de que se moviera su cabeza. Este sistema es lo que le permite seguir leyendo algo fácilmente mientras mueve la cabeza de lado a lado (no es el caso si mueve la impresión de lado a lado).


Transducción de sonido

Cuando las ondas sonoras llegan al oído, el oído transduce este estímulo mecánico (presión) en un impulso nervioso (señal eléctrica) que el cerebro percibe como sonido.

Objetivos de aprendizaje

Describir la transducción del sonido y la anatomía del oído relevante.

Conclusiones clave

Puntos clave

  • El oído humano tiene tres regiones funcionales distintas: el oído externo, que recoge las ondas sonoras, el oído medio, que representa las ondas sonoras como presión, y el oído interno, que convierte esas señales de presión en señales eléctricas que el cerebro percibe como sonido.
  • El oído externo involucra el pabellón auricular (la estructura externa en forma de caparazón en el exterior de la cabeza), que ayuda a recolectar las ondas sonoras del meato (el canal externo) y la membrana timpánica, también conocida como tímpano.
  • El oído medio existe entre el tímpano y la ventana oval (el borde externo con el oído interno) y consta de tres huesos separados: el martillo, el yunque y el estribo.
  • Mientras que la cavidad del oído medio está llena de aire, el oído interno está lleno de líquido.
  • El oído interno existe al otro lado de la ventana oval del oído medio, por la sien de la cabeza humana, y consta de tres partes: los canales semicirculares, el vestíbulo y la cóclea.
  • Dentro de la cóclea, las células ciliadas internas son más importantes para transmitir información auditiva al cerebro.

Términos clave

  • huesecillo: un hueso pequeño (o estructura ósea), especialmente uno de los tres del oído medio
  • cóclea: la cavidad cónica, compleja, enrollada en espiral del oído interno en la que las vibraciones del sonido se convierten en impulsos nerviosos
  • transducir: convertir energía de una forma a otra

Los objetos que vibran, como las cuerdas vocales, crean ondas sonoras u ondas de presión en el aire. Cuando estas ondas de presión llegan al oído, el oído transduce este estímulo mecánico (onda de presión) en un impulso nervioso (señal eléctrica) que el cerebro percibe como sonido. Las ondas de presión golpean el tímpano y lo hacen vibrar. La energía mecánica del tímpano en movimiento transmite las vibraciones a los tres huesos del oído medio. El estribo transmite las vibraciones a un diafragma delgado llamado ventana oval, que es la estructura más externa del oído interno.

Diagrama del oído medio: El oído medio existe entre la membrana timpánica (el límite con el oído externo) y la ventana oval (el límite con el oído interno) y consta de tres huesos: el martillo (que significa martillo), el yunque (que significa yunque) y el estribo (que significa estribo).

Las estructuras del oído interno se encuentran en el laberinto, una estructura hueca y ósea que es la parte más interior del oído. Aquí, la energía de la onda de sonido se transfiere desde el estribo a través de la ventana ovalada flexible y al líquido de la cóclea. Las vibraciones de la ventana oval crean ondas de presión en el líquido (perilinfa) dentro de la cóclea. La cóclea es una estructura en espiral, como el caparazón de un caracol, y contiene receptores para la transducción de la onda mecánica en una señal eléctrica. Dentro de la cóclea, la membrana basilar es un analizador mecánico que recorre la longitud de la cóclea, curvándose hacia el centro de la cóclea.

Oído interno: El oído interno se puede dividir en tres partes: los canales semicirculares, el vestíbulo y la cóclea, todos ellos ubicados en el hueso temporal.

Las propiedades mecánicas de la membrana basilar cambian a lo largo de su longitud, de modo que es más gruesa, más tensa y más estrecha en la parte exterior del verticilo (donde la cóclea es más grande), y más delgada, más blanda y más ancha hacia el ápice o centro. del verticilo (donde la cóclea es más pequeña). Diferentes regiones de la membrana basilar vibran de acuerdo con la frecuencia de la onda sonora conducida a través del fluido en la cóclea. Por estas razones, la cóclea llena de líquido detecta diferentes frecuencias de onda (tonos) en diferentes regiones de la membrana. Cuando las ondas sonoras del líquido coclear entran en contacto con la membrana basilar, se flexiona hacia adelante y hacia atrás en forma de onda. Por encima de la membrana basilar está la membrana tectorial.

Transducción: En el oído humano, las ondas sonoras hacen que el estribo presione contra la ventana ovalada. Las vibraciones viajan por el interior lleno de líquido de la cóclea. La membrana basilar que recubre la cóclea se vuelve cada vez más delgada hacia el vértice de la cóclea. Diferentes espesores de membrana vibran en respuesta a diferentes frecuencias de sonido. Luego, las ondas sonoras salen por la ventana redonda. En la sección transversal de la cóclea (figura superior derecha), observe que además del canal superior y el canal inferior, la cóclea también tiene un canal medio. El órgano de Corti (imagen inferior) es el sitio de la transducción del sonido. El movimiento de los estereocilios en las células ciliadas da como resultado un potencial de acción que viaja a lo largo del nervio auditivo.

El sitio de transducción está en el órgano de Corti (órgano espiral). Está compuesto por células ciliadas que se mantienen en su lugar por encima de la membrana basilar como flores que se proyectan hacia arriba desde el suelo, con sus estereocilios cortos, similares a pelos, expuestos en contacto o incrustados en la membrana tectorial por encima de ellos. Las células ciliadas internas son los receptores auditivos primarios y existen en una sola fila, con aproximadamente 3500. Los estereocilios de las células ciliadas internas se extienden en pequeños hoyuelos en la superficie inferior de la membrana tectorial. Las células ciliadas externas están dispuestas en tres o cuatro filas. Suman aproximadamente 12.000 y funcionan para sintonizar con precisión las ondas sonoras entrantes. Los estereocilios más largos que se proyectan desde las células ciliadas externas en realidad se adhieren a la membrana tectorial. Todos los estereocilios son mecanorreceptores y, cuando se doblan por vibraciones, responden abriendo un canal de iones con compuerta (consulte [enlace]). Como resultado, la membrana de las células ciliadas se despolariza y se transmite una señal al nervio coclear. La intensidad (volumen) del sonido está determinada por la cantidad de células ciliadas que se estimulan en un lugar en particular.

Las células ciliadas se disponen en la membrana basilar de forma ordenada. La membrana basilar vibra en diferentes regiones, de acuerdo con la frecuencia de las ondas sonoras que inciden sobre ella. Del mismo modo, las células ciliadas que se encuentran por encima de él son más sensibles a una frecuencia específica de ondas sonoras. Las células ciliadas pueden responder a un pequeño rango de frecuencias similares, pero requieren una estimulación de mayor intensidad para disparar a frecuencias fuera de su rango óptimo. La diferencia en la frecuencia de respuesta entre las células ciliadas internas adyacentes es de aproximadamente el 0,2 por ciento. Compare eso con las cuerdas de piano adyacentes, que son aproximadamente un seis por ciento diferentes. La teoría del lugar, que es el modelo de cómo los biólogos creen que la detección de tono funciona en el oído humano, establece que los sonidos de alta frecuencia hacen vibrar selectivamente la membrana basilar del oído interno cerca del puerto de entrada (la ventana oval). Las frecuencias más bajas viajan más lejos a lo largo de la membrana antes de causar una excitación apreciable de la membrana. El mecanismo básico de determinación del tono se basa en la ubicación a lo largo de la membrana donde se estimulan las células ciliadas. La teoría del lugar es el primer paso hacia la comprensión de la percepción del tono. Teniendo en cuenta la extrema sensibilidad del tono del oído humano, se cree que debe haber algún mecanismo de "afilado" auditivo para mejorar la resolución del tono.

Cuando las ondas sonoras producen ondas fluidas dentro de la cóclea, la membrana basilar se flexiona, doblando los estereocilios que se adhieren a la membrana tectorial. Su flexión da como resultado potenciales de acción en las células ciliadas, y la información auditiva viaja a lo largo de las terminaciones neurales de las neuronas bipolares de las células ciliadas (colectivamente, el nervio auditivo) hasta el cerebro. Cuando los pelos se doblan, liberan un neurotransmisor excitador en una sinapsis con una neurona sensorial, que luego conduce los potenciales de acción al sistema nervioso central. La rama coclear del nervio craneal vestibulococlear envía información sobre la audición. El sistema auditivo es muy refinado y hay algo de modulación o "agudización" incorporada. El cerebro puede enviar señales de regreso a la cóclea, lo que resulta en un cambio de longitud en las células ciliadas externas, agudizando o amortiguando la respuesta de las células ciliadas a ciertas frecuencias.

Procesamiento superior

Las células ciliadas internas son las más importantes para transmitir información auditiva al cerebro. Aproximadamente el 90 por ciento de las neuronas aferentes transportan información de las células ciliadas internas, y cada célula ciliada hace sinapsis con unas 10 neuronas. Las células ciliadas externas se conectan a solo el 10 por ciento de las neuronas aferentes, y cada neurona aferente inerva muchas células ciliadas. Las neuronas aferentes bipolares que transmiten información auditiva viajan desde la cóclea a la médula, a través de la protuberancia y el mesencéfalo en el tronco del encéfalo, y finalmente alcanzan la corteza auditiva primaria en el lóbulo temporal.


Inmigración, extinción y equilibrio insular

Equilibrio es un concepto importante que impregna muchas disciplinas. En química pensamos en el punto donde la tasa de reacción hacia adelante es igual a la tasa de reacción al revés. En economía pensamos en el punto donde suministro es igual a demanda. En física podemos ver cómo gravedad está equilibrado por velocidad de avance para crear cosas como órbitas planetarias.

Independientemente de la disciplina que estemos examinando, la idea central sigue siendo la misma: el equilibrio es un estado en el que las fuerzas opuestas están equilibradas.

En biología, el equilibrio es tan importante que puede significar la diferencia entre la vida o la muerte de una especie, puede decidir si prosperará o se extinguirá.

En La canción del Dodo, David Quammen profundiza en cómo el equilibrio afecta a una especie y su capacidad para sobrevivir, y cómo afecta nuestra capacidad para salvar animales al borde de la extinción.

Históricamente, el concepto de equilibrio insular se estudió con un enfoque en la interacción entre la evolución (como aditivo) y la extinción (como sustractivo). Se creía que la especiación, el proceso en el que una especie se convierte en dos o más especies, provocaba cualquier aumento en el número de habitantes de una isla. Desde este punto de vista, la insularidad de las islas creaba una lejanía que solo podía superarse mediante largos procesos de evolución.

Sin embargo, Robert MacArthur y E.O. Wilson, los coautores de la influyente Teoría de la biogeografía de las islas, se dieron cuenta de que los hábitats mostrarían una tendencia hacia el equilibrio mucho antes de lo que podría explicarse por la especiación. Argumentaron que los procesos en curso que más influyeron en este equilibrio fueron la inmigración y la extinción.

El tipo de extinciones al que nos referimos en este caso son extinciones locales, específicas de la isla en cuestión. Una especie puede extinguirse en una isla en particular y, sin embargo, prosperar en otros lugares, depende de las condiciones locales.

En cuanto a la inmigración, es justo lo que espera: el movimiento de especies de un lugar a otro. La inmigración insular describe las muchas formas ingeniosas en que las plantas, los animales y los insectos viajan a las islas. Por ejemplo, los insectos no solo se montarán en pájaros y escombros (hechos por el hombre o naturales, piense en basura y palos / algas arrancadas de raíz), los animales harán lo mismo si los escombros son lo suficientemente masivos.

Las semillas, mientras tanto, viajan en las heces de las aves, lo que ayuda a introducir nuevas especies de plantas en la isla, mientras que nadadores altamente motivados (fugitivos de desastres naturales / depredadores / hambruna) y autostopistas en barcos humanos (piense en ratas) lo logran. en sus propias formas inusuales.

Podemos trazar este proceso de inmigración y extinción gráficamente, de una manera con la que probablemente esté familiarizado. Quammen explica:

La disminución de la tasa de inmigración y el aumento de la tasa de extinción se grafican no contra el tiempo transcurrido sino contra el número de especies presentes en una isla determinada. A medida que una isla se llena de especies, la inmigración disminuye y la extinción aumenta, hasta que se compensan entre sí en un nivel de equilibrio. A ese nivel, la tasa de inmigración continua simplemente se cancela por la tasa de extinción continua, y no hay ganancia o pérdida neta de especies. El fenómeno de compensar el aumento y la disminución & # 8211 el cambio de identidades en la lista de especies & # 8211 se conoce como rotación. Llega una especie de mariposa, otra especie de mariposa desaparece y, como consecuencia, la isla tiene el mismo número de especies de mariposas que antes. Equilibrio con rotación.

Entonces, si bien las especies específicas que habitan la isla cambiarán con el tiempo, los números tenderán a rodar hacia un punto equilibrado donde las dos curvas se cruzan.

Por supuesto, no todos los gráficos de equilibrio se verán como el anterior. De hecho, MacArthur y Wilson esperaban que esta teoría se usara no solo para explicar los equilibrios, sino también para ayudar a predecir problemas potenciales.

Cuando cualquiera de las curvas es especialmente empinada & # 8211 reflejando el hecho de que la inmigración disminuye de forma especialmente pronunciada o la extinción aumenta de forma especialmente pronunciada & # 8211, su punto de cruce se desplaza hacia la izquierda, hacia cero. El cambio significa que, en equilibrio, en este conjunto particular de circunstancias, habrá relativamente pocas especies residentes.

En otras palabras, la alta extinción y la baja inmigración producen un ecosistema empobrecido. Para ti y para mí es un punto en el espacio cartesiano, pero para una isla representa el destino.

Hay dos ideas clave que pueden ayudarnos a comprender el punto de equilibrio en una isla determinada.

Primero, el concepto de relación especie-área: vemos un número mayor de una especie dada en islas más grandes y un número menor de una especie dada en islas más pequeñas.

En segundo lugar, el concepto de cantidad de especies en islas remotas: la inmigración es mucho más difícil cuanto más lejos está una isla de un continente o de un grupo de otras islas, lo que significa que menos especies llegarán allí.

En otras palabras, el tamaño y la lejanía están directamente relacionados con la fragilidad de cualquier especie que habita una isla.

Equilibrio, inmigración, evolución, extinción & # 8211 son todas ideas que se desangran en muchas más áreas que la biogeografía. ¿Qué les sucede a los grupos cuando están aislados? Jared Diamond tuvo algunas ideas interesantes al respecto. ¿Qué sucede con los productos o las empresas que no siguen el ritmo de la coevolución? Se extinguen debido al Efecto Reina Roja. ¿Qué le sucede a nuestra mente y cuerpo cuando nos sentimos desequilibrados? Nuestra vida está empobrecida.

Leer un libro como La canción del Dodo nos ayuda a comprender mejor estos conceptos clave que, a su vez, nos ayudan a comprender más fundamentalmente el mundo.


Aceleración lineal

El utrículo y el sáculo están compuestos en gran parte por tejido de la mácula (plural = máculas). La mácula está compuesta por células ciliadas rodeadas de células de soporte. Los estereocilios de las células ciliadas se extienden en un gel viscoso llamado otolito. El otolito contiene cristales de carbonato cálcico, haciéndolo más denso y dándole mayor inercia que la mácula. Por lo tanto, la gravedad hará que el otolito se mueva por separado de la mácula en respuesta a los movimientos de la cabeza. Inclinar la cabeza hace que el otolito se deslice sobre la mácula en la dirección de la gravedad. La capa de otolitos en movimiento, a su vez, dobla los esterocilios para hacer que algunas células ciliadas se despolaricen mientras otras se hiperpolarizan. El cerebro interpreta la inclinación exacta de la cabeza basándose en el patrón de despolarización de las células ciliadas.


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Cómo funcionan los búferes: una visión cuantitativa

Los riñones y los pulmones trabajan juntos para ayudar a mantener un pH sanguíneo de 7,4 al afectar los componentes de los tampones en la sangre. Por lo tanto, para comprender cómo estos órganos ayudan a controlar el pH de la sangre, primero debemos analizar cómo funcionan los tampones en solución.

Tampones ácido-base confieren resistencia a un cambio en el pH de una solución cuando se añaden o eliminan iones de hidrógeno (protones) o iones de hidróxido. Un tampón ácido-base generalmente consta de un ácido débil, y es base conjugada (sal) (vea las ecuaciones 2-4 en el cuadro azul, a continuación). Los tampones funcionan porque las concentraciones del ácido débil y su sal son grandes en comparación con la cantidad de protones o iones de hidróxido que se añaden o eliminan. Cuando se agregan protones a la solución desde una fuente externa, parte del componente base del tampón se convierte en el componente de ácido débil (por lo tanto, se agota la mayoría de los protones agregados) cuando se agregan iones de hidróxido a la solución (o, de manera equivalente, , los protones se eliminan de la solución (ver ecuaciones 8-9 en el cuadro azul, a continuación), los protones se disocian de algunas de las moléculas de ácido débil del tampón, convirtiéndolas en la base del tampón (y reponiendo así la mayor parte de la protones eliminados). Sin embargo, el cambio en las concentraciones de ácido y base es pequeño en relación con las cantidades de estas especies presentes en solución. Por lo tanto, la proporción de ácido a base cambia sólo ligeramente. Por tanto, el efecto sobre el pH de la solución es pequeño, dentro de ciertas limitaciones sobre la cantidad de H + u OH - añadido o eliminado.

El tampón de ácido carbónico-bicarbonato en la sangre

Con mucho, el tampón más importante para mantener el equilibrio ácido-base en la sangre es el tampón ácido carbónico-bicarbonato. Las reacciones de equilibrio simultáneas de interés son

Estamos interesados ​​en el cambio en el pH de la sangre, por lo tanto, queremos una expresión para la concentración de H + en términos de una constante de equilibrio (ver cuadro azul, a continuación) y las concentraciones de las otras especies en la reacción (HCO3 -, H2CO3, y compañía2).

Resumen de conceptos fundamentales ácido-base

Un ácido es una especie química que puede donar un protón (H +) y un base es una especie que puede aceptar (ganar) un protón, según la definición común de Br & # 248 nstead-Lowry. (Un subconjunto de la definición de Br & # 248 nstead-Lowry para soluciones acuosas es la definición de Arrhenius, que define un ácido como productor de protones y una base como productor de hidróxido (OH -)). es la especie que se forma después de que el ácido pierde un protón, la base puede ganar otro protón para volver al ácido. En solución, estas dos especies (el ácido y su base conjugada) existen en equilibrio.

Recuerde de este y de experimentos anteriores en Chem 151 y 152 la definición de pH:

donde [H +] es la concentración molar de protones en solución acuosa. Cuando se coloca un ácido en agua, se generan protones libres de acuerdo con la reacción general que se muestra en la Ecuación 3. Nota: HA y A - son símbolos genéricos de un ácido y su forma desprotonada, la base conjugada.

La ecuación 3 es útil porque muestra claramente que HA es un ácido Br & # 248 nstead-Lowry (que cede un protón para convertirse en A -) y el agua actúa como base (acepta el protón liberado por HA). Sin embargo, la nomenclatura H3O + es algo engañoso, porque el protón está realmente solvatado por muchas moléculas de agua. Por lo tanto, el equilibrio se escribe a menudo como Ecuación 4, donde H2O es la base:

La ley de las constantes de equilibrio y acción de masas

Usando la Ley de Acción de Masas, que dice que para una ecuación química balanceada del tipo

donde A, B, C y D son especies químicas y a, b, cyd son sus coeficientes estequiométricos, una cantidad constante, conocida como equilibrio constante (K), se puede encontrar a partir de la expresión:

donde los corchetes indican las concentraciones de las especies A, B, C y D en equilibrio.

Constante de equilibrio para una reacción ácido-base

Usando la Ley de Acción de Masa, también podemos definir una constante de equilibrio para la reacción de equilibrio de disociación ácida en la Ecuación 4. Esta constante de equilibrio, conocida como Ka, está definido por la Ecuación 7:

Constante de equilibrio para la disociación del agua

Una de las aplicaciones más simples de la Ley de Acción de Masas es la disociación del agua en H + y OH - (Ecuación 8).

La constante de equilibrio para esta reacción de disociación, conocida como Kw, es dado por

(H2O no se incluye en la expresión de la constante de equilibrio porque es un líquido puro.) Por lo tanto, podemos ver que aumentar la concentración de OH - de una solución acuosa tiene el efecto de disminuir la concentración de H +, porque el producto de estas dos concentraciones debe permanecer constante a una temperatura determinada. Thus, in water, the equilibrium in Equation 8 underlies the equivalency of the Lowry definition of a base (an H + acceptor) and the Arrhenius definition of a base (an OH - producer).

To more clearly show the two equilibrium reactions in the carbonic-acid-bicarbonate buffer, Equation 1 is rewritten to show the direct involvement of water:

The equilibrium on the left is an acid-base reaction that is written in the reverse format from Equation 3. Carbonic acid (H2CO3) is the acid and water is the base. The conjugate base for H2CO3 is HCO3 - (bicarbonate ion). (Nota: To view the three-dimensional structure of HCO3 - , consult the Table of Common Ions in the Periodic Properties tutorial from Chem 151.) Carbonic acid also dissociates rapidly to produce water and carbon dioxide, as shown in the equilibrium on the right of Equation 10. This second process is not an acid-base reaction, but it is important to the blood's buffering capacity, as we can see from Equation 11, below.

The derivation for this equation is shown in the yellow box, below. Notice that Equation 11 is in a similar form to the Henderson-Hasselbach equation presented in the introduction to the Experiment (Equation 16 in the lab manual). Equation 11 does not meet the strict definition of a Henderson-Hasselbach equation, because this equation takes into account a non-acid-base reaction (i.e., the dissociation of carbonic acid to carbon dioxide and water), and the ratio in parentheses is not the concentration ratio of the acid to the conjugate base. However, the relationship shown in Equation 11 is frequently referred to as the Henderson-Hasselbach equation for the buffer in physiological applications.

In Equation 11, pK is equal to the negative log of the equilibrium constant, K, for the buffer (Equation 12).

This quantity provides an indication of the degree to which HCO3 - reacts with H + (or with H3O + as written in Equation 10) to form H2CO3, and subsequently to form CO2 y H2O. In the case of the carbonic-acid-bicarbonate buffer, pK=6.1 at normal body temperature.

Derivation of the pH Equation for the Carbonic-Acid-Bicarbonate Buffer

We may begin by defining the equilibrium constant, K1, for the left-hand reaction in Equation 10, using the Law of Mass Action:

Ka (see Equation 9, above) is the equilibrium constant for the acid-base reaction that is the reverse of the left-hand reaction in Equation 10. It follows that the formula for Ka es

The equilibrium constant, K2, for the right-hand reaction in Equation 10 is also defined by the Law of Mass Action:

Because the two equilibrium reactions in Equation 10 occur simultaneously, Equations 14 and 15 can be treated as two simultaneous equations. Solving for the equilibrium concentration of carbonic acid gives

Rearranging Equation 16 allows us to solve for the equilibrium proton concentration in terms of the two equilibrium constants and the concentrations of the other species:

Because we are interested in the pH of the blood, we take the negative log of both sides of Equation 17:

Recalling the definitions of pH and pK (Equations 2 and 12, above), Equation 18 can be rewritten using more conventional notation, to give the relation shown in Equation 11, which is reproduced below:

As shown in Equation 11, the pH of the buffered solution (i.e., the blood) is dependent only on the ratio of the amount of CO2 present in the blood to the amount of HCO3 - (bicarbonate ion) present in the blood (at a given temperature, so that pK remains constant). This ratio remains relatively constant, because the concentrations of both buffer components (HCO3 - and CO2) are very large, compared to the amount of H + added to the blood during normal activities and moderate exercise. When H + is added to the blood as a result of metabolic processes, the amount of HCO3 - (relative to the amount of CO2) decreases however, the amount of the change is tiny compared to the amount of HCO3 - present in the blood. This optimal buffering occurs when the pH is within approximately 1 pH unit from the pK value for the buffering system, i.e., when the pH is between 5.1 and 7.1.

However, the normal blood pH of 7.4 is outside the optimal buffering range therefore, the addition of protons to the blood due to strenuous exercise may be too great for the buffer alone to effectively control the pH of the blood. When this happens, other organs must help control the amounts of CO2 and HCO3 - in the blood. The lungs remove excess CO2 from the blood (helping to raise the pH via shifts in the equilibria in Equation 10), and the kidneys remove excess HCO3 - from the body (helping to lower the pH). The lungs' removal of CO2 from the blood is somewhat impeded during exercise when the heart rate is very rapid the blood is pumped through the capillaries very quickly, and so there is little time in the lungs for carbon dioxide to be exchanged for oxygen. The ways in which these three organs help to control the blood pH through the bicarbonate buffer system are highlighted in Figure 3, below.

Figura 3

This figure shows the major organs that help control the blood concentrations of CO2 and HCO3 - , and thus help control the pH of the blood.

Removing CO2 from the blood helps increase the pH.
Removing HCO3 - from the blood helps lower the pH.

Why the Optimal Buffering Capacity Is at pH=pK

Why is the buffering capacity of the carbonic-acid-bicarbonate buffer highest when the pH is close to the pK value, but lower at normal blood pH? The answer to this question lies in the shape of the titration curve for the buffer, which is shown in Figure 4, below.

Titration Curve for the Bicarbonate-Buffer System

It is possible to plot a titration curve for this buffer system, just as you did for your solution in the acid-base-equilibria experiment. In this plot, the vertical axis shows the pH of the buffered solution (in this case, the blood). The horizontal axis shows the composition of the buffer: on the left-hand side of the plot, most of the buffer is in the form of carbonic acid or carbon dioxide, and on the right-hand side of the plot, most of the buffer is in the form of bicarbonate ion. Note that as acid is added, the pH decreases and the buffer shifts toward greater H2CO3 y compañía2 concentración. Conversely, as base is added, the pH increases and the buffer shifts toward greater HCO3 - concentration (Equation 10).

Figura 4

This is the titration curve for the carbonic-acid-bicarbonate buffer. Note that the pH of the blood (7.4) lies outside the region of greatest buffering capacity (green).

Nota: The percent buffer in the form of HCO3 - is given by the formula:

The slope of the curve is flattest where the pH is equal to the pK value (6.1) for the buffer. Here, the buffering capacity is greatest because a shift in the relative concentrations of bicarbonate and carbon dioxide produces only a small change in the pH of the solution. However, at pH values higher than 7.1, the slope of the curve is much higher. Here, a shift in the relative concentrations of bicarbonate and carbon dioxide produces a large change in the pH of the solution. Hence, at the physiological blood pH of 7.4, other organs must help to control the amounts of HCO3 - and CO2 in the blood to keep the pH relatively constant, as described above.

Other pH-Buffer Systems in the Blood

Other buffers perform a more minor role than the carbonic-acid-bicarbonate buffer in regulating the pH of the blood. The phosphate buffer consists of phosphoric acid (H3correos4) in equilibrium with dihydrogen phosphate ion (H2correos4 - ) and H + . The pK for the phosphate buffer is 6.8, which allows this buffer to function within its optimal buffering range at physiological pH. The phosphate buffer only plays a minor role in the blood, however, because H3correos4 y H2correos4 - are found in very low concentration in the blood. Hemoglobin also acts as a pH buffer in the blood. Recall from the "Hemoglobin" tutorial from Chem 151 that hemoglobin protein can reversibly bind either H + (to the protein) or O2 (to the Fe of the heme group), but that when one of these substances is bound, the other is released (as explained by the Bohr effect). During exercise, hemoglobin helps to control the pH of the blood by binding some of the excess protons that are generated in the muscles. At the same time, molecular oxygen is released for use by the muscles.

Questions on How Buffers Work: A Quantitative View

  • If blood had a normal pH of 6.1 instead of 7.2, would you expect exercise to result in heavy breathing? Justify your answer.
  • How would a graph like that found in Figure 4 differ for the phosphate buffer system?

Defining Factors

Homeostasis is the term used to describe the internal stability needed for survival of an organism, including humans and animals. This is a narrow scope of conditions within the living creature, such as temperature and pH balance, and it is separate from the external environment. If the homeostasis conditions needed for a certain organism are not met, disease or death may occur. If homeostasis refers to the entire internal environment, equilibrium is narrowed to specific mechanisms. Equilibrium references a state of balance within a system, such as sweating to cool off and return to 98.6 Fahrenheit after your body’s temperature increases from exercising. Equilibrium can also be used to discuss other topics, such as finding balance of an object’s weight or supply and demand.


Examples of Equilibrium

A system in equilibrium requires no energy to maintain its condition. A simple example is a tank of water with a membrane across the middle. If you add dye to one side that is able to diffuse across the membrane, over time the concentration of dye molecules will become the same on both sides of the membrane. At this point, it won’t change and the system will be in equilibrium. The pH of natural systems is an example of equilibrium in a biological system. Without inputs like acid rain carrying in additional H+ ions, a pond or lake will remain at a constant pH because it will be in the state of lowest entropy.