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¿Tienen los animales una mayor tendencia a cuidar a sus hermanos del sexo opuesto debido a la competencia de pareja entre hermanos del mismo sexo?

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Según la visión de la evolución centrada en los genes, los hermanos tienen una relación p = 1/2, por lo que tienen un mayor altruismo entre ellos que los primos o los animales no relacionados.

Para las especies con un binario sexual convencional, ¿cómo se relaciona el sexo entre hermanos con el altruismo? Mi idea es que los hermanos del sexo opuesto muestran un mayor altruismo que los hermanos del mismo sexo, ya que los hermanos del mismo sexo tienen más por qué competir. Es decir, los hermanos del mismo sexo compiten por el mismo grupo de compañeros. ¿Se sabe que esto es cierto en los estudios del altruismo de especies?


EDITAR 26/05/2016: Si encontró esta publicación porque tiene un pajarito y se pregunta qué hacer con él, consulte esta publicación en su lugar, será más útil.

Ser un novato, un polluelo que ha abandonado el nido, es incómodo.

El novato MAII de Junco ilustra la incomodidad a través de la danza interpretativa.

Los novatos se encuentran en uno de los momentos más peligrosos de sus vidas, y enfrentan una tasa de mortalidad promedio del 42% en solo una semana o dos. La mayor parte de esa mortalidad ocurre temprano, justo después de que los pequeños abandonan el nido. Los novatos casi no tienen habilidades: no pueden alimentarse, no pueden volar bien (o, en muchos casos, nada) y no pueden hacer nada para defenderse si algo aterrador como una comadreja, una serpiente, un cuervo o incluso la ardilla decide comérselos.

Entonces, ¿por qué huyen? Porque quedarse en el nido sería aún más peligroso. Se esconde la defensa principal de un pajarito no volador, y un nido, aunque a menudo está oculto, tiene desventajas. Después de dos semanas de que los padres alimentan a sus polluelos, hay mucha evidencia que indica dónde está el nido: el nido olerá a pájaro, los padres estarán en el área con mucha frecuencia y si un depredador inteligente como un Steller & # 8217s Jay se pone la idea de observar el movimiento de los padres, aprenderá rápidamente dónde está el nido. Un pajarito que sale del nido puede hacerlo mejor, siempre que sea capaz de correr y posarse, ya que puede cambiar de escondite y esconderse por separado de sus hermanos.

Joven junco novato escondido. Foto de Jeremy Spool.

Los novatos jóvenes tienden a poner toda su esperanza en permanecer invisibles. Dos jóvenes petirrojos estadounidenses que encontré recientemente permanecieron inmóviles incluso cuando coloqué la lente de una cámara a unos centímetros de ellos, con la estoica esperanza de creer que eran estatuas y desaparecer.

Cuando levanté uno de ellos, llamó por un momento, luego volvió a su acto inmóvil ... en mi mano.

Yo con un robin americano diferente en ciernes

Esto parece una tontería, pero en realidad es la única estrategia que tienen los novatos antes de poder correr rápido o volar. Aún así, el petirrojo parece ser extremadamente novato. Los juncos no se sentarán en tu mano sin ataduras.

ABEE: Tan pronto como me suelte, me iré de aquí.

Afortunadamente, los novatos, bueno, los que sobreviven, superan esta impotencia con bastante rapidez. Una vez que pueden volar, están mucho más seguros y su desafío se convierte en aprender a ser un ave autosuficiente. Ya he escrito antes sobre cómo los novatos aprenden a atrapar comida, y no es un asunto trivial: la mayor parte de la mortalidad en los polluelos jóvenes proviene de la depredación, pero en los polluelos mayores, hay evidencia de un segundo pico de mortalidad debido al hambre.

Pero no es suficiente simplemente mantenerse con vida: los novatos tienen que convertirse en aves adultas exitosas. Entonces, incluso mientras se esconden de los depredadores y perfeccionan su técnica de búsqueda de alimento, es posible que también tengan que aprender la canción de su especie, darse cuenta de cómo es un buen territorio de reproducción y establecer relaciones sociales. Si no lo hacen, pueden sobrevivir, pero es posible que no se reproduzcan con éxito el próximo año, y la reproducción es lo que cuenta en la selección natural.

Junco, la incipiente AGYL, piensa que hay demasiadas cosas que hacer a la vez.

Todo eso es mucho para que lo maneje un pájaro joven. Pero hay una cosa que puede facilitarlo todo: el cuidado de los padres. Los padres alimentan a los novatos y les muestran dónde encontrar comida, advierten e incluso atacan a los depredadores y guían a los novatos a lugares seguros. Una semana adicional de cuidado parental puede reducir a la mitad la tasa de mortalidad de los novatos.

Aquí es donde el problema incipiente —cómo sobrevivir sin habilidades mientras se adquieren rápidamente dichas habilidades— también se convierte en un problema de adultos. Los padres pueden aumentar drásticamente sus polluelos y los cambios de supervivencia, pero a un costo. Cuidar es caro. Cualquier momento dedicado al cuidado de un novato no se dedica a engordar para el invierno, ni a iniciar la siguiente cría de polluelos, ni a ninguna otra actividad beneficiosa. Los padres tienen que decidir cuánto tiempo cuidar, y es un problema complicado. (Escribí más sobre este conflicto entre padres e hijos aquí).

Entonces, la próxima vez que veas un pájaro desaliñado con cejas borrosas y una boca amarilla, aún puedes pensar que se ve tonto (¡lo hacen!), Pero también piensa en los desafíos que enfrentan él y sus padres. El período incipiente es una época compleja y fascinante.

Junco mayor incipiente RONA

Nota: la mayor parte de lo que he dicho se aplica a las aves altriciales templadas. Las aves tropicales y las aves precoces (por ejemplo, patitos) serán una historia algo diferente.

Mucho, y realmente necesito programar algunos registradores de temperatura ahora, así que no voy a enumerarlos en este momento. Ha habido toneladas de trabajo realmente ordenado en novatos. Si se está preguntando sobre algo específico, hágamelo saber y le diré la fuente. Intentaré completar esta sección correctamente la próxima vez que tenga un momento libre.

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Abstracto

El estudio de los sistemas de reproducción explora las relaciones entre el comportamiento de apareamiento y el cuidado de los padres. Hallazgos recientes han demostrado que en muchas aves, peces, anuros e insectos, las hembras desempeñan un papel más activo de lo que se pensaba anteriormente, al participar en la elección de pareja, aparearse con más de un macho y seleccionar socios genéticos por separado de los socios sociales. Los avances teóricos han mejorado nuestra comprensión del efecto del cuidado de los padres sobre las diferencias sexuales en el comportamiento de apareamiento, aunque se ha prestado menos atención a la retroalimentación en la dirección opuesta. El énfasis original en el papel de la ecología en la determinación de los sistemas de reproducción ha sido eclipsado por los estudios de las interacciones individuales, pero las técnicas comparativas modernas pueden proporcionar una nueva fusión entre la ecología, las historias de vida y el comportamiento reproductivo.


Los problemas de representación y moralización

Williams (1983) planteó el "problema de representación" para la hipótesis de Westermarck: el contenido del efecto Westermarck -sentir aversión sexual hacia los coresidentes de la infancia—Es diferente del contenido del tabú del incesto—no tenga relaciones sexuales con hermanos biológicos. Incluso si el efecto Westermarck es real, argumentó, podría no tener nada que ver con el tabú del incesto, ya que la aversión y el tabú se refieren a comportamientos diferentes. Si el efecto Westermarck diera lugar a una norma moral, sería no tener relaciones sexuales con coresidentes de la infancia.

Aunque Williams y los comentaristas posteriores han tratado el problema de la representación como un desafío para la hipótesis de Westermarck específicamente, el problema se aplica prácticamente de la misma forma a otras teorías sobre cómo los instintos dan lugar a normas morales. Considere la sugerencia de Street (2006) de que nuestras tendencias altruistas innatas dirigidas por el parentesco (implantadas en nosotros por la selección de parentesco) dieron lugar a la norma que dice que tenemos una razón para promover los intereses de los miembros de la familia. Esta teoría está sujeta al problema de la representación porque la selección natural no nos dio el instinto de preferir nuestra miembros de la familia. Más bien, nos dio una disposición para ser más altruistas con las personas que exhiben señales que eran históricamente correlacionado con ser miembros de nuestra familia. Presumiblemente, estas señales incluyen pasar mucho tiempo con uno mismo y / o crecer cerca de uno mismo (ver Lieberman et al. 2007 Silk 2009). Pero de acuerdo con la norma moral mencionada por Street, podríamos tener mayores obligaciones hacia un primo que apenas conocemos que hacia un compañero de clase que creció con nosotros, incluso si este último provoca nuestra respuesta altruista innata con mucha más fuerza.

Wolf (2004b: 11-12) planteó el "problema de la moralización" para la hipótesis de Westermarck: el contenido del efecto Westermarck se refiere el propio comportamiento, mientras que el contenido del tabú del incesto se refiere el comportamiento de todos. Es decir, hay una brecha amoral-moral en el contenido. Como se discutirá con más detalle en la siguiente sección, el contenido del efecto Westermarck (y muchas otras disposiciones adaptativas) se refiere al comportamiento de una persona específica hacia otra persona específica. Como regla general, el contenido de las normas morales no se relativiza a una persona en particular o relación concreta. El contenido del efecto Westermarck, Evitar el sexo con mis coresidentes de la infancia., es diferente en dos formas del contenido del tabú del incesto, todos deben evitar las relaciones sexuales con sus hermanos.

Uno podría tener la tentación de pensar que el problema de la moralización tiene una solución fácil. ¿No es obvio que un fuerte deseo personal debe llevarnos a respaldar una norma moral que dé libre expresión al deseo? Dado que las normas morales tienen que ser universalizables, el contenido de la norma tendría que tomar una forma universalizable, y esto explica por qué el contenido de la disposición debe cambiar (así se podría argumentar). Pero esto es un error. Primero, no hay ninguna razón obvia por la que debamos pensar que, en general, los deseos fuertes darán lugar a normas morales que apoyen el comportamiento deseado. Si la mayoría de la gente tiene el deseo de X, ¿por qué crear una norma que diga que todos deberían X? ¿Por qué un deseo de X per se hacen que nos importe si otras personas o no X? En segundo lugar, si tenemos un fuerte deseo personal de X, esta puede ser la base para establecer una norma moral que prohíbe o recorta, no demandas, XEn g. Street (2006) dice que nuestro impulso de ayudar a nuestros familiares nos lleva a respaldar la norma de que los miembros de la familia deben ayudarse entre sí. Pero, de hecho, muchas, si no todas las sociedades, incluidas todos recolectores nómadas (Boehm 1999): tienen normas contra el nepotismo (a veces codificadas en la ley) que prohíben ciertas formas de apoyo dirigido por la familia. En resumen, no hay ninguna razón por la que debamos esperar que se moralice un deseo personal en particular (que no concierna directamente al comportamiento de terceros).

A menudo nos enfrentamos a la siguiente situación: creemos que hemos identificado una disposición biológica seleccionada naturalmente, D, que provoca un comportamiento similar al prescrito por una norma social, norte. Asumimos que D debe haber dado lugar a norte—Que el primero es de alguna manera causalmente responsable del segundo. Pero en una inspección más cercana encontramos que los comportamientos y actitudes producidos por D son en realidad bastante diferentes de los exigidos por norte. A menudo D es un instinto amoral mientras norte está moralizado. Si D realmente es causalmente responsable de norte, no fue por un simple proceso de “formalizar]” disposiciones individuales ampliamente compartidas. Puede que ni siquiera sea necesario hacer referencia a D en absoluto con el fin de explicar norte.


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Ecología comunitaria

Figura 6.11a Un mono patas. Figura 6.11b Un vervet.

Además de las interacciones con otros miembros de su propio grupo y otros grupos de congéneres (miembros de la misma especie), los primates son miembros de comunidades ecológicas más amplias compuestas por otras especies, incluidos otros primates, depredadores e incluso humanos. Cuando dos especies (o poblaciones) ocupan la misma área geográfica, son simpátrico . Los monos patas y los vervets que estudié en Kenia, junto con los babuinos oliva y los bebés arbustivos de Senegal, son simpátricos y forman un comunidad de primates (Figura 6.11a – d). Sin embargo, los vervets (Figura 6.11b) y muriquis de Brasil (Figura 6.12) son alopátrico , lo que significa que sus rangos geográficos no se superponen.Algunos hábitats albergan comunidades de primates muy diversas que constan de 10 o más especies (Figura 6.13). ¿Cómo pueden tantas especies de primates ocupar la misma área y evitar la competencia? Especies simpátricas hacer a veces compiten entre sí.

Figura 6.11d Una cría de arbusto de Senegal. Figura 6.11c Un babuino oliva.

La observación de una especie que desplaza a otra en un sitio de alimentación es un signo de competencia entre las dos especies. Cuando esto sucede, generalmente son las especies de cuerpos grandes las que suplantan a las especies de cuerpos pequeños. La excepción es cuando la especie de cuerpo pequeño supera significativamente en número a la de cuerpo más grande. los principio de exclusión competitiva establece que dos especies que compiten por exactamente los mismos recursos no pueden coexistir. Esto significa que dos especies no pueden ocupar el mismo nicho —No pueden buscar satisfacer sus necesidades de alimento y refugio exactamente de la misma manera. Debido a que las selvas tropicales son muy variables, con muchos hábitats y muchas fuentes de alimento y refugio, existen muchos nichos diferentes para múltiples especies.

Figura 6.12 Una madre muriqui con un bebé.

explotar, y resultan grandes comunidades de primates (Figura 6.13). En los hábitats que no son bosques tropicales, como el bosque abierto de Kenia, que alberga cuatro especies (Figura 6.11a-d), hay menos nichos para que ocupen varias especies. Independientemente del tipo de hábitat, las especies simpátricas evitan la competencia a través de partición de nicho (usando el medio ambiente de manera diferente). La partición de nichos incluye diferencias en la dieta, el comportamiento de rango y el uso del hábitat. En Laikipia, Kenia, los bebés arbustivos reducen la competencia con los vervets al alimentarse más de insectos. Reducen aún más la competencia al ser nocturnos, mientras que los vervets son diurnos. A pesar de que los bebés de arbusto (Figura 6.11d) y los vervet (Figura 6.11b) a veces comen la misma comida, ya que comen a diferentes horas del día, rara vez, si es que alguna vez, interactúan.

Comunidad de primates

Reserva de caza Krau, Malasia

gibón de manos blancas, siamang, mono de hoja oscura, mono de hoja en inglete, macaco de cola larga, macaco de coleta, loris lento

mono araña negro, mono aullador rojo, capuchino marrón, capuchino de frente blanca, mono ardilla sudamericano, mono búho, mono titi oscuro, mono lanudo común, mono saki monje, tití de Goeldi, tití emperador, tití lomo, tití pigmeo

Reserva Beza Mahafaly, Madagascar

lémur de cola anillada, sifaka de Verreaux, lémur deportivo de patas blancas, lémur ratón gris rojizo

Parque Nacional de Kibale, Uganda

Mangabey de Uganda, mono de L'Hoest, mono colobo rojo de Uganda, mono verde, babuino verde oliva, mono azul, mangabey de mejillas grises, potto, galago, mono colobo blanco y negro, chimpancé

Figura 6.13 Ejemplos de comunidades de primates.


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6. Conclusión

Como todos los organismos vivos, las mujeres compiten. Las verdaderas preguntas tienen que ver con sobre qué compiten y qué tan letal es su competencia. Entre las jóvenes occidentales que viven en circunstancias desfavorecidas, la agresión a menudo gira en torno a la competencia para adquirir y retener parejas. El mismo hallazgo se informó en una encuesta intercultural del Archivo de Relaciones del Área Humana [118], así como en datos de Zambia [119] y mujeres aborígenes [120]. Entre los Tsimane de Bolivia [121], el conflicto sobre los hombres constituía el 25% de las discusiones de las mujeres, en comparación con el 28% sobre las relaciones sociales (por ejemplo, desertar en un intercambio social) y el 19% sobre el reparto de alimentos o el robo. Sin embargo, estos porcentajes variaron significativamente según la edad. Los hombres menores de 20 años eran la principal causa de conflicto (las niñas tsimane se casan mucho más jóvenes que en Occidente), aunque esto fue superado por disputas sobre obligaciones sociales mutuas entre mujeres en el rango de edad de 30 & # x0201340. Sin embargo, como hemos visto, las formas físicas de agresión son más comunes entre las mujeres más jóvenes. La investigación antropológica nos alerta sobre la importancia de los factores culturales en la agresión femenina. El comportamiento de las mujeres jóvenes está determinado por la comprensión local del significado de & # x02018feminidad & # x02019 y las expectativas de una respuesta adecuada al desafío. Estos valores culturales, a su vez, probablemente respondan a factores ecológicos que incluyen la proporción de sexos, la pobreza y la variación en los recursos masculinos.

El papel fundamental que desempeñan las madres en la supervivencia infantil está ahora bien documentado y proporciona una plataforma evolutiva para esperar que, a pesar de los beneficios de alcanzar el estado dominante, existan costos asociados. He enfatizado la necesidad de evitar una agresión escalada si las mujeres quieren asegurar la supervivencia de los bebés con sus altos costos de reemplazo. Otros han señalado que la & # x02018masculinización & # x02019 biológica asociada con la competencia intensa puede comprometer la fertilidad y la fecundidad femenina, limitando la evolución de la agresividad femenina extrema [19,41]. En nuestra propia especie, la evidencia psicológica apunta fuertemente hacia un mayor miedo (en lugar de una menor ira) como el mediador próximo de la agresión menos intensa de las mujeres. La diferencia de sexo en el miedo también explica la menor participación de las mujeres en una serie de actividades de riesgo, como deportes extremos, conducción peligrosa y actividades delictivas [55,122]. Converge con pruebas considerables de una mayor sensibilidad al castigo y vulnerabilidad de las mujeres a la ansiedad y la depresión [123].

A pesar de la abundante evidencia de autoinforme y comportamiento de las diferencias sexuales en el miedo, la investigación neuropsicológica aún está en su infancia. Comprender la agresión (en ambos sexos) requiere herramientas más confiables para distinguir entre respuestas emocionales y motivacionales cualitativamente diferentes a los estímulos de amenaza. Un rostro temeroso comunica la posibilidad de peligro en un lugar indeterminado del entorno y puede evocar el miedo correspondiente en el espectador. Una cara enojada dirigida al espectador indica más claramente una amenaza, pero esto puede evocar miedo o enojo (o ambos). Debido a que el miedo y la ira están asociados con la reactividad de la amígdala, existe una tendencia a que los investigadores & # x02019 interpreten sus resultados a ser impulsados ​​por su conocimiento de las diferencias sexuales. Por lo tanto, se considera que la actividad elevada de la amígdala indica miedo en las mujeres y enojo en los hombres. En la actualidad, la evidencia sugiere que las mujeres muestran un registro de amenaza más fuerte en la amígdala, combinado con una conciencia subjetiva más fuerte de la emoción y, quizás, un control prefrontal inhibitorio más fuerte. Se necesitan más estudios en los que hombres y mujeres experimenten los mismos estímulos y sus respuestas neuronales se comparen directamente. En última instancia, estas respuestas emocionales deben estar relacionadas con el comportamiento agresivo y esto es un desafío para la neuropsicología porque un escáner restringe el movimiento natural. Sin embargo, pedir a los participantes que imaginen vívidamente la agresión puede ser el camino a seguir: una serie de estudios confirman ahora que las respuestas neuronales provocadas cuando los participantes imaginan actos o sentimientos corresponden a los observados durante la experiencia auténtica [124, 125].

Desde un punto de vista evolutivo, la variación entre las mujeres en los resultados reproductivos nos dice que las mujeres están compitiendo. La medida en que esa competencia toma la forma de confrontación agresiva varía en función de la presión ecológica. Los estudios etnográficos pueden proporcionar descripciones importantes de las causas, el contexto y la cultura de la lucha femenina. El desafío para la psicología es identificar los mecanismos psicológicos y neuronales que sustentan su expresión y forma, y ​​que restringen su gravedad en relación con la de los hombres.


I. INTRODUCCIÓN

La dispersión se define como el movimiento de individuos o propágulos con posibles consecuencias para el flujo de genes a través del espacio (Ronce, 2007 Saastamoinen et al., 2018). La dispersión expone a los individuos a varios costos, con posibilidades que incluyen el costo energético del movimiento (o el de los rasgos que mejoran el transporte pasivo, por ejemplo, semillas aladas), una mayor exposición a los depredadores, la imposibilidad de encontrar un sitio adecuado para asentarse y (en especies territoriales ) comportamientos hostiles de las personas residentes que tienen como objetivo evitar que los inmigrantes se establezcan (para una revisión, consulte Bonte et al., 2012). A pesar de estos costos, la dispersión es un fenómeno ubicuo que ocurre en todo el árbol de la vida.

A menudo existen sesgos en la propensión y / o la distancia de dispersión entre los dos sexos (Trochet et al., 2016). En los mamíferos, los machos a menudo se dispersan con mayor frecuencia y más lejos que las hembras, siendo el patrón opuesto típico de las aves (Greenwood, 1980 Mabry et al., 2013 Trochet et al., 2016) donde la dispersión sesgada por los machos es común solo en algunos grupos (Anatidae en particular, ver Clarke, Sæther & Røskaft, 1997). Los peces ofrecen ejemplos de sesgos masculinos (Hutchings & Gerber, 2002 Anseeuw et al., 2008 Cano, Mäkinen & Merilä, 2008) así como la dispersión sesgada por las mujeres (Taylor et al., 2003), al igual que los reptiles (ejemplos con sesgo masculino: Keogh, Webb & Shine, 2007 Dubey et al., 2008 Ujvari, Dowton & Madsen, 2008 con prejuicios femeninos: Olsson & Shine, 2003). En los insectos, hay numerosos casos de polimorfismo de alas (Andersen, 1997), a veces con una diferencia de sexo dicotómica tal que los machos (Hamilton, 1979 Crespi, 1986 Godfray, 1988) o las hembras son el sexo sin alas (por ejemplo, Barbosa, Krischik & Lance , 1989 Wahlberg et al., 2010 Hopkins et al., 2015). En las plantas, el polen (que mueve los genes paternos) y las semillas (que mueven los genes tanto paternos como maternos) se dispersan en un momento diferente y también tienen distintos rangos de dispersión (Ghazoul, 2005). La revisión de Trochet et al. (2016) recolectaron 257 especies de vertebrados y artrópodos para los cuales se identificó una dispersión sesgada por sexo.

Los estudios empíricos han identificado una gran variedad de factores que impactan la dispersión, incluidas las señales ambientales, la etapa de desarrollo y las condiciones fisiológicas del organismo, y las capacidades cognitivas de los animales (Bowler & Benton, 2005 Nathan et al., 2008 Morales et al., 2010). Obviamente, enumerar los factores próximos por sí solo no es suficiente para explicar las causas últimas de la evolución de la dispersión. A menudo es difícil o no factible recopilar datos y / o probar hipótesis de dispersión en poblaciones abiertas (Ims y Yoccoz, 1997 Ruckelshaus, Hartway y Kareiva, 1997), especialmente cuando las diferentes fuerzas impulsoras de la dispersión a menudo se entrelazan de una manera multicausal ( Starrfelt y Kokko, 2012b). Por lo tanto, el estudio de la dispersión se ha beneficiado enormemente de modelos explícitos que pueden aclarar los pasos de la lógica detrás de afirmaciones como 'incluso si los hábitats son siempre estables y la dispersión es costosa, los individuos todavía se seleccionan para moverse siempre que esto libere recursos para ser utilizados por individuos relacionados ”(un hallazgo fundamental de Hamilton y May, 1977). De manera similar, Bengtsson (1978) mostró que la evitación de la endogamia puede ser un fuerte factor de dispersión. Por lo tanto, desde la década de 1970, los modelos matemáticos han ido ampliando nuestro conocimiento y profundizando nuestra comprensión de este complejo problema.

Existen excelentes revisiones generales de los mecanismos y causas detrás de la evolución y el mantenimiento de la dispersión [ver Ronce, 2007 y Duputié & Massol, 2013 para revisiones concisas, y Clobert et al., 2001, 2012 para tratamientos de libros]. Sin embargo, una gran parte de la literatura teórica sobre la dispersión ignora las diferencias sexuales en la dispersión. Tratamientos sintéticos recientes de la dispersión sesgada por sexo (Dobson, 2013 Mabry et al., 2013 Trochet et al., 2016), por otro lado, se centran en probar teorías en gran parte expresadas verbalmente sin proporcionar una revisión exhaustiva de los desarrollos relevantes de los modelos matemáticos en el campo.

Por lo tanto, evaluamos aquí la teoría de la dispersión a través de la lente específica de si predice que los sexos difieren con respecto a este rasgo. Comprender la dispersión, en la medida en que pueda verse como un rasgo que experimenta una evolución adaptativa (es decir, excluyendo el flujo de genes accidental o incidental, ver Burgess et al., 2016), requiere especificar las consecuencias de la aptitud que surgen al moverse. En cierto sentido, es fácil comprender que pueden surgir diferencias de sexo. Si, digamos, la selección sexual causa diferencias en el tamaño del cuerpo, y los costos físicos de moverse dependen del tamaño del cuerpo, entonces los costos de dispersión no serán idénticos para los dos sexos, y uno ha identificado una asimetría potencial que podría explicar por qué un sexo es más sedentario que el otro (Gros, Hovestadt & Poethke, 2008). Sin embargo, como veremos, las predicciones teóricas rara vez se reducen a simples afirmaciones de que los costos difieren en cierta magnitud mientras que los beneficios son idénticos entre los sexos, o viceversa. El cuerpo teórico acumulado es más multifacético que esto porque (I) los efectos de aptitud de la dispersión pueden ser directos o indirectos, y (ii) La selección basada en la dispersión sesgada por sexo también puede mostrar patrones coevolutivos, es decir, la selección que opera en un sexo no puede entenderse sin considerar con qué frecuencia y en qué medida los individuos del otro sexo han evolucionado para dispersarse.

Por estas razones, nuestro objetivo es hacer más que simplemente enumerar todas las posibles causas de las consecuencias de la aptitud asimétrica de residir en el hábitat natal. versus mudarse a otro lugar. En cambio, nuestro objetivo es proporcionar una descripción general de los argumentos (y sus interacciones) basados ​​en las diferentes consecuencias de la dispersión para cada uno de los impulsores potenciales identificados por la teoría hasta la fecha, preguntamos cómo podría operar de manera diferente para los dos sexos. Consideramos (I) recursos limitantes asimétricos (incluidas las oportunidades de apareamiento) y la capacidad competitiva de los dispersores versus no dispersantes (referencia clásica: Greenwood, 1980), (ii) competencia de parentesco (referencia clásica: Hamilton & May, 1977), (iii) evitación de la endogamia (referencia clásica: Bengtsson, 1978), y terminan con entornos más complejos donde (iv) la estocasticidad y la arquitectura genética son importantes. Cada uno de los impulsores puede, al menos potencialmente, diferir entre los sexos, en las formas que describimos a continuación, tenga en cuenta, sin embargo, que las referencias clásicas citadas anteriormente difieren mucho en cuánto se centraron en las diferencias sexuales o en explicar por qué cualquier organismo, independientemente del sexo , debería dispersarse en primer lugar [el énfasis en las diferencias sexuales es el tema principal de Greenwood, 1980, pero un punto menor en Hamilton y May, 1977]. También es importante señalar que estas fuerzas impulsoras no son alternativas mutuamente excluyentes como determinantes de la propensión y distribución de la distancia de dispersión de cada sexo. En cambio, casi siempre interactúan en la naturaleza (Starrfelt y Kokko, 2012b), y en el trabajo teórico, se ha convertido en una práctica común considerar varias rutas causales simultáneamente.

La cantidad de atención que se presta a las diferentes fuerzas impulsoras parece diferir entre el trabajo teórico y el empírico. Las teorías generales de la dispersión tienden a apoyarse bastante en los desarrollos teóricos que tienen sus orígenes en los trabajos de Hamilton y May (1977) y Bengtsson (1978), quienes introdujeron modelos simples que destacan que la competencia por parentesco y la endogamia, respectivamente, pueden seleccionar para la dispersión incluso si realizarlo es costoso. Los estudios empíricos, por otro lado, es mucho más probable que elijan a Greenwood (1980) como su referencia clásica. El artículo de Greenwood (1980) describió las diferencias en los determinantes del éxito (cuando filopátrico o en dispersión) en aves y mamíferos machos y hembras, pero también se cita ampliamente más allá de estos taxones. Para usar la primera mitad de 2018 como un ejemplo representativo (fecha de investigación de los datos de citas: 30 de junio), Hamilton y May (1977) habían sido citados 12 veces en estos 6 meses, y solo cuatro de esos artículos (33%) fueron citados. de naturaleza empírica (si permitimos que tanto los datos originales como las revisiones de la literatura o los metanálisis de los datos publicados cuenten como "empíricos"). Por el contrario, las 44 citas de Greenwood (1980) durante este período casi exclusivamente (39 artículos, 89%) surgieron a través del trabajo empírico utilizando los criterios anteriores, aumentando a 40 (91%) si incluimos a Andersson (2018), quien discute los problemas que surgen. en dos taxones específicos (codornices y aves acuáticas del Nuevo Mundo). Volvemos a este tema en la Sección III.


Introducción

Los seres humanos viven sus vidas en etapas caracterizadas por patrones distintivos de relaciones sociales. A pesar de la variación sociocultural, el patrón básico de socialidad dependiente del curso de la vida es universal [1-3]. Los bebés crecen para ser niños, jóvenes, adultos jóvenes listos para la reproducción, luego la mayoría se empareja, se convierte en padres y cría a los hijos, muchos viven lo suficiente para envejecer y, finalmente, todos morimos. Durante estas fases naturales, los seres humanos, como muchos otros animales, tienen relaciones sociales que reflejan su dependencia e inversión en la familia y los compañeros. Primero con padres y hermanos, luego cada vez más con compañeros y amantes, seguido típicamente por la formación de uniones y la transición a la paternidad, y luego la transición a la abuela y la vejez. Durante estas etapas, no solo tenemos diferentes patrones de relaciones sociales a nuestro alrededor, sino que la función y la intensidad de estas relaciones cambian [1, 4], reflejando en parte las diferencias de género en las estrategias reproductivas.

Si bien la evidencia antropológica muestra una notable universalidad de las principales etapas del curso de la vida en diferentes culturas [2, 5], sorprendentemente pocos estudios han investigado cómo los lazos sociales en las sociedades contemporáneas evolucionan a lo largo de todo el curso de la vida adulta [3, 6]. Aquí, estudiamos la forma en que el ciclo de vida humano se asocia con las relaciones con los contactos sociales más cercanos según el tipo de relación, utilizando una gran base de datos de comunicaciones móviles en un país europeo específico.

Hoy en día gran parte de la comunicación interpersonal se realiza a través de teléfonos móviles, cuya cobertura en los países desarrollados se acerca al 100% de la población adulta. Por lo tanto, los registros de llamadas permiten un seguimiento detallado de las relaciones entre los vínculos más cercanos [7-9]. La frecuencia y la duración de las llamadas telefónicas reflejan la fuerza del vínculo entre las personas que llaman en el sentido de Granovetter, ya que están relacionadas con el tiempo y la inversión financiera [9-11]. Además, se puede considerar que la parte que inicia la llamada está más motivada para mantener el contacto que la parte receptora [9, 12, 13]. Los patrones de llamada pueden informarnos sobre las relaciones familiares intergeneracionales [9] y la distribución espacial de los estrechos vínculos sociales [12]. Sin embargo, dado que los estudios anteriores no han separado metodológicamente los lazos familiares de los no familiares, no han podido investigar cómo las diversas etapas del curso de la vida familiar varían según el tipo de relación.

Aquí, distinguimos entre tres lazos diádicos cruciales para la socialidad humana: padres e hijos, parejas románticas y amigos del mismo sexo. Investigamos cómo la comunicación dentro de cada uno de estos vínculos se asocia con seis etapas principales de la vida adulta: adultez temprana, formación de la unión, adultez media, adultez post-reproductiva, abuelos y vejez. (Ver sección de Datos y Metodología).

Estamos especialmente interesados ​​en las diferencias de género en las diferentes etapas de la vida y el efecto de la abuela en el comportamiento social. En todas las sociedades, en comparación con todos los demás cuidadores, las madres tienden a brindar la mayor parte del cuidado infantil a sus bebés y niños pequeños [14] a través de un vínculo familiar, que es crucial para los resultados del niño en la vida posterior [15, 16]. Las madres también tienden a permanecer emocionalmente más cercanas a sus hijos y especialmente a sus hijas a medida que estos crecen y tienen hijos [17]. Esta preferencia general por los parientes maternos persiste en la Europa contemporánea [18, 19]. En investigaciones anteriores sobre patrones de comunicación de teléfonos móviles, se ha demostrado que las mujeres son más nepotistas en sus patrones de llamadas telefónicas que los hombres: llaman a un círculo más pequeño de contactos, pero de forma más intensa [2, 20, 21].

La importancia de la abuela en los seres humanos sugiere que las mujeres alteran drásticamente su estrategia reproductiva en la edad de la menopausia, ya sea como resultado de una adaptación evolutiva específica [22, 23] o como un subproducto de otras fuerzas evolutivas [24]. Mientras que las mujeres premenopáusicas se centran en producir y criar a sus propios descendientes, las mujeres posmenopáusicas se centran en brindar atención aloparental a sus nietos, una forma de atención que ha sido crucial para el desarrollo humano [25] y sigue siendo importante para el bienestar infantil [16, 26]. Los hombres, por el contrario, no tienen un cambio claro similar en sus capacidades reproductivas. Su función como abuelos también es diferente: si bien los abuelos también pueden ser importantes para la supervivencia y el bienestar de los niños, la presencia de los abuelos se ha relacionado más a menudo con ningún beneficio para los nietos o incluso con resultados adversos para los nietos [16, 26-29]. Las implicaciones conductuales de esta diferencia de género en las sociedades modernas no se han explorado previamente (pero ver 36).

El curso de la vida familiar se basa en cuatro lazos sociales estrechos [30]: la díada padre-hijo, la relación entre hermanos, la díada conyugal y la relación entre amigos. Los hermanos, aunque son muy importantes para la competencia y el apoyo a lo largo de la vida [31, 32], deben ser excluidos de este estudio, por las razones explicadas en la sección de datos. La amistad se define como un vínculo entre dos personas que no son parientes, del mismo sexo y que no tienen una relación sentimental. En estos datos, definimos además a los amigos como personas de edad similar, lo que nos permite diferenciar entre amigos y hermanos, ya que estos últimos suelen tener una diferencia de edad de un año o más. Esto nos permitió identificar seis roles para el ego en relación con alters específicos: "madre", "padre", "amigo", "cónyuge", "hijo" e "hija". El vínculo entre padres e hijos también puede implicar relaciones entre abuelos y nietos siempre que la duración de la vida sea lo suficientemente larga. Tenga en cuenta que en este estudio una generación familiar se denota por la diferencia de edad de alrededor de 25 años, los amigos se limitan a los alters del mismo sexo de la misma edad y los cónyuges se limitan a los alters del sexo opuesto de edad similar (ver la sección de Datos y Metodología) .

Asumimos que las etapas de la vida dependientes de la edad del ego definidas anteriormente estarán asociadas con diferentes patrones de comunicación entre individuos de diferentes edades, y estudiamos las siguientes tres preguntas de investigación:

Mientras que los análisis de redes sociales muestran consistentemente que las relaciones con los compañeros dominan la adolescencia y la edad adulta joven [33-35], la transición a la paternidad, a la vejez está relacionada con cambios tanto en la cantidad como en la calidad de las relaciones sociales [2, 3, 36, 37]. Investigamos (i) las diferencias en el énfasis relativo en la comunicación con los compañeros (amigos y parejas románticas), y con familiares (padres e hijos adultos) durante la edad adulta. En segundo lugar, planteamos la hipótesis de que la comunicación de las mujeres con los parientes tiene un papel más destacado dentro de la red de parientes en comparación con la de los hombres [33, 38]. Para los adultos, esto implica diferentes focos de hombres y mujeres en los miembros de su red de ego cercana durante la edad adulta temprana, la edad adulta madura y la abuela. En particular, debido a la importancia de la maternidad y la abuela [14, 22], esperamos que (ii) Los contactos intergeneracionales de los egos femeninos constituyen una proporción relativamente mayor que la de los egos masculinos., independiente de la edad. En tercer lugar, debido a la importancia de la abuela, planteamos la hipótesis (iii) que los egos de la edad de abuelos tendrán mayores diferencias de género en su comportamiento en comparación con los egos más jóvenes, y que las mujeres en edad de abuela exhibirán más llamadas hacia sus hijos adultos en comparación con los hombres.


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