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7.5: Origen de la semilla - Biología

7.5: Origen de la semilla - Biología


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Cuando las plantas desarrollaron el crecimiento secundario, se abrieron las perspectivas casi ilimitadas para agrandar su cuerpo. Sin embargo, estos gigantes enfrentaron un nuevo problema.

Los animales grandes como elefantes, leones y ballenas tienden a producir un número mínimo de crías, pero aumentan el cuidado de los niños para garantizar la supervivencia. Se llama K-estrategia, esto es opuesto a r-estrategia generalmente criaturas más pequeñas que emplean un gran número de descendientes, y la mayoría de ellos no sobrevivirá (Figura ( PageIndex {1} )).

De manera análoga, las plantas más grandes tendrían que hacer lo mismo que K-Animales estratégicos: hacen pocas plantas hijas pero defiéndelas y supliendo todas sus necesidades hasta que maduren. Sin embargo, las grandes plantas de esporas de espesamiento secundario no eran capaces de planificación familiar; todavía producían miles de millones de esporas y luego las dejaron para que se las arreglaran por sí mismas. Naturalmente, solo unos pocos de estos miles de millones sobrevivirían para ser fertilizados.

La reproducción de esporas es barata y eficiente, pero como no se dispone de métodos anticonceptivos, los resultados son impredecibles. Peor aún, estos bosques de árboles de esporas no eran en absoluto estables: en condiciones accidentalmente buenas, muchas esporas sobrevivirían y producirían esporofitos que comienzan a crecer simultáneamente y luego se reprimen entre sí e incluso mueren por sobrepoblación. Pero si las condiciones ambientales son malas, ninguno de los gametofitos sobrevivirá, por lo que no habrá nuevos retoños para reemplazar los árboles viejos.

Es similar al llamado "problema de los dinosaurios". Esta situación surgió cuando los reptiles gigantes del Mesozoico también perdieron el control de su descendencia: el tamaño de sus huevos era limitado debido a restricciones físicas, por lo tanto, los dinosaurios jóvenes eran mucho más pequeños que los adultos; entonces la única estrategia posible era dejarlos en paz (Figura ( PageIndex {2} )). Como resultado, al final del Mesozoico, los dinosaurios disminuyeron de tamaño (se convirtieron en pájaros) o se extinguieron.

Las plantas, sin embargo, mantuvieron su tamaño y sobrevivieron. Esto se debe a que desarrollaron la semilla (Figura ( PageIndex {3} )). A La semilla es el resultado del control forzado del esporofito sobre el gametofito.. La idea de una semilla es ocultar la mayor parte del ciclo de vida heterosporoso. dentro de la planta madre (Figura ( PageIndex {3} )). En las plantas con semillas, todo sucede directamente en el esporofito madre: crecimiento de gametofitos, singamia y crecimiento de esporofito hijo. En consecuencia, la espora femenina (megaspora) nunca abandona el esporangio. Germina en el interior, espera la fertilización y luego el cigoto se convierte en un embrión, todavía dentro del mismo esporangio.

Lo que finalmente dejará la planta madre es el esporangio femenino entero con gametofito y embrión en él. Esta es la estructura quimérica de la semilla con genotipos madre (cubierta de la semilla), hija (embrión) y endospermo. Puede definirse como estructura quimérica con tres genotipos: cubierta de la semilla (planta madre megasporangio, (2n )), endospermo (gametofito femenino, (n )) y esporofito hija (embrión, (2n )).

Cabe señalar aquí que las plantas con flores tienen endospermo de diferente origen; se llama endosperma (_ 2 ) y generalmente es triploide ( (3n )) mientras que el endospermo gametofito femenino es haploide ( (n )) endospermo (_ 1 ) tejido de nutrición haploide originado a partir del gametofito femenino. La otra nota es que, aparte de la cubierta de la semilla (que se origina a partir de la cubierta integumente extra de megasporangio (s), cubierta (s) extra de megasporangio), el esporofito madre también da nucelluswall de megasporangio (pared de megasporangio) que a veces se utiliza como tejido de alimentación para el embrión. Este último tejido se denomina tejido de perispermnutrición y se origina a partir de nucellus (ver).

Aún queda un problema. ¿Cómo llegarán los espermatozoides al gametofito femenino y al óvulo? El objetivo ahora está muy por encima del suelo, en una rama del árbol gigante. La única solución posible es la polinización. Polinización es la distribución de la gametofitos masculinos enteros que se llaman granos de polen. Las plantas no tienen patas, por lo que siempre necesitan un tercero en su sexo, principalmente viento o insectos. Un grano de polen es no es una espora, el esporofito madre también se preocupa por el linaje masculino, y la espora masculina se convierte en un gametofito masculino muy pequeño. Contiene múltiples células haploides; algunos de los cuales son espermatozoides.

El problema menor es: ¿Cómo nadarían estos espermatozoides hasta el óvulo? Algunas plantas con semillas excretarán la gota de líquido de la parte superior del óvulo (tegumento (s) + megasporangio), mientras que la otra forma más avanzada es hacer crecer una herramienta de entrega de esperma, la polen tubo (Figura ( PageIndex {4} )) hecha de una de las células del grano de polen. La fertilización con tubo polínico a menudo se llama sifonogamia.

En consecuencia, las plantas de semillas con el tubo polínico no tienen flagelos ni siquiera en los gametos masculinos; estas celdas son esperma: gametos masculinos aflagelados, inmóviles. (A continuación, continuaremos llamando a todos los gametos masculinos "espermatozoides"). El tubo polínico también permite sólo dos gametos masculinos por gametofito: en el mundo viviente, los gametos masculinos suelen competir por la fertilización; esto selecciona los mejores genotipos; mientras que en las plantas de semillas superiores, la competencia se produce entre los tubos polínicos. El tubo polínico haploide crece dentro de tejido extraño de esporofito diploide, por lo que este crecimiento es extremadamente lento en muchas plantas con semillas. Sin embargo, las angiospermas hicieron que sus conductos polínicos crecieran rápidamente.

Con todas estas adaptaciones revolucionarias, las plantas con semillas fueron las primeras en colonizar lugares realmente secos y, a su vez, permitieron que todas las demás formas de vida sobrevivieran en climas áridos.

El ciclo de una planta con semillas (Figura ( PageIndex {4} )) comienza con un esporofito ( (2n )) y tiene los órganos femeninos y masculinos donde algunas células experimentan meiosis. Dentro del óvulo (que es el megasporangio con cubiertas adicionales), el gametofito femenino ( (n ), futuro endospermo (_ 1 )) produce los óvulos. Los gametofitos masculinos (granos de polen) maduran en las plantas de semillas del saco de polen: microsporangio, que es el microsporangio. El saco de polen envía los granos de polen que se encuentran con el óvulo. Luego, el grano de polen libera los espermatozoides que fertilizan el óvulo y se forma un cigoto. El cigoto se convierte en embrión (que utiliza el endospermo como tejido de alimentación) y luego en el esporofito.

Varios linajes de plantas se enfrentaron a este "desafío de semillas", había licófitos de semillas y también "colas de caballo" de semillas. Sin embargo, los helechos de semillas lo hicieron primero y se convirtieron en antepasados ​​de plantas con semillas.

Estructura y germinación de semillas

Las semillas son diversas. Por ejemplo, en una cebolla (Allium), una semilla (Figura ( PageIndex {6} )) tiene endospermo, una hoja cotiledonembrionaria (hoja embrionaria), radícula (raíz embrionaria) y la yema embrionaria lateral (plumula).

Frijoles (Phaseolus) y otras leguminosas son ejemplos de semillas sin endospermo; en realidad, estaba allí, pero el embrión en crecimiento generalmente lo devora por completo. Estas semillas tienen dos cotiledones grandes. Las semillas de gramíneas (gramíneas) contienen varios órganos específicos, a saber, coleoptilo, coleorhiza y escutelo. los escutelo es un cotiledón agrandado, coleoptilo es la cubierta de la yema, y coleorhiza cubre la raíz embrionaria, radícula (Figura ( PageIndex {7} )). La cebolla y las gramíneas son monocotiledóneas con yema embrionaria lateral. Otras plantas con semillas tienen una yema embrionaria terminal y dos o múltiples cotiledones. Pino (Pinus) es un ejemplo de una planta que tiene múltiples (cinco o más) cotiledones. Algunas plantas como las orquídeas (Orchidaceae) no han desarrollado embriones e incluso endospermo en semillas, su germinación depende de la presencia de hongos simbióticos (micorrizas).

El primer paso en la germinación y comienza con la absorción de agua, también conocida como imbición. Después de la imbición, se activan enzimas que comienzan a descomponer el almidón en azúcares consumidos por el embrión. El primer indicio de que ha comenzado la germinación es una hinchazón en la radícula. En cebolla y guisante (Pisum), una estructura que parece un gancho sube por el suelo y expone los cotiledones y tanto el hipocótilo como el epicotilo (primer entrenudo). En frijoles, pastos y palmas, solo el epicotilo está expuesto por encima del suelo, mientras que los cotiledones y el hipocótilo permanecen bajo tierra.


El uso de CRISPR / Cas9, ZFN y TALEN en la generación de alteraciones genómicas específicas del sitio

Carolin Anders, Martin Jinek, en Métodos en enzimología, 2014

Abstracto

Cas9 es una endonucleasa guiada por ARN bacteriano que utiliza el emparejamiento de bases para reconocer y escindir los ADN diana con complementariedad con el ARN guía. La especificidad de secuencia programable de Cas9 se ha aprovechado para la edición del genoma y el control de la expresión génica en muchos organismos. Aquí, describimos protocolos para la expresión heteróloga y purificación de la proteína Cas9 recombinante y para in vitro transcripción de ARN guía. Nosotros describimos in vitro reconstitución del complejo de ribonucleoproteína de ARN guía Cas9 y su uso en ensayos de actividad endonucleasa. Los métodos descritos aquí permiten la caracterización mecanicista de la actividad de escisión del ADN guiada por ARN de Cas9 y pueden ayudar en un mayor desarrollo de la enzima para aplicaciones de ingeniería genética.


Ensamblaje de fibrillas dependiente de iones y semillas de un dominio central de espidroína

El eADF4 recombinante (C16) representa una variante de seda de araña diseñada basada en la secuencia del dominio central de la proteína de seda de dragalina natural ADF4 de Araneus diadematus. Previamente, se ha demostrado que eADF4 (C16) se autoensambla en fibrillas β cruzadas en un proceso de dos pasos de formación de núcleos y crecimiento de fibrillas. Aquí, se muestra que los oligómeros de bajo peso molecular estructuralmente convertidos pueden actuar como núcleos. Además, se pudo determinar que específicamente los iones potasio y fosfato influyen fuertemente tanto en la formación del núcleo como en el crecimiento de las fibrillas. La nucleación del ensamblaje de fibrillas podría superarse sembrando proteína soluble con fibrillas preensambladas pero también, inesperadamente, con partículas submicrométricas de eADF4 (C16). El último hallazgo revela que el ensamblaje de fibrillas de seda de araña parece depender más de la secuencia de la proteína que de las características estructurales, ya que no fue posible la siembra cruzada con otras proteínas.


3. Distribución geográfica

3.1 Origen e historia de introducción

Solanum tuberosum en última instancia, remonta su origen a las variedades locales andinas y chilenas desarrolladas por cultivadores precolombinos. Estas variedades autóctonas exhiben una enorme diversidad morfológica y genética y se distribuyen a lo largo de los Andes, desde el oeste de Venezuela hasta el norte de Argentina y en el sur de Chile. Las especies silvestres progenitoras de estas variedades locales han estado en disputa durante mucho tiempo, pero todas las hipótesis se centran en un grupo de aproximadamente 20 especies silvestres morfológicamente similares a las que se hace referencia como Solanum brevicaule complejo (Correll 196 Grun 1990 Miller y Spooner 1999 Ugent 1968 van den Berg et al. 1998).

3.2 Rango nativo

América del Sur Argentina, Chile, Venezuela

3.3 Gama introducida

Canadá es uno de los mayores productores de papa del mundo, con una producción calculada en más de 4.5 millones de toneladas métricas en 2012 (Statistics Canada 2012). Las papas se producen en todas las provincias de Canadá, siendo la Isla del Príncipe Eduardo, Manitoba, Nuevo Brunswick, Alberta, Quebec y Ontario las que tienen la mayor proporción de producción (Statistics Canada 2012). Las patatas también se producen a pequeña escala en el Territorio de Yukon y los Territorios del Noroeste (Statistics Canada 2012). S. tuberosum se informa como efímero (es decir, no establecido permanentemente en Canadá, pero recurrente casi anualmente, generalmente como resultado del voluntariado del cultivo) en Manitoba, Ontario, New Brunswick y la Isla del Príncipe Eduardo (Brouillet et al.2013).

3.4 Alcance potencial en América del Norte

Como se menciono antes, Solanum tuberosum se cultiva en todas las provincias de Canadá, así como en el Territorio del Yukón y los Territorios del Noroeste (Statistics Canada 2012). También se cultiva en todo Estados Unidos (Bohl y Johnson 2010). Se puede cultivar en cualquier lugar donde haya tierra cultivable, incluso en las regiones subárticas e incluso árticas, a menudo con variedades adaptadas regionalmente (Dearborn 1957 Dearborn 1964 Dearborn et al. 1953 Merzlaya et al. 2008). A pesar de que S. tuberosum se ofrece como voluntario, generalmente no persiste fuera del cultivo. Solo hay dos informes de poblaciones persistentes de S. tuberosum, en la República de Sudáfrica y Hawai (Simon et al. 2010). Por tanto, aunque S. tuberosum se puede cultivar en toda América del Norte, es poco probable que crezca fuera del cultivo.

3.5 Hábitat


Resultados

Análisis filogenéticos y tiempos de divergencia

Entre las tres metodologías de calibración de fósiles, los tiempos de divergencia estimados utilizando un taxón de punta de fósiles fueron en gran medida congruentes con los resultados basados ​​en calibraciones de nodos fósiles con y sin el fósil de Canarieae (Fig. & # X000a0 1, archivo adicional 1: A5 (A) & # x00026 (B)). Mientras que los intervalos de densidad posterior (HPD) más altos del 95 & # x000a0% se superpusieron en gran medida entre las tres filogenias, hubo un cambio del límite superior en ca. 10 & # x000a0Ma, donde el árbol calibrado de punta fósil infirió tiempos de divergencia más antiguos (Fig. & # X000a0 1, archivo adicional 1: A5 (A) & # x00026 (B)). Independientemente del enfoque (calibraciones de punta fósil frente a nodo fósil), nuestros tiempos de divergencia fueron congruentes con otros estudios en Burseraceae [17, 18]. Dada la similitud entre los análisis, centramos nuestra discusión en las calibraciones de la punta fósil, ya que acomodaron la incertidumbre filogenética que rodea la ubicación de la Canario fósil dentro de un grupo no monofilético al permitirle variar en posición a lo largo del tallo que conduce a la copa del bosque húmedo Canarieae (nodo A).

Encontramos una fuerte evidencia de la monofilia de Canarias con una probabilidad posterior bayesiana (BPP) & # x02009 = & # x020091.0 (Fig. & # X000a0 1). Las calibraciones de punta fósil estimaron una edad media de la corona para las Islas Canarias en 45,6 & # x000a0Ma con un 95 & # x000a0% HPD de 36,9 & # x0201354.5. Inferimos que los hermanos de Canarieae eran el bosque húmedo Protieae y el bosque predominantemente seco Bursereae (BPP & # x02009 = & # x020091.0 95 & # x000a0% HPD & # x02009 = & # x0200957.63 & # x0201365.7). Dentro de Canarieae, la monofilia del bosque seco africano Boswellia fue fuertemente apoyado (BPP & # x02009 = & # x020091.0), mientras que Dacryodes, Santiria, y Canario se infirieron como no monofiléticos (Fig. & # x000a0 1), aunque es importante señalar que el Neotropical Dacryodes formó un clado fuertemente apoyado (BPP & # x02009 = & # x020091.0) con el Neotropical Trattinnickia (Fig. & # X000a0 1), con su ancestro común más reciente en 20.4 & # x000a0Ma (95 & # x000a0% HPD & # x02009 = & # x0200911.6 & # x0201330.1). Hermana de este clado neotropical era un clado africano fuertemente apoyado (BPP & # x02009 = & # x020090.99) Dacryodes que divergió ca. 19.0 & # x000a0Ma (95 & # x000a0% HPD & # x02009 = & # x020099.6 & # x0201330.5). Dentro de Canario, la única especie africana (C. schweinfurthii) fue fuertemente apoyado (BPP & # x02009 = & # x020091.0) como anidado dentro de un clado del Eoceno tardío del sudeste asiático Dacryodes y Santiria (media & # x02009 = & # x0200938.11, 95 & # x000a0% HPD & # x02009 = & # x0200929.3, 46,7) (Fig. & # x000a0 1). Canarium schweinfurthii subtendido un clado del sudeste asiático Santiria, que, sin embargo, no fue fuertemente respaldado, con un BPP de 0.15 (95 & # x000a0% HPD & # x02009 = & # x0200918.9 & # x0201337.0 Fig. & # x000a0 1).

Hubo un fuerte apoyo a la monofilia del malgache Canario con una edad de corona de 8.41 & # x000a0Ma (95 & # x000a0% HPD 5.4 & # x0201311.9). Sin embargo, las relaciones dentro del malgache Canario Los clados se resolvieron en su mayoría de manera deficiente, y las especies con múltiples accesiones en el árbol no siempre fueron monofiléticas, posiblemente debido a la clasificación de linajes o la hibridación (la resolución confiable de estas relaciones requerirá datos adicionales). Este clado fue fuertemente apoyado como hermano del sudeste asiático. C. ovatum (BPP & # x02009 = & # x020090.99), con una divergencia estimada de 10,9 & # x000a0Ma (95 & # x000a0% HPD & # x02009 = & # x020097.1 & # x0201316.1) (Fig. & # X000a0 1). Todos los clados fuertemente soportados también fueron soportados en inferencias basadas en máxima verosimilitud usando RaXML (Archivo adicional 1: A6).

Vías de colonización

Las comparaciones de modelos biogeográficos que utilizan la filogenia fechada con punta de fósiles favorecieron consistentemente las estimaciones de áreas ancestrales basadas en el modelo terrestre LDD & # x02009 + & # x02009 (Tabla & # x000a0 1). Las comparaciones de puntajes AIC de diferentes modelos biogeográficos favorecieron a DEC sobre BayArea y, para los modelos terrestres LDD & # x02009 + & # x02009, la adición de un efecto fundador (j). Sin embargo, las inferencias de áreas ancestrales fueron en gran medida congruentes en todos los análisis (Tabla & # x000a0 1 Archivo adicional 1: A7 & # x00026 A8). Las inferencias del área ancestral realizadas sobre una distribución posterior de 1000 árboles de la filogenia con fecha de punta fósil utilizando S-DEC fueron congruentes con el LDD de mejor ajuste & # x02009 + & # x02009 modelo DEC terrestre (archivo adicional 1: A7), lo que indica que la filogenia la incertidumbre no afecta nuestra inferencia de la colonización de Madagascar. Aquí enfocamos la discusión en aquellas inferencias estimadas con el modelo de mejor ajuste (DEC & # x02009 + & # x02009j) para el modelo terrestre LDD & # x02009 + & # x02009; sin embargo, los otros modelos probados se pueden encontrar en el archivo adicional 1: A7 y A8.

Tabla 1

Modelo * LnL a P b d c e d j e AIC f dAIC g W h
SD & # x02009 + & # x02009j (BAHÍA)& # x02212136.9843.0000.0040.0280.003279.96852.9632.0E-12
SD (BAHÍA)& # x02212137.1262.0000.0040.0290.000278.25351.2484.6E-12
LDD (BAHÍA)& # x02212134.1992.0000.0030.0220.000272.39745.3928.6E-11
LDD & # x02009 + & # x02009j (BAHÍA)& # x02212130.5293.0000.0020.0160.008267.05740.0521.2E-09
SD & # x02009 + & # x02009j (DEC)& # x02212116.7173.0000.0070.0030.000239.43412.4290.002
SD (DEC)& # x02212116.7162.0000.0070.0030.000237.43110.4260.001
LDD (DEC) & # x02212112.009 2.000 0.004 0.001 0.000 228.018 1.012 0.370
LDD & # x02009 + & # x02009j (DEC) & # x02212 110.503 3.000 0.003 0.000 0.007 227.005 0.000 0.621

* Resultados de estimaciones de vías de colonización para modelos SD y LDD con inferencias usando DEC versus DEC & # x02009 + & # x02009j, y BayArea versus BayArea & # x02009 + & # x02009j. Las líneas en negrita corresponden a los modelos de mejor ajuste, cada uno de los cuales representa eventos LDD estimados bajo DEC y DEC & # x02009 + & # x02009j, que en conjunto representan 0,99 de los pesos de Akaike. SD se refiere a modelos que incorporan vías de dispersión terrestres y marinas de corta distancia, mientras que LDD también incorpora vías de dispersión marinas de larga distancia; la adición de & # x02009 + & # x02009j, indica que las vías de colonización se infirieron con el parámetro del evento fundador. BAY se refiere a modelos estimados usando una versión de probabilidad de BayArea, mientras que DEC se refiere a modelos estimados usando un modelo de cladogénesis de extinción por dispersión

b Número de parámetros en el modelo

c Tasa de dispersión estimada

d Tasa de extinción estimada

e Tasa estimada de especiación del evento fundador

g Diferencia en AIC entre el mejor ajuste y otros modelos candidatos

Las estimaciones más probables del área ancestral de Canarieae sugieren que fue bastante cosmopolita durante el Eoceno, una época en que los climas en todo el mundo eran generalmente más cálidos y secos (Fig. & # X000a0 2). Se estimó que la dispersión a través del rastreo del hábitat terrestre y la LDD eran las fuerzas predominantes que estructuraban la distribución en oposición a la vicarianza (Fig. & # X000a0 2). El origen del africano C. schweinfurthii se infirió como LDD desde el sudeste asiático hasta África continental (Fig. & # x000a0 1). En contraste, la fragmentación del rango de un clado tropical anteriormente extendido durante el Eoceno tardío y el Oligoceno temprano probablemente subyace al origen de ambos Dacryodes y Boswelia en África. De edad comparable, el Pacífico Sur Canario También se infirió que el clado había experimentado la fragmentación del rango, aunque dentro de ese clado la especie endémica de Nueva Caledonia que divergió más recientemente C. balansae se infirió que había alcanzado su rango actual a través de LDD de Australia (Fig. & # x000a0 1).

Estimaciones de la evolución de la distribución geográfica en Canarias. Filogenia molecular esquemática de las Canarias que muestra estimaciones de la evolución del rango geográfico en siete áreas biogeográficas: Neotrópicos África Sundaland e Indochina India Laurasia Madagascar Pacífico Sur. Los clados representados en una sola región geográfica están colapsados, mientras que a los taxones contemporáneos que ocurren en múltiples rangos se les asignan óvalos de colores en las puntas. Las barras de colores en los nodos interiores de la filogenia corresponden a reconstrucciones de áreas ancestrales. Los colores correspondientes a las regiones biogeográficas se ilustran en la leyenda de la figura. Las barras grises en la escala de tiempo representan el advenimiento de los principales eventos geológicos y climáticos correspondientes a la historia biogeográfica de las Canarias, y la barra roja corresponde a la era de la corona de Madagascar. Canario

En el Oligoceno temprano, las Canarias eran especialmente diversas en el sudeste asiático, lo que corresponde a la hipótesis del rastreo del hábitat con el enfriamiento gradual de los boreotrópicos [47]. Durante el Oligoceno y el Mioceno, hay varios casos de posibles eventos de LDD con movimientos desde el sudeste asiático y el Pacífico Sur hacia el oeste (Fig. & # X000a0 1). El momento de estos movimientos coincide en general con la formación de la IAA moderna (que contiene el centro de diversidad de Canarias), las corrientes de superficie marina y los patrones de viento [7, 10, 11, 44, 45]. Estos eventos de LDD incluyen la dispersión desde el sudeste de Asia o Australia a Nueva Caledonia, las islas Tonga y la India para C. whitei, C. harveyi, y C. zeylanicum, respectivamente (Fig. & # x000a0 1). Es importante destacar que parece que Canario llegó a Madagascar desde el sudeste asiático en lugar de África (de acuerdo con la evidencia morfológica [14]), y que esto probablemente ocurrió a través de la LDD hacia el oeste, de acuerdo con las estimaciones de la velocidad de dispersión marina y las rutas actuales entre el Pacífico Sur y Madagascar, así como el África continental (Figura & # x000a0 3).


Métodos

Restos humanos de sitios arqueológicos en el período Jomon

Doce individuos de tres sitios arqueológicos (Ikawazu y Hobi Shellmounds y Hegi Cave) fueron aplicados a este estudio genómico. El sitio del montículo de conchas de Ikawazu se ubica en la ciudad de Tahara [34 ° 38 ′ 43 ″ latitud norte 137 ° 8 ′ 52 ″ longitud este], prefectura de Aichi, donde se encuentra en la parte central de la isla principal del archipiélago japonés. Los montículos de conchas Hobi, que están cerca unos de otros dentro

5 km, ubíquese en el centro de la isla principal (Honshu) (Fig. 1 complementaria). El sitio de la cueva de Hegi se ubica en la parte norte de la isla de Kyushu. Basado en la cronología convencional de alfarería, los individuos del sitio de la Cueva Hegi y los montículos de conchas de Hobi e Ikawazu fueron asignados al período Jomon temprano a medio (alrededor de 5000-8000 años atrás) y del período Jomon tardío al final (ca. Hace 3500-2500 años), respectivamente (Datos suplementarios 1).

Información arqueológica de los restos de Ikawazu

El montículo de conchas de Ikawazu fue excavado inicialmente en 1918 65: más de 100 individuos fueron excavados en el sitio, acompañados de las alfarerías Jomon asignadas al período Jomon tardío-final (hace 3500-2500 años aproximadamente) según la cronología de la alfarería. Más recientemente, uno de nosotros (T.M.) y sus colegas excavamos la nueva sección dentro del sitio del montículo Ikawazu Shell en 2010 y encontraron seis individuos enterrados de restos óseos completos. IK001 e IK002 fueron recuperados del Pozo N ° 4 y mostraron un mejor estado de conservación que los demás restos. IK001 e IK002 tenían características de Jomon morfológicamente típicas. En el lado de la cabeza IK002, se ofreció una cerámica de Jomon, así llamada cerámica de Jomon tipo Gokan-no-mori con cordón, que es típica del período Jomon tardío. IK001 se excavó junto con IK002: el primero era un bebé y el segundo era una mujer de mediana edad tardía. La secuenciación preliminar directa por PCR del ADN mitocondrial (ADNmt) mostró que IK001 e IK002 tenían secuencias de bucle D de mt diferentes, lo que sugiere que no se trataba de una relación madre-hijo.

Extrajimos el colágeno de IK001 e IK002, y obtuvimos las gelatinas purificadas para la datación por radiocarbono que se llevaron a cabo utilizando un AMS compacto en el Museo de la Universidad de la Universidad de Tokio. Las edades de radiocarbono convencionales se estimaron en 2638 ± 16 BP y 2681 ± 16 BP, respectivamente. Dado que la gente de Ikawazu construyó el gran montículo de conchas, es probable que IK001 e IK002 se hubieran aplicado a los recursos marinos. Para corregir el efecto de reservorio marino en función de la proporción de ingesta de peces y conchas marinas, medimos las proporciones de isótopos estables de carbono y nitrógeno de las gelatinas extraídas de IK001 e IK002. Calculando la contribución de los aminoácidos de los recursos marinos con los dos puntos finales de herbívoros terrestres y peces marinos, se estimó el 50% de los marinos. Estos datos fueron calibrados por OxCal 4.3 (programa de calibración basado en la curva de calibración de IntCal 13) 66,67, y las edades calibradas de IK001 e IK002 mostraron 2699-2367 cal BP (95% CI) y 2720-2418 cal BP (95.4 % IC), respectivamente. Debido a que estas edades se asignaron al período Gokan-no-mori que no tiene evidencia de cultivo de arroz, confirmamos que IK001 e IK002 eran individuos del período Jomon acompañados de la cultura típica de Jomon. Tomamos muestras de dientes de IK001 (M1) e IK002 (M3), y fragmentos del peñasco de IK002.

Extracción de ADN

Todos los experimentos posteriores de ADN antiguo se realizaron en la sala limpia construida exclusivamente para análisis de ADN antiguo instalada en el Departamento de Anatomía de la Facultad de Medicina de la Universidad de Kitasato. Los huesos y piezas dentales se cortaron con un taladro de disco estéril para separar las coronas (esmalte), las raíces (cemento y dentina) de los dientes para todas las muestras y la parte interna del peñasco solo para IK002. La extracción de ADN se realizó con el protocolo que se basa en los estudios previos 24,68 y modificado en este estudio.

Las muestras dentales se cortaron con un taladro de disco estéril e irradiado con UV para separar la corona (esmalte) y la raíz (cemento y dentina). La extracción de ADN de la raíz se realizó mediante el método Gamba con nuestra modificación. Los dientes se lavaron con una solución de hipoclorito de sodio al 3% (Sigma-Aldrich) durante 15 min, con el fin de disminuir el grado de contaminación del ADN moderno. Después de lavar los dientes con agua ultrapura (Thermo Fisher Scientific) y etanol al 99% (Sigma-Aldrich), los dientes se secaron en el banco limpio en la sala limpia durante 16 h. Las muestras lavadas se pulverizaron en un molino congelador (ShakeMaster Auto ver 2.0, BioMedical Science Inc.) y se obtuvo un polvo fino. Para liberar las moléculas de ADN del polvo de muestra, se incubaron 200 mg de polvo dental durante 24 ha 55 ° C seguido de 24 ha 37 ° C en un tubo LoBind de ADN de 2 ml (Eppendorf) con 1 ml de tampón de lisis en concentraciones finales de 20 mM. Tris HCl (pH 7,5), 0,7% N-lauroilsarcosina, 47,5 mM EDTA (pH 8), 0,65 U / ml Proteinasa K, agitando a 900 rpm en un Thermomixer (Eppendorf). A continuación, las muestras se centrifugaron a 13.000 g durante 10 min y se descartaron los sobrenadantes. Se añadió tampón de lisis reciente (1 ml) al sedimento, se agitó en vórtex y se repitieron las etapas de incubación y centrifugación. Los segundos sobrenadantes se transfirieron luego a tubos de ultrafiltración (Amicon® Ultra-4 Centrifugal Filter Unit 30K, Merck), se diluyeron con 3 ml de TE (pH 8.0) y se centrifugaron a 2.000 g hasta concentraciones finales de

Se obtuvieron 100 ml. Estos volúmenes se transfirieron luego a una columna de sílice (MiniElute PCR Purification Kit, QIAGEN) y se purificaron de acuerdo con las instrucciones del fabricante, excepto para agregar TWEEN 20 (a una concentración final del 0.05%) a 60 ul de tampón EB precalentado a 60 ° C en la paso.

El peñasco se cortó con un taladro de disco estéril e irradiado con UV, y tres piezas donde Pinhasi et al. (2015) denominados como “parte C” Se obtuvieron 69 (C1, C2, C3) las piezas se lavaron con agua ultrapura (Thermo Fisher Scientific) y etanol al 99% (Sigma-Aldrich). Después de perforar y homogeneizar las piezas secas,

Se obtuvieron 500 mg de polvo de hueso de las tres piezas. El primer polvo de 150 mg se utilizó para extraer moléculas de ADN siguiendo el protocolo modificado mencionado anteriormente. Los polvos de C1, C2, C3 se aclararon con agua ultrapura [sobrenadante aclarado], luego se trataron con tampón de predigestión que contenía Tris HCl 20 mM (pH 7,5), N-lauroilsarcosina 0,7%, EDTA 0,4 M (pH 8), 0,65 Proteinasa K recombinante U / ml durante 30 min con agitación a 900 rpm en un Thermomixer (Eppendorf). Después, la mezcla se centrifugó a 13.000 g durante 10 min y el sobrenadante se transfirió a un tubo de 2 ml de ADN LoBind [Pre-digestión]. Se añadió al sedimento tampón de lisis reciente (1 ml) que contenía Tris HCl 20 mM (pH 7,5), N-lauroilsarcosina al 0,7%, EDTA 47,5 mM (pH 8), proteinasa K recombinante 0,65 U / ml. Después de agitar en vórtex e incubar durante 24 ha 55 ° C seguido de agitación a 900 rpm durante 24 ha 37 ° C, se obtuvo el primer extracto [Extracto 1]. Luego se repitió este paso y se obtuvo el segundo extracto [Extracto 2]. El sedimento residual se pulverizó mediante trituración en húmedo con agitación de perlas estériles en un cilindro de trituración. Se añadió tampón de lisis reciente que contenía Tris HCl 20 mM (pH 7,5), N-lauroilsarcosina al 0,7%, EDTA 0,4 M (pH 8), proteinasa K recombinante 0,65 U / ml al sedimento pulverizado y el sedimento se incubó durante 24 horas a 55 ° C seguido de agitación a 900 rpm durante 24 ha 37 ° C en un tubo de 2 ml, se obtuvo el tercer extracto [Extracto 3]. Los cinco eluidos (sobrenadantes enjuagados y predigestión y tres extractos) se filtraron siguiendo el protocolo mencionado en el párrafo de extracción de ADN del diente. Finalmente, obtuvimos cinco extractos de ADN de cada pieza de peñasco (un total de 15 extractos).

Construcción de bibliotecas

Los extractos de ADN obtenidos de estas muestras fueron cuantificados y calificados por Qubit 3.0 (Thermo Fisher Scientific) y Bioanalyzer (Agilent). Se utilizaron veintidós extractos para construir 34 bibliotecas NGS para el sistema de secuenciación Illumina en la Universidad de Kitasato. La secuenciación de NGS se llevó a cabo utilizando MiSeq (Illumina) en la Universidad de Kyushu y HiSeq (Illumina) en el Instituto Nacional de Genética de Japón. Para la verificación cruzada, preparamos por separado otros cinco extractos de IK002, creamos las bibliotecas NGS en la Universidad de Copenhague y las secuenciamos usando HiSeq en el Centro Nacional Danés de Secuenciación de ADN de Alto Rendimiento en Copenhague.

Con respecto a C1 y C3, usamos solo un eluido, [Extracto 2], para construir bibliotecas de NGS y se usó para ejecutar en NGS solo en Japón. Mientras tanto, con respecto a C2, usamos cinco eluidos, [Sobrenadante enjuagado], [Pre-digestión], [Extracto 1], [Extracto 2], [Extracto 3], y para construir bibliotecas NGS de C2, se usaron dos protocolos diferentes por separado. en dos laboratorios (la Universidad de Kitasato en Japón y el Laboratorio de Geogenética de la Universidad de Copenhague en Dinamarca) para la verificación cruzada entre laboratorios. En la Universidad de Kitasato, se utilizó el protocolo de selección de tamaño basado en perlas con el kit de preparación de la biblioteca de ADN NEBNext Ultra (New England Biolabs: NEB). Para eliminar grandes fragmentos de ADN que podrían ser contaminantes de organismos modernos, modificamos el protocolo original de NEB: ajustamos la proporción de mezcla de la solución Agencourt AMPure XP (Beckman Coulter), la solución de perlas magnéticas de inmovilización reversible en fase sólida. En la Universidad de Copenhague, el protocolo mostrado en Allentoft et al. (2015) 26 se utilizó para crear bibliotecas NGS. Finalmente, construimos 6 bibliotecas de dientes y 18 bibliotecas del hueso petroso en la Universidad de Kitasato, y 5 bibliotecas del hueso peñasco en la Universidad de Copenhague en total, proporcionamos 29 bibliotecas de IK002.

Salida, procesamiento y autenticación de datos

Las 29 bibliotecas se secuenciaron en una celda de flujo utilizando Ilumina HiSeq 2500 y el kit de reactivos HiSeq de modo normal y rápido durante 100 ciclos en pares en el Instituto Nacional de Genética de Japón y el Centro Nacional Danés de Secuenciación de ADN de Alto Rendimiento en Dinamarca. Después de ejecutar HiSeq, las lecturas de secuencia fueron llamadas por Real Time Analysis (RTA) de Illumina o CASAVA ver. 1.8.2 (Illumina) Software de llamadas a bases. Los datos de salida de HiSeq se procesaron utilizando una tubería NGS personalizable en el Laboratorio de Geogenética y la Universidad de Kitasato. AdapterRemoval ver. 2 70 was used to trim adapters terminal N’s (–trimns), low quality bases (-trim qualities,–minquality 2) and short reads (–minlength 30), and filtered reads were checked with FastQC ver. 0.11.7 71 . The filtered reads were mapped against hg19, human reference genome, by BWA ver. 0.5.9. Mapped reads with mapping quality below Phred score 30 and duplicates were removed using SAMtools 72 and the MarkDuplicates tool of Picard Tools (http://broadinstitute.github.io/picard/). Read depth and coverage were determined using pysam (https://github.com/pysam-developers/pysam) and Bedtools (https://github.com/arq5x/bedtools2).

Misincorporation patterns were assessed using mapDamage2 73 . The degree of modern DNA contamination was estimated by ContamMix 21 focused on mitogenome sequences. The resulting sequence assembly and haplotype for mitochondrial genome was visualized using MitoSuite ver. 1.0.9 74 .

Analysis panels for population genetic inference were obtained by merging the mapped reads of IK002 and relevant previously published ancient individuals with two reference datasets of modern individuals:

Panel “2240K”: Genotypes for 404 whole-genome sequenced modern individuals 31,75,76,77,78,79,80 , at 2,043,687 autosomal SNPs targeted for in-solution capture in previously published ancient DNA panels 81,82,83 .

Panel “HO Ainu”: Genotypes for 2119 modern individuals from the Human Origins panel 84 , as well as 36 Ainu individuals 85 , at 41,264 SNPs overlapping between the two panels.

For both panels, pseudo-haploid genotypes for ancient individuals were generated by randomly sampling an allele passing filters (mapping quality ≥ 30 and base quality ≥ 30) at the reference panel SNP positions.

Principal component analysis and ADMIXTURE

As a first assessment of the genetic affinities of the study individuals we carried out PCA, as previously described 29,33,86 . In particular, we projected the low coverage ancient individuals onto the PCs inferred from different sets of modern and high coverage ancient individuals, using the ‘lsqproject’ and ‘autoshrink’ options in smartpca from the EIGENSOFT package 33 , on both analysis panels. To explore shared genetic component between IK002, Ainu and the other populations, we ran ADMIXTURE ver. 1.3.0 44 on the “HO Ainu” panel. ADMIXTURE was run in ten replicates, for K values ranging from K = 2 and K = 20, and best runs were selected and aligned using pong 87 .

TreeMix

Maximum-likelihood trees and admixture graphs were inferred using TreeMix 46 . A subset of populations from the “2240K” panel were chosen to represent different ancestries of East Eurasians and Native Americans IK002, East Asians (Han, Ami, Japanese and Devils Cave), Northeast Siberians (Lokomotiv and Shamanka, the ancient Siberians), Native Americans (Clovis and USR1, the ancestry of Native American), Himalayan (Sherpa, Kusunda and Chokhopani, the ancient highlander) and Southeast Asians (Önge and La368, the Hoabinhian). Furthermore, Tiányuán, Mal’ta (MA-1) and Ust’Ism were included as a landmark of divergence events happened in the Upper Paleolithic period. We used Mbuti as an outgroup and ran TreeMix with metro = 0 to eight migration events to fit admixture graphs to the data. We only considered the SNP sites that are non-missing in all individuals included in this analysis and chose the tree under each condition that showed the highest likelihood among ten replicates with different random seeds.

F-statistics and D-statistics

Usamos el D-statistic framework and F4-statistical analyses to investigate patterns of admixture and shared ancestry in our data set. Todos D-statistics were calculated from allele frequencies using the estimators described previously 26,29 , with standard errors obtained from a block jackknife (the jackknife parameter = 0.050, the number of blocks = 714). Calculating of D-statistics was carried out by qpDstat in the AdmixTools ver. 4.1 84 . Los valores de D-statistics were visualized and mapped by R software. F4-statistics was calculated by qpDstat con el F4 modo.

ALDER admixture dating

To infer the timing of admixture we used ALDER 45 on the “HO Ainu” panel, for Japanese, Ainu and Ulchi as target populations. We used IK002 and the two Hokkaido Jomon individuals as a combined Jomon source, and Han, Ami, Korean or the ancient individuals from Devil’s Gate cave as mainland East Asian source populations.

QpGraph modelado

Admixture graph modeling with qpGraph 84 was carried out on the “2240K” panel. First, a backbone graph including ancient genomes representative of major divergences among East Asian lineages was fit: IK002 (early dispersal) Chokhophani (later dispersal, East Asia), and Shamanka (later dispersal, Siberia). Test populations of interest were then modeled as three-way mixtures of early (IK002) and later (Chokhopani, Shamanka) dispersal lineages, using a grid search in 1% increments of the two independent admixture proportions (using the ‘lock’ function in qpGraph).

Estadística y reproducibilidad

Ancient genomic data were generated using multiple libraries, which ensure reproducibility. Contamination ratios were <1%. All statistics was done using available packages and reproducibility can be accomplished using our own parameters mentioned in Methods.

Reporting summary

Más información sobre el diseño de la investigación está disponible en el Resumen de informes de investigación de la naturaleza vinculado a este artículo.


CBSE Syllabus 2021-22 for Class 12 Biology (New): CBSE Academic Session 2021-22

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CBSE Class 12 Biology Syllabus 2021-22:

Theory Paper - Time: 03 Hours, Max. Marks: 70

Biology and Human Welfare

Biotechnology and its Applications

Chapter-1: Reproduction in Organisms

Reproduction, a characteristic feature of all organisms for continuation of species modes of reproduction - asexual and sexual reproduction asexual reproduction - binary fission, sporulation, budding, gemmule formation, fragmentation vegetative propagation in plants events in sexual reproduction.

Chapter-2: Sexual Reproduction in Flowering Plants

Flower structure development of male and female gametophytes pollination - types, agencies and examples outbreeding devices pollen-pistil interaction double fertilization post fertilization events - development of endosperm and embryo, development of seed and formation of fruit special modes- apomixis, parthenocarpy, polyembryony Significance of seed dispersal and fruit formation.

Chapter-3: Human Reproduction

Male and female reproductive systems microscopic anatomy of testis and ovary gametogenesis - spermatogenesis and oogenesis menstrual cycle fertilisation, embryo development upto blastocyst formation, implantation pregnancy and placenta formation (elementary idea) parturition (elementary idea) lactation (elementary idea).

Chapter-4: Reproductive Health

Need for reproductive health and prevention of Sexually Transmitted Diseases (STDs) birth control - need and methods medical termination of pregnancy (MTP) amniocentesis infertility and assisted reproductive technologies - IVF, ZIFT, GIFT, AI (brief overview).

Unit-VII Genetics and Evolution

Chapter-5: Principles of Inheritance and Variation

Heredity and variation, Mendelian inheritance deviations from Mendelism – incomplete dominance, co-dominance, multiple alleles and inheritance of blood groups, pleiotropy elementary idea of polygenic inheritance chromosome theory of inheritance chromosomes and genes linkage and crossing over Sex determination - in human being, birds, grasshopper and honey bee Mutation, Pedigree analysis, sex linked inheritance - haemophilia, colour blindness Mendelian disorders in humans –sickle cell anaemia, Phenylketonuria, thalassemia chromosomal disorders in humans Down's syndrome, Turner's and Klinefelter's syndromes.

Chapter-6: Molecular Basis of Inheritance

Structure of DNA and RNA DNA packaging Search for genetic material and DNA as genetic material DNA replication Central Dogma transcription, genetic code, translation gene expression and regulation - lac operon Human genome project DNA fingerprinting.

Origin of life biological evolution and evidences for biological evolution (paleontology, comparative anatomy, embryology and molecular evidences) adaptive radiation Biological evolution: Lamarck’s theory of use and disuse of organs, Darwin's theory of evolution mechanism of evolution - variation (mutation and recombination) and natural selection with examples, types of natural selection Gene flow and genetic drift Hardy - Weinberg's principle brief account of evolution human evolution.

Unit-VIII Biology and Human Welfare

Chapter-8: Human Health and Diseases

Pathogens parasites causing human diseases (malaria, dengue, chikungunya, filariasis, ascariasis, typhoid, pneumonia, common cold, amoebiasis, ringworm) and their control Basic concepts of immunology - vaccines cancer, HIV and AIDS Adolescence - drug and alcohol abuse.

Chapter-9: Strategies for Enhancement in Food Production

Animal husbandry, Plant breeding, tissue culture, single cell protein.

Chapter-10: Microbes in Human Welfare

Microbes in food processing, industrial production, Antibiotics production and judicious use, sewage treatment, energy generation and microbes as biocontrol agents and bio-fertilizers.

Unit-IX Biotechnology and its Applications

Chapter-11: Biotechnology - Principles and Processes

Genetic Engineering (Recombinant DNA Technology).

Chapter-12: Biotechnology and its Application

Application of biotechnology in health and agriculture: genetically modified organisms - Bt crops RNA interference, Human insulin, gene therapy molecular diagnosis transgenic animals biosafety issues, biopiracy and patents.

Unit-X Ecology and Environment

Chapter-13: Organisms and Populations

Organisms and environment: Habitat and niche, abiotic factors, ecological adaptations population interactions - mutualism, competition, predation, parasitism, commensalism population attributes - growth, birth rate and death rate, age distribution.

Ecosystem: structure and function productivity and decomposition energy flow pyramids of number, biomass, energy nutrient cycles (carbon and phosphorous) ecological succession ecological services - carbon fixation, pollination, seed dispersal, oxygen release (in brief).

Chapter-15: Biodiversity and Conservation

Biodiversity - Concept, levels, patterns, importance loss of biodiversity biodiversity conservation hotspots, endangered organisms, extinction, Red Data Book, Sacred Groves, biosphere reserves, national parks, wildlife, sanctuaries and Ramsar sites.

Chapter-16: Environmental Issues

Air pollution and its control water pollution and its control agrochemicals and their effects solid waste management radioactive waste management greenhouse effect and climate change impact and mitigation ozone layer depletion deforestation case study exemplifying success story addressing environmental issue(s).


Arkhat Abzhanov checks out a selection of Darwin’s finches preserved in the Harvard Museum of Natural History. He and his colleagues discovered a molecule that controls the length of the birds’ beaks, which enhance their ability to survive on available seeds and insects. (Staff photo Kris Snibbe/Harvard News Office)

Darwin’s finches are the emblems of evolution. The birds he saw on the Galapagos Islands during his famous voyage around the world in 1831-1836 changed his thinking about the origin of new species and, eventually, that of the world’s biologists.

Darwin wondered about the changes in shape of bird beaks from island to island. So-called cactus finches boast longer, more pointed beaks than their relatives the ground finches. Beaks of warbler finches are thinner and more pointed than both. These adaptations make them more fit to survive on available food.

Researchers at Harvard Medical School have taken the story one step further. Using modern genetic analyses, they found a molecule that regulates genes involved in shaping the beaks of Darwin finches. “Calmodulin is a protein that binds and activates certain enzymes, which triggers a signal that eventually turns specific genes on or off,” explains Arkhat Abzhanov, an evolutionary biologist at Harvard. Estas señales alteran el comportamiento de las células responsables de la escultura del pico.

Members of the research team received permission to collect finch eggs from the Galapagos National Park, a group of rocky islands in the Pacific Ocean, about 600 miles west of Ecuador. Female finches lay clutches of four to five eggs, one per day. To avoid disruption and abandonment of the nests, the researchers took only the third eggs laid.

In the Department of Genetics at Harvard Medical School, 26 bird embryos were examined, using gene chips that reveal which genes are most active in the heads of the developing finches. This activity was then matched with the size and shapes of adult beaks.

The investigation soon focused on calmodulin as the switch that can turn on genes involved in increasing beak length. This protein had never before been implicated in the development of the skulls and faces of any birds.

“We found that calmodulin was indeed expressed at detectably higher levels in cactus finches compared to ground finches, and thus associated with their longer beaks,” says Clifford Tabin, professor of genetics. “This higher level is both biologically relevant and functionally important for shaping of elongated beaks, which are used in a specialized manner to probe cactus flowers and fruit for pollen, nectar, and seeds.” The same surge of calmodulin was not found in more blunt-beaked ground finches.

A beak at evolution

When Charles Darwin first saw the Galapagos Islands he described them as 10 islands “situated under the equator.” He noted that they originated as volcanoes and were pockmarked with craters. “Some of the craters, surmounting the larger islands, are of immense size, and they rise to a height of between three and four thousand feet.”

Noting differences in the feeding habits of the finches, Darwin wrote that cactus finches “may often be seen climbing about the flowers of the great cactus trees.” Seeing the diversity of beaks and other structures in the closely related finches, he wrote in his notebook, “one might really fancy that one species had been taken and modified for different ends.”

Darwin elaborated on this idea when he published his intellectual bombshell, the “Origin of Species,” some 25 years later in 1859. He speculated that birds, resembling starlings, came to the Galapagos Islands by wind. Evolution took over and different groups developed different diets. When, he wrote, “an immigrant first settled on one of the islands, … it would undoubtedly be exposed to different conditions in the different islands (where) it would have to compete with a different set of organisms. … Then, natural selection would probably favor different varieties in the different islands.”

In other words, beaks changed as the birds developed different tastes for fruits, seeds, or insects picked from the ground or cacti. Long, pointed beaks made some of them more fit for picking seeds out of cactus fruits. Shorter, stouter beaks served best for eating seeds found on the ground. Eventually, the immigrants evolved into 14 separate species, each with its own song, food preferences, and beak shapes. Warbler finches, for example, catch insects in beaks that are sharper and more slender than those of cactus eaters.

For the future, Abzhanov notes, “there remain seven or eight other unique-beaked Darwin finches to explore. These birds serve as an ideal starting point [for studying the role of calmodulin], because they are very closely related yet very diverse in shape and structure.

“We also expect calmodulin to be important in other groups of long-beaked birds. However, this is not going to be the whole story for birds such as storks and ibises. Increasing calmodulin activity leads to a modest 10-14 percent increase in beak length, which matches well with the length differences between cactus and ground finches but additional mechanisms might be required for even longer beaks.”

Abzhanov, Tabin, and their colleagues at Harvard, Princeton, and the Institute of Molecular Pathology in Vienna, Austria, published the result of their finch research in the Aug. 3 issue of the journal Nature.

Asked about the possibility of calmodulin in the heads of humans, Abzhanov answers, “At this point we don’t know whether mammals in general or humans in particular employ calmodulin during development of their skulls and faces. It is, however, very likely as calmodulin appears to be involved in very basic craniofacial developmental processes. We do know it is expressed at the right time and in the right place in the development of mice embryos. We will certainly pursue its role(s) during both mouse and chicken development.”

The warbler finch (top) boasts a thin, sharp beak best suited for spearing insects. Ground finches’ shorter, more robust beaks (center) are adapted for eating seeds found on the ground. Those of cactus finches (bottom) are shaped for getting seeds from cacti. (Harvard Medical School and Margaret Bowman)


GENERAL CROP INFORMATION

This summary was prepared from publications by
Chia, C. L. et. Alabama. and Wanitprapha, K., et. al..

FAMILY: Anacardiaceae
SCIENTIFIC NAME: Mangifera indica L.
ORIGIN: South and Southeast Asia

DESCRIPTION Back To: Menu Bar
Mango trees are deep-rooted, symmetrical evergreens that attain heights of 90 feet and widths of 80 feet. Mango trees have simple alternate lanceolate leaves that are 12 to 16 inches in length and yellow-green, purple, or copper in color when young. Mature leaves are leathery, glossy, and deep green in color. New leaves arise in terminal growth flushes that occur several times a year. Mature terminal branches bear pyramidal flower panicles that have several hundred white flowers that are about a 1/4 inch wide when open. Most of the flowers function as males by providing pollen, but some are bisexual and set fruit. Pollination is by flies, wasps, and bees.
The fruit weighs about 1/4 pound to 3 pounds. Fruit may be round, ovate, or obovate depending on the variety. The immature fruit has green skin that gradually turns yellow, orange, purple, red, or combinations of these colors as the fruit matures. Mature fruit has a characteristic fragrance and a smooth, thin, tough skin. The flesh of ripe mangos is pale yellow to orange. The flesh is juicy, sweet, and sometimes fibrous. Some undesirable seedlings or varieties are described as possessing a turpentine-like off-taste. The fruit has one seed that is flattened and sticks to the flesh. The seed contains one or more embryos depending on the variety or type.

VARIETIES Back To: Menu Bar
‘Ah Ping’, ‘Fairchild’, ‘Gouveia’, ‘Harders’, ‘Keitt’, ‘Momi K’, ‘Pope’, and ‘Rapoza’ are recommended mango varieties for Hawaii. All the listed varieties are productive and have superior quality fruit. They have less pronounced alternate-year bearing qualities than the more common ‘Haden’ and ‘Pirie’ varieties. All these varieties, including ‘Haden’ and ‘Pirie’, are monoembryonic and do not come true from seed. Flowering occurs from December to April, but offseason flowering is common, resulting in variable harvest times. ‘Fairchild’ is considered somewhat resistant to anthracnose and is favored for humid areas.
‘Exel’ is a high quality mango cultivar developed by the Department of Horticulture, University of Hawaii. It was selected from an open-pollinated population of ‘Irwin’ seedlings. Young ‘Exel’ trees begin to bear three to four years after transplanting into the orchard. ‘Exel’ bears fruit regularly, sets well and frequently flowers during the off season. Fruits usually mature in July and August but in some years, may mature as late as October. ‘Exel’ trees should be planted in sunny, dry areas to prevent anthracnose damage to immature fruit and flowers.
‘Exel’ fruits are ovate, 4 to 5.6 inches in length by 2.8 to 3.6 inches in width, with a short, rounded beak. The average fruit weight ranges from 14.1 to 17.6 ounces. The penduncle is set at the top of the fruit. Immature fruits are green with a purple blush. Mature fruits are yellow with a red over color on about half of the surface of the fruit. The flesh is firm, orange-yellow, juicy, sweet, and fiberless. The fruit has 18% total soluble solids. More than 90% of the fruit is edible flesh, because the fruit has a thin, flat seed.

USES Back To: Menu Bar
Mango can be eaten raw as a dessert fruit or processed to various products. Ripe fruits can be sliced and canned or processed to juice, jams, jellies, nectars and preserves. Eastern and Asian cultures use unripe mangos for pickles, chutney and relishes. In India, unripe mangos are sliced, dried, and made into powder for amchoor, a traditional Indian preparation used for cooking.
In India, flour is made from mango seeds. Seeds are also eaten during periods of food shortages. The timber is used for boats, flooring, furniture and other applications.
Raw mango consists of about 81.7% water, 17% carbohydrate, 0.5% protein, 0.3% fat, and 0.5% ash. A 100 g (3.5 oz) serving of raw mango has 65 calories and about half the vitamin C found in oranges. Mango contains more vitamin A than most fruits.

PROPAGATION Back To: Menu Bar
Monoembryonic mango varieties, like the varieties recommended for Hawaii, have single embryos of hybrid origin and do not produce true from seed. They are propagated by grafting onto seedling rootstocks. Polyembryonic mango varieties, like the so-called common or Hawaiian mango varieties, produce two or more plants of nucellar (maternal) origin from each seed. These plants are predominantly true to type, and may be grown from seed without the necessity of grafting.
Grafted trees grow more slowly than seedling trees and are often smaller. Grafted trees usually produce fruit in 3 to 5 years in dry areas, while seedling trees usually take at least five years to come into bearing. Mango trees can remain in production for 40 years or more. Inarching is sometimes done to propagate mango varieties, and older trees may be topworked. Mangos are not propagated from cuttings or by air layering because the resulting trees are weak rooted.

SOIL TYPES and LOCATION Back To: Menu Bar
Mangos can be grown on a wide range of soil types, from light sandy loams to red clay soils. Soil pH of 5.5 to 7.5 is preferred. Deep rich soils give the best production and fruit quality. Well drained soils are recommended. Moderately sloping sites are also recommended to prevent waterlogging. Deep soils without impermeable layers permits the development of deep taproots that aids in drought tolerance and wind resistance.
Mangos will grow from sea level to an elevation of about 1,500 feet in Hawaii, but mangos are most productive below 1,200 feet. Mango is best adapted to hot, dry leeward areas that receive less than 60 inches of rainfall annually, but supplemental irrigation is desirable for highest yields in those areas. Anthracnose disease often destroys both flowers and developing fruits in humid, high-rainfall areas.
Dry weather during the flowering period is best for fruit production. Wind can damage flowers and reduce yields. Mango trees should be protected from strong winds, but windbreaks that shade or compete with them should be avoided.

CULTURAL PRACTICES Back To: Menu Bar
Transplant container-grown plants promptly, before they become pot-bound, to permit good root development. Avoid transplanting plants that are flushing. Treble superphosphate (0-45-0) fertilizer should be mixed with the soil in the planting hole, but other fertilizers should not be applied until after the plants recover from transplanting shock.
Mangos are large trees and should be planted 35 to 40 feet apart. For increased early production, an extra tree may be planted in the center of a 40-foot square to be removed later. Unfortunately, however, this extra tree is seldom removed, which leads to overcrowding. Developing trees should be trained to eliminate low branches less than 2 feet from the ground, leaving three to four main branches on the trunk at different heights. The few fruits set in a tree's first years of fruiting should be removed to speed up tree development. Pruning of well-formed older trees is usually confined to removal of dead branches. Pruning is preferably done after fruiting, before a growth flush occurs. Pruning can also be done to restrict tree size for small yards or when more than 35 trees per acre are planted. Some delay in flowering can be expected from new growth produced in response to pruning.
Young mango trees should not lack water. If rainfall is limited, irrigation water should be applied about once every two weeks during the first year, every three weeks during the second year, and once a month thereafter. Mature trees are more productive if irrigation water is withheld for at least two months before flowering. Although hot, dry weather is favorable to fruit development, supplementary irrigation between flowering and harvest is advisable for good yields.
Fertilizer may be a 1:1:1 or 1:2:2 N-P-K ratio formulation, such as 16-16-16 or 10-20-20 N-P-K. During tree establishment, phosphorus (P) is important for root development. Nitrogen (N) and potassium (K) are needed by bearing trees for good yields. Young trees should receive 0.1 to 0.2 pound of N (e.g., 1 to 2 pounds of 10-20-20 fertilizer) per year during the first year and 0.15 to 0.3 pound of N (e.g., 1.5 to 3 pounds of 10-20-20) during years two and three. The total annual amount of fertilizer should be divided into three or four applications, preferably applied before growth flushes are anticipated.
In general, bearing mango trees should receive about 1 pound of a complete fertilizer (containing N, P, and K) annually for each inch of trunk diameter measured 4 to 5 feet above ground level. Half of the fertilizer should be applied just before flowering and the rest applied after the crop is harvested. Supplemental N should be applied just before flowering rather than during fall and winter, when vegetative growth flushes rather than flowering occur. Slow-release fertilizer formulations are preferred, except for supplemental N applications, which should have rapid release. Fertilizers should be spread in a zone directly beneath the leaf drip line and, if possible, application should be followed by irrigation.

HARVEST and POSTHARVEST Back To: Menu Bar
Mango trees may remain in production for 40 years or more. Fruits are usually picked after they develop some red, orange, or yellow color. Mangos will ripen and may be picked when the flesh inside has turned yellow, regardless of exterior color. The harvest season is usually between June and September in Hawaii, depending on variety. Fruit matures three to five months after flowering.
Mangos should be picked before they are fully ripe, at which time they soften and fall. The fruit bruises easily and must be handled carefully to avoid damage. They are ripened at room temperature and then refrigerated. Mature mangos keep fairly well under refrigeration for two to three weeks at 50 to 55 F

DISEASES Back To: Menu Bar
Anthracnose, Colletotrichum gloeosporioides (flowers, fruits)
Stem-end rot (fruits)
Sooty mold (leaves and fruits)
Powdery mildew, Oidium mungiferae (flowers, leaves, young fruit)
Tip burn (leaves associated with potassium deficiency, water stress)

INSECTS Back To: Menu Bar
Mediterranean fruit fly, Ceratitis capitata
Oriental fruit fly, Bactrocera dorsalis
Mango weevil, Cryptorhynchus mangiferae
Scales, including Ceroplastes rubens, Pseudaulacaspis cockerelli
Red-banded thrips, Selenothrips rubrocinctus
Mango blossom midge, Dasineura mangiferae
Southern green stink bug, Nezara viridula
Mango shoot caterpillar, Penicellaria jocosatrix
Black twig borer, Xylosandrus cornpactus
Ácaros

PRODUCTION Back To: Menu Bar
India is the world's largest producer of mangoes. It has been estimated that there are over 1000 commercial varieties in India, where mangos are often called the "king of fruits".
According to FAO estimates, world mango production was 33.1 billion lb in 1989. India produced 63% of the total production. Other major producers were Mexico, Pakistan, China, Indonesia, Brazil and the Philippines.
Mangos are available year-round in various import markets. Countries such as Brazil, Peru and Venezuela are major suppliers during winter while Mexico, Haiti, India and the Philippines are major suppliers during the spring and summer seasons.
Mangos are consumed primarily in the producing countries. However, mango imports in European and North American markets have increased ten-fold since 1975. Demand has also steadily increased in other areas, such as the Middle East and Japan.
Florida is the main producer of mangos in the United States. In 1990, 2800 ac of mangos were planted in Florida, of which 2500 ac were harvested. The farm value of the 19.2 million lb produced was $4.7 million. Mangos are also produced in Hawaii and Southern California.
In one decade, US imports of fresh mangos increased from 42.4 million lb in 1981 to 139.8 million lb in 1990.
In 1990, the CIF (cost, insurance and freight) value of fresh mangos imported to the US was $65.2 million. Mexico was the largest supplier, accounting for 86.3% of the volume imported, followed by Haiti (13.2%). Sixty-one percent of the fresh mango imports entered the US between June and August in 1990.
The US also imported various processed mango products at a CIF value (including guava and mangosteen) of $11.8 million in 1990. Mexico supplied about 42% of the mangos, prepared or preserved. Brazil and the Philippines together supplied more than 52% of the mango and guava pastes and purees, cooked.
American consumers seem to prefer mangos with strong red color. Color can be increased by treating mangos with ethylene in banana ripening rooms.
In 1990, the US exported 15.8 million lb of mangos, guavas and mangosteens at an FAS (free alongside ship) value of $12.2 million. The Netherlands (49% of the quantity exported), Canada (27%) and the United Kingdom ( 20%) were the major destinations.
Mangos are popular as a backyard tree in Hawaii. For commercial production, it was estimated that there were 15 bearing acres of mango trees in 1989 and an additional 15 nonbearing acres. The bearing acres are on Maui (6 acres), Kauai (6 acres) and Oahu (3 acres).
Honolulu is the major market for mangos in Hawaii. In 1989, Honolulu arrivals of fresh mangos amounted to 42,000 lb, 79% of which came from Oahu. The other 21% were from Kauai and Maui. Most of the supply arrived in Honolulu from July to October. The supply of mangos available is even larger when backyard production is considered.
In 1991, there were 40 farms that produced mango for commercial sale. On these farms, there were 2,750 trees on 65 acres of land. There were 810 trees that produced 63,900 pounds of mangos that sold for 73 cents per pound. The total value of sales for mango in 1991 was $46,600.
Fresh mangos from Hawaii are not permitted in the US mainland, Japan and various other countries due to quarantine restrictions related to fruit flies and mango seed weevil.


Will our crop seeds cope with a warming world?

Molecular biology and seedbank holds key to future production.

How do you find seeds that will thrive in the climate of the future? Robert Sharwood doesn’t have a time machine, but he does have access to a very old seed bank and a glasshouse that can simulate future temperatures and carbon dioxide levels. For an agricultural scientist, that’s the next best thing.

If all goes to plan, Sharwood and his colleagues will breed crops that can cope with future droughts and heatwaves. They must work quickly, though: time is short.

Plant scientists around the world agree that global food security faces multiple challenges in the coming decades. In the first instance, current crop production can’t keep up with impending demand.

“We need to increase our productivity by 70% by 2050 in our food crops to be sure we can feed our growing population in the world,” says Sharwood, who works in the ARC Centre of Excellence for Translational Photosynthesis at the Australian National University.

We’ve faced the threat of world hunger before. In the mid-20th century, when the world population was just three billion, it seemed it would soon be impossible to feed everyone. However, Norman Borlaug and fellow scientists used selective plant breeding to produce more grain per acre.

Today, the global population is nearly 7.5 billion and is likely to approach 10 billion by 2050. Meanwhile, agricultural scientists are beginning to struggle with increasing yield in wheat and rice, which are the most critical crops.

Each year improvements in yield decline, says Sharwood. While we are approaching a theoretical limit on calorie production, there is a more pressing problem.

“What’s really impacting production is the climate extremes,” says Sharwood. “Over the last 10 years the intensity and frequency of heatwaves and droughts have increased dramatically.”

With rising anthropogenic carbon dioxide this is predicted to only get worse. “It’s really important that we make our crops flexible to cope with these extreme events,” he says.

Sharwood and others are hoping to accomplish this by ensuring the heart of the photosynthesis engine in crop plants is as robust as possible.

During photosynthesis, plants use sunlight to fix carbon dioxide into carbohydrate building blocks which are essential for plant growth.

An enzyme called ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (RuBisCO for short) plays a critical role in the conversion of carbon dioxide to carbohydrate, and Sharwood has spent much of his career investigating how RuBisCO behaves differently in a variety of plant species, particularly grasses.

Recently, when investigating native Australian grasses, he and his colleagues discovered something intriguing. Not only do different native grasses possess variations in their RuBisCO enzymes, they also respond differently to temperature.

Sharwood is now collaborating with Dr Gonzalo Estavillo at CSIRO to find out if wheat varieties also display such natural variability. To explore this possibility, they needed to find a wide range of different varieties of wheat from different climates. Thanks to a group of farsighted, self-sacrificing Russian scientists, Sharwood and Estavillo found the perfect resource.

In the early 1920s, Russia experienced famine after its civil war. In an effort to prevent another agricultural disaster, a young Russian botanist named Nikolai Vavilov travelled the world collecting seeds of wild wheat and other food crops. He and his colleagues collected nearly 200,000 specimens, to produce the largest seed bank the world had ever known.

During World War II the city of Leningrad, where the seeds were stored, came under prolonged siege from German forces. A group of scientists remained behind to protect the collection, and went hungry, refusing to consume any of the seeds. Ultimately, nine starved to death. Meanwhile, during the Lysenkoist backlash against plant genetics under Stalin, Vavilov was sent to prison where he, too, died of starvation.

Now, the Vavilov seeds could help feed the world.

The wheat lines in the collection originate from incredibly diverse habitats, says Sharwood. He and Estavillo are exploring how individual wheat lines adapted to their climates of origin.

“At the moment we’re just searching for natural variation in carbon dioxide fixation and photosynthesis properties,” he says.

In a carefully monitored glasshouse, they are growing 60 Vavilov wheat lines from 11 different biogeographical origins. Early results indicate there is diversity in photosynthesis function in the Vavilov lines, and Sharwood is keen to see if this is due to differences in RuBisCO performance.

He also wants to know how much RuBisCO is present, because levels can vary between varieties. This is important because RuBisCO contains a significant amount of nitrogen, and a lot of the nitrogen in fertilisers ends up there. Thus, a wheat line with low levels of highly efficient RuBisCO that functions well under higher temperatures would let farmers reduce fertiliser and water use, while improving crop yields.

Sharwood says that once they have a better understanding of the biochemistry of the Vavilov lines, they can make predictive models to see which lines would be good candidates for breeding with existing commercial wheat to produce high-yield crops.

The critical test will be developing the new breeds, and growing them over multiple seasons in the current climate. However the ultimate goal, he says, is to test them under future climates.

“We can use glasshouses to test future environments where we can supplement carbon dioxide and different temperatures,” he says.

As ever, plant breeding requires patience. “It will take about seven years to develop a line that we can use,” he says.

This, says Sharwood, is why they are working on this now, because time is a luxury global agriculture doesn’t have.

Suddenly, 2050 doesn’t seem so far away.

Fiona McMillan

Fiona McMillan a science communicator with a background in in physics, biophysics, and structural biology. She was awarded runner up for the 2016 Bragg UNSW Press Prize for Science Writing.

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